唇形科

唇形目下一科植物的统称

唇形科

唇形科(Lamiaceae)为木兰纲(Magnoliopsida)唇形目(Lamiales)下的一科植物[0],截止2023年12月统计数据,该科在多识植物百科中有233属,包含7173-7200种,是被子植物的第六大科,双子叶植物的第四大科[2]。全科中大多数属产亚洲、非洲、欧洲,一些大属及广布属大都以地中海及近东中亚为其近代分布中心[1]。根据中国物种名录显示,截至2023年,唇形科植物在中国分布有106属1050种,遍布于全国各地,尤以西部干旱地区较多[0][3]。唇形科植物为多年生至一年生草本,半灌木或灌木,极稀乔木或籐本,常具含芳香油的表皮。叶多为单叶,全缘至具有各种锯齿,浅裂至深裂。花很少单生;花序聚伞式,通常由两个小的二歧聚伞花序在节上形成明显轮状的轮伞花序(假轮);花冠合瓣,通常有色,大小不一;冠檐通常经过不同形式和程度的联合而成二唇形,稀成假单唇形或单唇形。果通常裂成4枚果皮干燥的小坚果。种子每坚果单生,直立,通常无胚乳[1]。

唇形科(Lamiaceae)为木兰纲(Magnoliopsida)唇形目(Lamiales)下的一科植物[1],截止2023年12月统计数据,该科在多识植物百科中有233属,包含7173-7200种,是被子植物的第六大科,双子叶植物的第四大科[3]。全科中大多数属产亚洲、非洲、欧洲,一些大属及广布属大都以地中海近东中亚为其近代分布中心[2]。根据中国物种名录显示,截至2023年,唇形科植物在中国分布有106属1050种,遍布于全国各地,尤以西部干旱地区较多[1][4]

唇形科植物为多年生至一年生草本半灌木或灌木,极稀乔木téng本,常具含芳香油的表皮。叶多为单叶,全缘至具有各种锯齿,浅裂至深裂。花很少单生;花序聚伞式,通常由两个小的二歧聚伞花序在节上形成明显轮状的轮伞花序(假轮);花冠合瓣,通常有色,大小不一;冠檐通常经过不同形式和程度的联合而成二唇形,稀成假单唇形或单唇形。果通常裂成4枚果皮干燥的小坚果。种子每坚果单生,直立,通常无胚乳[2]

唇形科植物以富含多种芳香油而著称,常见的芳香油植物有薄荷(Mentha canadensis)、留兰香(Mentha spicata)等,如用薄荷提炼的薄荷脑和油具有特殊的芳香,辛辣味和凉感,大量用于牙膏、饮料、香烟、化妆品、糖果等[5];唇形科还包含许多的香草植物,如鼠尾草属(Salvia)、迷迭香属(Rosmarinus),可作为配料、调料入菜或制作糕点等,常见食用型香草植物主要集中在罗勒属(Ocimum)、薄荷属(Mentha)等属中[6];同时唇形科植物在园林景观中也多有运用,主要用于花境、花坛、道路绿化、屋顶绿化等景观形式,由于常年溢香,在园林配置中不仅丰富了景观效果,更发挥着重要而独特的作用[7][6];该科植物中还有优良的蜜源植物,如野芝麻Lamium barbatum)、米团花Leucosceptrum canum)等。蜜蜂采集米团花的花蜜,酿造成罕见而独特的深棕色米团花蜂蜜[8][9];此外,唇形科植物在药用方面也占有重要地位,中国唇形科药用植物共有74属345余种,其中《中药大辞典》收录的共41属120余种[10]

由于直接采挖或砍伐等人类行为,给某些唇形科植物的栖息地造成严重破坏、数量稀少、分布区面积严重下降等问题[11],2021年9月7日唇形科的苦梓(Gmelina hainanensis)、保亭花(Wenchengia alternifolia)被列为中国国家二级保护野生植物,另外《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中共计收录唇形科极危(CR)物种78个、濒危(EN)136个、易危(VU)153个、近危(NT)45个[12][11][13][14]。相关部门已通过建立的自然保护区、迁地保护等措施对部分物种进行保护[13][15]

词源

唇形科的学名“Lamiaceae”由该科模式属野芝麻属学名“Lamium”的复合形式“Lami-”加上表示科的等级后缀“-aceae”构成。其描述性互用名称“Labiatae”是由拉丁语形容词labiatus, -a, -um(具唇的)的阴性复数形式派生的名词,指唇形科植物的花冠多为二唇形。该科中文名也是由这一描述性名称翻译而来[3]

