芥菜

芥菜，学名：（Brassica juncea (Linnaeus) Czernajew），又名盖菜、苦芥、大叶芥菜、油芥菜、雪里蕻等，是十字花科（Brassicaceae）芸薹属（Brassica）的一年生或二年生草本植物^[1]根据用途和形态将其分类为四大亚种：种芥、叶芥、根芥和茎芥^[4]。芥菜分布极广，原产于亚洲，后传播至亚洲、非洲、欧洲、美洲和澳大利亚各大陆板块栽培^[2]。在中国，芥菜原产于西北地区，后沿长江、黄河传播至各省广泛栽培^[4][5][6]。芥菜多生长于冷凉湿润的平原或低丘陵地区^[6][7][8]。

芥菜株高30-150厘米，常无毛，带粉霜，有辣味；茎直立，有分枝。基生叶宽卵形至倒卵形，大头羽裂，或不裂，边缘均有缺刻或牙齿，叶柄具小裂片；茎下部叶较小，边缘有缺刻或牙齿，有时具圆钝锯齿，不抱茎；茎上部叶窄披针形，边缘具不明显疏齿或全缘。总状花序顶生；花黄色；萼片淡黄色，长圆状椭圆形，直立开展；花瓣倒卵形。长角果线形，果瓣具1突出中脉。种子球形，紫褐色。花期3-5月，果期5-6月^[1]。

芥菜种子含油量高，是重要的油料作物之一，可制成植物油供食用^[9][10][11]；而芥菜中还含有硫葡萄糖苷gān，具有辛辣味^[12]，各国家根据不同饮食习惯对其产生了不同的加工食用方式，如制成芥末、梅干菜、雪菜、泡菜等^{[13][4][14][15][16][17]}。不仅丰富了饮食，还有利于推动各地芥菜产业转型和规模化发展^[18][19]。而芥菜抗逆性、竞争力强，富含有机营养和植物抗菌化学物质。^[20][21]在土壤生态修复、农作物肥料施用和病虫草害防治上均具有重要的农业生态应用价值^{[22][23][24][25]}。此外，芥菜还可作为替代原料制成生物燃料和生物柴油以实现其最大的使用价值^[26][27]。

芥菜(Brassica juncea, 2n = 36, AABB)是通过Brassica rapa（2n = 20, AABB）和Brassica nigra（2n = 16, BB）种间杂交获得的异源四倍体^[2]。对于芥菜的起源研究具有两个主要的分岐点，一个是关于芥菜的起源中心，有三个观点分别是中国、中亚和中东；另一个是关于芥菜是否为单一起源^[28]。

对起源于中国的说法最早是基于考古遗址的发现，在距今5000至7000年的甘肃秦安大地湾遗址和距今4000多年的西安半坡遗址中都出土有存放于陶罐中的碳化芸薹tái属菜籽，经鉴定为芥菜或白菜一类种子^[28]；后20世纪的野外实地考察发现在中国西北地区有芥菜野生种群和两个亲本种群^[28]；到了21世纪，研究学者根据分子鉴定结果认为中国西北为中国境内芥菜的起源中心，并认为其通过自然迁徙和人为引进至东欧，或沿东北路线经尼泊尔传至印度^[5][28]。

西方学者则根据生物地理探索在中亚地区均发现了野生芥菜及亲本种，由此认为中亚即印度西北部、整个阿富汗及其毗邻地区为芥菜的起源中心，而小亚细亚、中国中、西部和印度东部是芥菜的次要多样性中心^[2]；此外，基于芥菜两个亲本种群的共域性，有一部分学者则认为芥菜起源于中东，后通过贸易路线向西部传播中国和印度北部^[29]。因此，目前对于芥菜的起源中心仍需经过更多的基因组学等证据来佐证。而对于芥菜是否为单一起源，基于基因组测序等比较研究认为其为单一起源，且最新的研究表明芥菜最有可能是8000-14000年前在西亚通过自然种间杂交的单一起源，而其变种是沿着三条独立的路线向东扩张，通过自发的基因突变和基因渗入进化而来^[2]。