起源

研究显示唇形科的起源大约不晚于新生代第三纪初期。当第三纪初期澳大利亚古陆还和马来群岛相联系的时候,唇形科的原始类型如筋骨草亚科(Ajugoideae)的香科科属(Teucrium)、木薄荷亚科(Prostantheroideae)和薄荷亚族(Menthinae)一类已可能在澳大利亚出现,而木薄荷亚科则在澳大利亚大陆形成和孤立之后得到一个完全单独的发育途径。现代比较进化的罗勒族(Ocimeae)原始类型已广布于古南大陆及古北大陆南端。现在巴西有大量的山香亚族(Hyptidinae)植物,在热带非洲香茶菜亚族(Isodoninae)及罗勒亚族(Ociminae)属种丰富,而东亚(直至苏联远东及日本)有较多的香茶菜属(Rabdosia)植物即其例证。但古地中海区即现代的地中海、近东中亚和中美却几乎没有罗勒类植物的踪迹,所以唇形科的起源时间不可能早于古地中海东端上升时期许多,即在喜马拉雅造山运动以前[16]

相关研究表明,唇形科的祖先十分可能起源于第三纪热带森林中的马鞭草状植物,这些植物和现代的筋骨草亚科中许多种类极其相近,并以古北大陆南端即北纬40°以南现代东亚的喜马拉雅至长江以南地区及印度马来为其分化和特化的总枢纽。筋骨草亚科由于其形态特征原始而其中有较多的马鞭草状植物,同时与其余各亚科均有或多或少的直接或间接联系,因而极其可能是唇形科的原始主干。截止2023年,筋骨草亚科现有4族,共23属,中国南部及西南部则有10属,其中单型的5属,从分布上提示了唇形科可能在这些地区发源[2][16]

演化

唇形科的分化和发展是在古地中海沿岸开始的,随着现代地中海的形成特别是近东中亚喜马拉雅地区的上升,热带非洲和热带美洲间大西洋的下陷,印度和东非间印度洋的下陷以及中美至南美的安底斯山山脉的隆起而在这些新隔绝或新形成的地区获得很大很快的分化和发展,近代唇形科的10个主要分布中心因而形成。在形成过程中,一方面在关键地区残留了一些较原始的类型,如筋骨草亚科,另一方面则随着气候条件的复杂化,主要是地中海、中美和安底斯山西面地中海气候区’的形成,亚洲中部的变干变冷,以及喜马拉雅至中国日本的广大地区逐渐变冷和大陆东海岸季风影响的加强,因而逐渐形成极其分化和特化的种属繁多的近代唇形科的几个大群,如黄芩亚科(Scutellarioideae)、野芝麻亚科(Lamioideae)中的荆芥族(Nepeteae)、鼠尾草族(Salvieae)等。这些大群同时也是一些大的进化分枝的顶极[16]

在唇形科的分化发展中,随着第三纪古北极温带性质的吐尔盖伊森林区系在第三纪末期转变成针叶林的过程,在有些已发展成为顶极的大群中产生许多广泛分布于欧亚温带的属种,在远东则沿着白令古陆向东到北美的太平洋沿岸。有少数种类还在第四纪冰期前经过欧亚、斯堪的纳维亚而和第三纪新北极区发生联系,这些种类在第四纪的几次冰期中于欧亚大陆绝灭dài尽但在东亚和北美大西洋沿岸的一些避难所却残留下来。由于地区的隔绝,某些种类发生新的分化而形成一些东亚北美共同或平行发展的种属甚至于族,这在北美尤为明显,当然在北美这些新形成的族往往是较小的[16]

唇形科晚期的发展和分化主要表现在萼、花冠和雄蕊在适应昆虫授粉的过程中所发生的特化现象上,这些就是近代唇形科分属的重要标准。虽然大多数群是特化的,但也有一些群在花的进化上较慢,尤其是薄荷亚族、百里香亚族(Thyminae)等,这些群在花的结构特征等方面保留有较多的原始特征,而曾经被误认为本科的原始种类[16]

分类历史

唇形科植物分类系统影响最为广泛的是约翰·伊萨克·布里克特(John Isaac Briquet)的系统。该系统自从1892年发表后,曾被分类界广泛认可,他的系统依据花柱是否着生子房底和小坚果着生面大小分为两大群,花柱不着生子房底且小坚果着生面大的一群为原始。他的系统把本科分为一些亚科、族和亚族[5]。然而随着时代的发展,形态学和分子系统发育研究已经改变了唇形科的概念,扩大的唇形科现已被广泛接受。截止2023年12月统计数据,该科在多识植物百科中有233属,包含7173-7200种,是被子植物的第六大科,双子叶植物的第四大科[3][17]

科间关系

许多学者认为唇形科和马鞭草科(Verbenaceae)关系密切,二者的区别在于马鞭草科的花序较为多样,有属于无限花序的总状花序也有属于有限花序的聚伞花序,子房形态也较为多样,但很少为4深裂,单朵花所结果实则为单个的核果蒴果浆果状核果。只有哈钦松系统过于强调被子植物中木本和草本的区别,而把两个科放在距离很远的地方。[3]

然而,从20世纪90年代初开始,多方面的证据陆续表明这样从宏观性状上定义的唇形科和马鞭草科均非单系群。分子证据表明,原属马鞭草科的很多具聚伞花序的属实际上和唇形科关系更近,而和具无限花序的马鞭草属(Verbena)关系较远。这些属现在均已划入唇形科,使其属种数进一步增加,成为被子植物中的第六大科,热带种在科中也占据了更多比重。此外,尽管马鞭草科和唇形科均属于唇形目(Lamiales),但二者距离并不太近;马鞭草科与猩猩茶科(Thomandersiaceae)构成姊妹群,而唇形科则是一个包括通泉草科(Mazaceae)、透骨草科(Phrymaceae)、泡桐科(Paulowniaceae)和列当科(Orobanchaceae)在内的演化支的基部群[3]

科内关系

自20世纪90年代唇形科与马鞭草科进行系统重排以后,唇形科的范畴及分类系统发生了剧烈变化。随着分子系统学的发展,唇形科系统学研究取得了重要进展,其中中国分类学者作出了重要贡献[18]

2016年,张奠湘及其合作者利用叶绿体基因对唇形科的191个属、288个种构建了较为全面的系统发生树。结果表明,由紫珠属(Callicarpa)和木薄荷亚科(Prostantheroideae)构成的分支是唇形科的基部群;剩余类群则形成三大分支:由六苞藤亚科(Symphorematoideae)和牡荆亚科(Vaticoideae)构成的分支,荆芥亚科(Nepetoideae)分支,其他类群构成的分支。原属马鞭草科的属高度分散在唇形科系统发生树中。根据这一结果,张奠湘等人把唇形科分为12个亚科及亚科等级的演化支,其中木薄荷亚科再分2族,荆芥亚科分3族,野芝麻亚科分10族。受支序学派影响,他们没有为紫珠属柚木属(Tectona)建立亚科级别的分类群[3]

2021年,由向春雷与李波领衔的国际团队利用叶绿体基因组对唇形科做了更全面的研究,在2016年分类系统的基础上,将筋骨草亚科(Ajugoideae)分为4族,野芝麻亚科分为13族(新增3族),合计22族,并正式采用了紫珠亚科(Callicarpoideae)和柚木亚科(Tectonoideae)之名[3]

2018年还有一项利用核基因开展的系统发生研究,涵盖了上述12个亚科中除歧伞花亚科(Cymarioideae)外的其他11个亚科。所构建的系统发生树叶绿体树略有差异,除了拓扑关系上的差异外,虽然有10个亚科仍为单系群,但豆腐柴亚科(Premnoideae)为并系群,其中的石荠荆属(Cornutia)自成一分支。但由于该研究取样较少,所揭示的情况尚待进一步研究[3]

下级分类

至2023年12月统计数据,唇形科在多识植物百科中有12亚科、28族、20亚族、233属,包含7173-7200种[3]