芥菜早期均被作为调味品来记载，在公元前3000年的苏美尔文字记载中，就提及了芥菜在梵语和印度语中被称为调味品^[6]。而对芥菜的生物学特征的记载则出现于公元前300年左右的古印度国家，孔雀王朝-松加时期Kautilya在《政事论 (Arthashastra) 》中提及了3类芥菜种皮颜色^[28]；后在中国的《说文解字》一书中补充记载了 “芥，菜也”，花和种子黄色, 有辣味。到了公元4-6世纪，芥菜的生长习性和种植在《齐民要术》等古籍中得到了详细的记载^[28][30]。根据《大唐西域记》 (公元640年左右) 卷第二·三国，印度总述十七，物产记载道“蔬菜则有姜、芥、瓜……等”，“至于乳酪、膏酥、沙糖、石蜜、芥子油、诸饼麨chǎo, 常所膳也”，表明7世纪芥菜已作为蔬菜种植于各国家，并已出现芥菜榨油的工艺^[28]。而芥菜变种的历史记载，则出现在16世纪以后，如在乾隆期间的《涪陵县续修涪州志》 中已有记载：“青菜有苞有蔓盐腌名五香榨菜”，句中的“苞”即为茎芥上瘤状突起^[6][28]。

经过对考古遗址和历代古籍记载的考证以及植物基因组学的验证，发现芥菜在过去500-5000年间，发生了多次驯化事件^[2]。研究学者Yang等对多份芥菜种质资源进行测序分析，揭示了叶用、茎用芥菜以及印度油用芥菜为驯化过程中形成的新产物，而后在中国、印度发生次生多样化^[31]。在2021年，学者Kang等同样通过系统进化分析、群体结构以及主要成分等将芥菜分为G1-G6六大遗传类群，并更为清晰全面的揭示了芥菜的起源和驯化：大约在2500-5120年前，G1根用芥菜首先从野生芥菜演化出来；在1800-4600年前，野生芥菜被驯化成G3籽用芥菜；到了1200-2500年前，G3籽用芥菜从阿富汗南部传播至印度次大陆后，逐渐被驯化成G6印度油用芥菜；而G4黄籽芥菜大约是在600-1300年前由G2籽用芥菜与G5菜用芥菜杂交、驯化而来。此外，学者Kang等还发现于公元18世纪，G6印度油用芥菜在中国的四川盆地驯化出了茎用芥菜。^[2]

同时，在发生驯化事件期间，通过传播路线，进而演化出了更多形态特征的芥菜。如野生芥菜在1800-4600年前，芥菜从阿富汗北部沿着草原路线向东传播至西藏时，因自发突变和选择的作用，分化出G2黄籽芥菜^[32]。而G6印度油用芥菜向东传播时，分别在公元前3世纪和公元6世纪前形成了大叶芥菜和中国西南地区形态多样的叶用芥菜^[2][28]。

最早命名芥菜学名的是16世纪的研究学者Matthiolus，命名为“Sinapi alterum”；18世纪中叶，生物学家Linnaeus将命名重新定为“Sinapis juncea”；19世纪，根据芥菜归类于芸薹属的研究进展，分别独立研究芥菜的学者Cosson和Czernajew提出将芥菜定名为“Brassica juncea”，并沿用至今^[6]。

芥菜早期分类工作以基部叶片形状为依据展开，在19世纪末，通过对印度和巴基斯坦的芥菜品种进行分类，初步确定了三种类型：琴裂叶、全缘叶和皱缩全缘叶；20世纪初，扩大芥菜地理来源范围进行叶型观察，确定了琴状裂叶的B. juncea Coss为芥菜的基本类型，后以其向三个方向进化，形成4个变种大类：最原始和古老的琴裂叶类型sareptana、中亚地区的全缘叶类型integrifolia、东亚的裂叶类型japonica和皱缩裂叶类型crispifolia。后根据芥菜种质性状进行研究分类，将4大类分为印度-巴基斯坦类型和亚洲-东欧类型两种地理类型。20 世纪末，人们根据芥菜用途将其分为根芥、茎芥、叶芥和薹芥（或籽芥）4大亚种，并向下再细分出16个变种。其中根芥和薹芥均只有一个变种，分别是大头芥和薹芥；茎芥含有笋子芥、茎瘤芥、抱子芥三个变种；而叶芥变种较多，共11个，分别是大叶芥、小叶芥、白花芥等^[28]。

芥菜一年生草本，植株高30-150厘米，常无毛，有时幼茎及叶具刺毛，带粉霜，有辣味^[1]。

芥菜的根为直根，其中根茎的直根发育膨大成肉质根，一般近圆形、圆柱形或圆锥形^[14]。茎直立，多分枝^[1]。

芥菜基生叶宽卵形或倒卵形，长15-35厘米，不裂或大头羽裂，有重锯齿或缺刻，叶柄长3-9厘米，有小裂片；茎生叶较小，不抱茎：茎上部叶窄披针形，长2.5-5厘米，疏生不明显锯齿或全缘。^[1]

芥菜花为总状花序；萼片长圆状椭圆形，长4-5毫米，直立开展；花瓣亮黄色，倒卵形，长0.8-1厘米，基部爪长4-5毫米。^[1]

芥菜果实为长角果线形，长3-5.5厘米；果瓣具1突出中脉，喙长0.6-1.2厘米。芥菜种子球形，径1毫米，紫褐色。^[1]

芥菜分布广泛，原产于亚洲，后传播至亚洲、非洲、欧洲、美洲和澳大利亚各大陆板块栽培^[2]，其中薹芥（籽芥）在孟加拉国、印度、中国、乌克兰、加拿大、阿根廷和澳大利亚等国家均广泛种植；根芥分布于蒙古及中国东北地区^[2]；叶芥则常见分布栽培于中国、日本和东南亚国家^[2][6][28]；茎芥原产于中国四川，仅在中国分布^[6]。在中国，芥菜原产于西北地区，在全国各地均有栽培；而菜用芥菜则次生起源于四川，后沿长江、黄河传播至各省广泛栽培^[4][5][6]。

芥菜喜冷凉湿润，除叶芥对温度适应性较强外^[33]，其他亚种耐霜冻和炎热能力较差^[8]，生长温度以20-25℃为宜，食用器官形成时以较低温8-16℃为宜^[7][34]，要求温和气候且地低温下完成春化^[7]，长日照和较高温会加快抽薹开花^[34]。芥菜喜湿润土壤，其中根芥喜粘性土壤^[35]，部分品种耐旱、耐瘠^[36][37]。芥菜多喜生长于冷凉温润的环境，多分布在平原或低矮丘陵地带^[7]。

芥菜为常异交作物，自交亲和性较高，结实率高。但因内向或半内向开裂，开花时花器外露，所以有一定的异花授粉率。^[36]

芥菜多以育苗移栽，少数小植株品种或病毒病严重地区采用直播法^[8]。播种期一般为秋播为主，耐病、耐热品种可适当早播，反之喜凉、易感病品种和冬季低温的产区应晚播；此外，早秋播种因气候炎热或阵雨会影响出苗率，因此可适当增加播种量^[34][8]。

芥菜的组织培养主要包括茎尖和叶片等的器官培养、花药培养、胚胎和细胞培养等离体培养技术，通过特定培养基，诱导分化出愈伤组织或外胚体，得到再生植株后进行幼苗移栽。^[38][39][40]

芥菜种植土壤宜选择保水保肥、排灌较好的壤土^[8]。定植时，一般展开度大、晚熟品种行距宜疏，植株展开度小、早熟的品种行距可适当密集^[35][41]。

芥菜种植以氮肥为主，有机肥为辅^[42]。翻耕后施加基肥以补充土壤养分，基肥以堆肥、磷肥、草木灰和人畜粪尿组成，生长期需及时追肥。晚熟品种于春暖后应及时施肥灌水，以免提早抽薹；而采收前应停止施肥灌水，避免产品水分过重^[8]。

芥菜在生长期会遭受不同病虫的侵害，尤其是芥菜病毒病及其传播媒介蚜虫等^[8][43]，因此，可结合农业防治实行水、旱或粮、菜轮作，延迟播期等方式，减少病毒病的传播。同时还应注意防治软腐病、霜霉病等，开花结实期注意白锈病等的防治^[8]。