紫珠亚科 Subfam. Callicarpoideae紫珠族 Tr. Callicarpeae木薄荷亚科 Subfam. Prostantheroideae迷南苏族 Tr. Westringieae皱南苏族 Tr. Chloantheae荆芥亚科 Subfam. Nepetoideae香薷族 Tr. Elsholtzieae罗勒族 Tr. Ocimeae筒冠花亚族 Subtr. Siphocranioninae薰衣草亚族 Subtr. Lavandulinae四轮香亚族 Subtr. Hanceolinae山香亚族 Subtr. Hyptidinae香茶菜亚族 Subtr. Isodoninae罗勒亚族 Subtr. Ociminae延命草亚族 Subtr. Plectranthinae薄荷族 Tr. Mentheae鼠尾草亚族 Subtr. Salviinae夏枯草亚族 Subtr. Prunellinae地笋亚族 Subtr. Lycopinae荆芥亚族 Subtr. Nepetinae薄荷亚族 Subtr. Menthinae六苞藤亚科 Subfam. Symphorematoideae六苞藤族 Tr. Symphoremateae牡荆亚科 Subfam. Viticoideae牡荆族 Tr. Viticeae柚木亚科 Subfam. Tectonoideae柚木族 Tr. Tectoneae豆腐柴亚科 Subfam. Premnoideae筋骨草亚科 Subfam. Ajugoideae三对节族 Tr. Rotheceae香科科族 Tr. Teucrieae筋骨草族 Tr. Ajugeae大青族 Tr. Clerodendreae漱齿木亚科 Subfam. Peronematoideae黄芩亚科 Subfam. Scutellarioideae黄芩族 Tr. Scutellarieae歧伞花亚科 Subfam. Cymarioideae野芝麻亚科 Subfam. Lamioideae刺蕊草族 Tr. Pogostemoneae锥花族 Tr. Gomphostemmateae火把花族 Tr. Colquhounieae鹿茸花族 Tr. Synandreae药水苏族 Tr. Betoniceaeyòu瓣花族 Tr. Galeopsideae水苏族 Tr. Stachyeae假糙苏族 Tr. Paraphlomideae糙苏族 Tr. Phlomideae益母草族 Tr. Leonureae宝座苏群 Roylea Group欧夏至草族 Tr. Marrubieae野芝麻族 Tr. Lamieae绣球防风族 Tr. Leucadeae

形态特征

唇形科植物为多年生至一年生草本,半灌木或灌木,极稀乔木或籐本,常具含芳香油的表皮,有柄或无柄的腺体,及各种各式的单毛、具节毛、甚至于星状毛和树枝状毛,常具有四棱及沟槽的茎和对生或轮生的枝条[2]

根茎

根纤维状,稀增厚成纺锤形,极稀具小块根。偶有新枝形成具多少退化叶的气生走茎或地下匍匐茎,后者往往具肥短节间及无色叶片[2]

叶为单叶,全缘至具有各种锯齿,浅裂至深裂,稀为复叶,对生(常交互对生),稀3-8枚轮生,极稀部分互生[2]

唇形科薄荷属留兰香(Mentha spicata)
唇形科薄荷属留兰香(Mentha spicata)

花序聚伞式,通常由两个小的3至多花的二歧聚伞花序在节上形成明显轮状的轮伞花序(假轮);花两侧对称,稀多少辐射对称,两性,或经过退化而成雌花两性花异株,稀杂性,极稀花为两型而具闭花授精的花;花冠合瓣,通常有色,大小不一;冠yán5-稀4-裂,通常经过不同形式和程度的联合而成二唇形;雄蕊在花冠上着生,与花冠裂片互生,通常4枚,二强,有时退化为2枚;雌蕊由2中向心皮形成,早期即因收缩而分裂为4枚具胚珠的裂片;子房上位,无柄,稀具柄[2]

唇形科鼠尾草属胶质鼠尾草(Salvia glutinosa)
唇形科鼠尾草属胶质鼠尾草(Salvia glutinosa)

果实与种子

果通常裂成4枚果皮干燥的小坚果,稀核果状而具多少坚硬的内果皮及肉质或多汁的外果皮,倒卵圆形或四棱形,光滑,具毛或有皱纹、雕纹,稀具边或顶生或周生的翅,具小的基生果脐,稀由于侧腹面相接而形成大而显著、高度有时超过果轴一半的果脐,极稀近背面相接,稀花托的小部分与小坚果分离而形成一油质体;种子每坚果单生,直立,极稀横生而皱曲,具薄而以后常全部被吸收的种皮,基生,稀侧生。胚乳在果时无或如存在则极不发育。胚具扁平,稀凸或有折,微肉质,与果轴平行或横生的子叶;幼根短,在下面,例外的为弯曲而位于一片子叶上[2]

唇形科罗勒属罗勒(Ocimum basilicum)
唇形科罗勒属罗勒(Ocimum basilicum)

物种分布

唇形科科为一世界性分布的较大的科,全科中大多数属产亚洲、非洲、欧洲,广布属有香科科属(Teucrium),黄芩属(Scutellaria),夏枯草属(Prunella),水苏属(Stachys),鼠尾草属(Salvia),姜味草属(Microrneria)及罗勒属(Ocimum)等。一些大属及广布属大都以地中海近东中亚为其近代分布中心。富于特有属及单种属的分布中心在全世界范围内依次有地中海,近东-中亚,中国-日本,印度-马来西亚热带非洲,非洲南部,澳大利亚温带北美,美国加利福尼亚-墨西哥,南美等10个,大多数常具有季节性干旱气候,尤以在所谓“地中海气候”区[2]

唇形科植物在中国分布有106属1050种,分布于全国各地,尤以西部干旱地区较多。唇形科植物在世界植物群落中占特殊位置,其适应性强,分布广,种类多,即使在较潮湿的热带亚热带山区,尤其是中国西南部如云南贵州广西等省区,以及南部福建、广东江西省也拥有较多的原始的属和种,所以唇形科可能是从这些地区发源而以后在季节性旱化环境中发展的。唇形科植物在北极高山地区均极少,在潮湿生境中亦只有较广布的代表[2][4]

唇形科植物世界分布图
唇形科植物世界分布图

生长习性

据统计,不同种唇形科生长发育规律有较大差别,比如百里香(Thymus mongolicus),百里香发芽后初期生长较慢,到了第2年的早春就开始急速生长,一般5-7月开始开花,在8-9月第2次开花,百里香在向阳、温暖、干燥的环境下生长较好。而迷迭香(Rosmarinus officinalis)植株可长至约30-60cm,为常绿小灌木,茎为硬,花开的次数以及花量都较多,一年可开花4-5次,于4-5月最多,至夏天到冬天,迷迭香均能快速生长,但其再生能力不强,迷迭香性喜温暖气候,对水分要求不高,较不耐寒。留兰香Mentha spicata)为多年生宿根草本植物,茎叶均具有浓烈的清凉香味,留兰香适应性强、分布较广,是一种具有特殊芳香气味的植物资源,留兰香最适宜生长的温度为20-30℃,根茎在早春5-6℃时开始萌发,较耐寒,主要分布于北半球温带地区[7]

自然繁殖

唇形科植物多数是虫媒植物,有学者对唇形科的一些植物进行访花观察,发现许多唇形科植物的传粉昆虫为熊蜂,而中甸黄芩(Scutellaria chungtienensis)、丹参Salvia miltiorrhiza)和薄荷(Mentha canadensis)的主要传粉昆虫分别为独居蜂、蜜蜂和蝇类[19]

唇形科不同的植物在花的结构上会呈现出不同的变化。鼠尾草属植物是典型的杠杆式传粉,长臂和短臂上各有两个花药,上臂上的花药位于上唇下方,而短臂上的花药位于花冠筒的中部,并且花药退化,不产生花粉,当下臂的花药被昆虫的口器触动时,会将处于长臂之端含花粉的花药向下移动触碰到传粉者的背部,使得花粉落在它们的身体背方。有些植物的花冠会形成“盔”,使得上唇花瓣呈关闭状态,保护花粉,例如唇形科的黄芩属(Scutellaria),糙苏属(Phlomoides)等植物[19]

传粉昆虫和鼠尾草属植物
传粉昆虫和鼠尾草属植物

栽培技术

唇形科中常见香料植物,如罗勒(Ocimum basilicum)、薰衣草(Lavandula angustifolia)、薄荷、百里香、迷迭香等,在生产栽培上应用较多,故本章节以此为例进行阐述[20][21][22]

育苗方式

如罗勒一般采用种子繁殖;薰衣草的种子比较小,适合育苗移栽,但为了完整地保留母本的优良品质,一般都是采用无性繁殖手段;薄荷可以采用多种繁殖方式,包括种子繁殖、qiān插繁殖、根茎繁殖、分株繁殖等,但薄荷属植物的有性繁殖后代变异性较大,容易造成品种混杂,因此生产上多采用无性繁殖[20][21][22]。百里香种子细小,可以采用种子繁殖,但主要以扦插繁殖为主[53]。迷迭香种子发芽率极低且生长缓慢,除引进新品种、杂交育种等采用播种育苗外,生产上一般采用扦插进行繁殖育苗[23]

土地选择

薰衣草适合种植于土层深厚、排灌良好、有机质含量高、质地疏松肥沃的沙壤土。薄荷对土质没有严格的特殊要求,一般土壤都可以进行栽培,但地势较高且平坦、排灌较好、疏松肥沃的壤土或砂壤土是栽培薄荷的最佳选择,低洼、易积水和土壤酸碱性过度的地块不宜进行薄荷栽培。罗勒的根系比较发达,种植地肥力中等即可,并且土壤的保水保肥能力要强,壤土或沙壤土即可[20][21][24]百里香喜湿润的环境,并且适生土壤为排水良好、微酸性的土壤,pH值在5~6的生长环境[25]。迷迭香喜黏性小、排水良好的沙质土。也可以在普通园土中加入粗沙、蛭石珍珠岩、椰子壳粉等介质帮助排水[23]