芥菜中含有17种氨基酸，其中7种为人类必需氨基酸，富含蛋白质、维生素C、粗纤维和可溶性总糖等^[44]，具有丰富的营养价值。根据不同的芥菜品种，其根、茎、叶、花薹可通过不同烹制方式以供食用^[6]，根芥和薹芥由于富含硫葡萄糖苷，会产生不同程度的辛辣度^[45]，不宜生吃，但可制成调料品如芥末等或腌制成大头菜以作佐食^[6][14]；茎芥可供鲜食，煮后柔嫩而不带苦味，其中茎瘤芥可加工制成榨菜；叶芥可供鲜食，部分煮炒后略带苦味^[6]。受人们的饮食影响，根据品种差异和加工技艺在亚洲各地均形成了各种具有地理标志的特色产品，如梅干菜、雪菜、泡菜等^{[15][16][17][18]}。此外，芥菜含油量丰富且带辣味，常榨油以作食物佐料增添食材风味^[6]。

芥菜对镉、锌、铅等重金属具有强耐受性和富集能力^[20][21][46]，可通过地下部吸收转运、地上部富集和提取等机制实现对土壤重金属污染的修复^[22][47]，其中以印度的种籽芥菜的富集能力为最佳202141。施用磷肥后，磷素易被土壤固定，形成难溶性的磷酸盐，使得作物对磷肥的利用率降低，而芥菜腐解后产生的液体中草酸、柠檬酸和琥珀酸占比较高，对难溶性铝磷的活化能力强^[48]，因此，以芥菜及其残渣为绿肥配合施用可提高肥料使用效率，促进作物增产^[49]。此外，芥菜在植物病虫害防治上亦具有良好的应用前景。由于芥菜适应性强，具有强竞争力，因此，可用于田间杂草和外来杂草的防控^[24]。而芥菜中硫代葡萄糖苷及其降解产物异硫氰酸酯等成分，而其次生代谢后可产生真菌毒性特征的挥发性化合物^[50]，因此可以用于植物病害防治^[51]。芥菜还可作为替代原料制成生物燃料和生物柴油以实现其最大的使用价值^[52][53]。

根据《中药大辞典》记载，芥菜的种子可作中药材入药，制成腌制的陈年卤汁可药用，味辛、温，利肺豁痰，消肿散结，可用于治疗胸闷痰滞、寒咳、牙龈肿烂、痔疮、冻疮等^[54]。

芥菜在印度、孟加拉国、中国、乌克兰、加拿大和澳大利亚是一种重要的油料作物，在西方国家以其调味品加工为主要加工产业^[2][6]。除了根据气候、地理等条件形成地方独特的芥菜品种以作蔬菜鲜食外^[55]，受饮食习惯影响，中国、泰国等亚洲国家，通过成熟的腌制加工技艺，将芥菜腌制成当地的名特产品^[18][56]，并带动了当地芥菜种植和加工产业链的形成，如中国作为世界唯一生产榨菜的国家，以四川和浙江为主要种植和加工生产地^[6][19]，所产榨菜产品内销和出口量大，通过在周围建成商品原料基地实现规模化加工生产，带动配套服务如运输行业等发展，在财政、税收和创汇上具有重要影响^[6][57]。

Brassica juncea var. megarrhiza Tsen et Lee，块根肉质，粗大坚实，长圆球形，顶部不缩小，外皮及根肉均为黄棕色，下面生多数须根；基生叶及下部茎生叶长圆状卵形，有粗齿，稍具粉霜^[1]。在中国各省区均有分布，其中，以中国西南和长江中下游地区为其制成大头菜的主要加工产地，块根酱渍供食用；又可作饲料。^[1][6]

茎芥分为3个变种，分别为茎瘤芥、抱子芥和笋子芥，茎部膨大呈肉质为供食器官。主要分布于中国四川及长江中下游地区，其中，茎瘤芥在浙江和四川地区多加工为榨菜进行食用，而抱子芥和笋子芥多作鲜食蔬菜。^[6]

叶芥共有11个变种，广泛分布于中国各省，以其肥大的叶部为食用或产品器官，可作腌渍或鲜食，亦可作饲料^[6]。以下为部分叶芥常见变种：

芥菜栽培历史悠久，因此，对其研究主要集中在育种研究，通过对各地的种质资源收集、整理和通过DNA分子标记进行系统分类，育种家先后发掘鉴定出一批丰产、抗病(逆)、耐先期抽薹、品质优良的芥菜育种材料^[58]；通过常规系统选育结合传统品种提纯复壮、芥菜细胞雄性不育系的杂种优势利用等技术，选育出了丰产优质，抗病性高的经济品种，丰富了芥菜品种类型^[4][59]。