水肥管理

罗勒长势旺,生长量大,除施足基肥外,生长期间需要追肥,以速效氮肥为主,并适当追施磷钾复合肥。生长期间,应保持土壤湿润,以保证产品品质,雨季要及时排水,防止烂根[22]。薄荷在施肥时应适时适量多次追肥,生长发育前期以氮肥为主,后期适时增施钾肥。薄荷在多雨季节应及时清理排水沟排除积水,在高温干旱时及时进行灌溉,灌溉时仍需注意防止田间积水。夏季以早晚或夜间灌溉为宜,避开高温时段,且通常与追肥结合进行[21]。薰衣草在幼苗期浇水要做到小水勤灌,不淹苗,不积水,叶片不粘淤泥,切忌过湿,过湿会造成幼苗窒息而死亡,尽量保持湿润偏干状态,过干植株容易干枯、死亡。薰衣草在生长期需适量补充肥料促进生根和生长,但要注意把握时期并控制肥量,以免烧根伤苗[20]百里香抗逆性强,对肥水要求不严格,因此常规水肥和一般中耕管理即可,必要时淋施氨基酸有机液肥补充营养,保证稳健生长为宜[26]。迷迭香怕湿不怕干,在夏季要保持湿润,避免干燥,雨天如有积水要及时排出,土壤湿度保持在60%即可,否则持续潮湿的环境易导致根腐。迷迭香不喜高肥。如需补充养分,宜采用薄肥勤施的原则[23]

病虫害防治

薄荷主要病害有薄荷锈病、薄荷斑枯病,主要危害叶片;主要虫害有小地老虎尺蠖银纹夜蛾斜纹夜蛾。薰衣草常见病虫害有根腐病,虫害有红蜘蛛沫蝉蚜虫。罗勒在栽培中易发生的主要是白粉虱。出现病虫害后,除了使用相应的药剂以外,还需要加强田间管理,降低改善湿度现通风透光条件,及时摘除病叶并烧毁[20][21][22]百里香容易发生根腐病,发现病株及时拔除,病穴内撒石灰消毒以防蔓延[25]。迷迭香抗病虫害能力强,最常见的病害为根腐病,在高湿高温情况下极易发生,可用50%多菌灵甲基托布津药液喷洒。迷迭香最常见的虫害是蚜虫和白粉虱,可采用5%扑虱蚜和1.5%阿维菌素喷施防治[23]

物种现状

唇形科的保亭花(Wenchengia alternifolia)为中国特有种,个体数量极度稀少,分布区面积小于100平方公里,由于人为的直接采挖或砍伐等因素,造成该物种栖息地被严重破坏,严重退化,且分布区面积严重下降[11]。截止2019年统计,海南岛的2个保亭花现存种群中,万宁双溪姆种群仅剩有植株164株,而定安母瑞山种群约有植株144丛[15]。Sideritis marmorea是西班牙加那利群岛拉戈梅拉岛的特有植物,它的分布范围非常有限,分布面积只有3平方公里,研究人员于2006年对该种群进行了统计,数量只有2340株[27]。再比如,夏威夷可爱岛特有的物种Phyllostegia wawrana的生存面积仅有0.35平方公里,野外仅存三只个体[28]。许多物种的威胁还在持续,野外个体的数量和栖息地面积也在不断减少,如原产于古巴的Callicarpa hitchcockii面临的是环境和人为的多重威胁,导致栖息地的质量和范围持续下降[29]。还有一些物种可能在野外已经灭绝,截至2016年,Stenogyne campanulata已经有十年没有在野外出现过[30]

致危因素

随着社会的发展,人类活动和自然气候改变直接或间接导致了一些唇形科植物的栖息地被破坏和野生种群数量不断减少,如农业和水产养殖的发展、生物资源利用、自然系统改造、住宅及商业开发、物种入侵、环境污染等等因素都是威胁野生植物生存的重要原因[14]

例如,因为过度放牧的山羊不断地踩踏和啃食、山体滑坡、人为采摘和气候干旱等一系列原因导致Sideritis marmorea的栖息地的范围和质量以及亚种群的数量持续下降[27]。由于入侵植物和动物的影响,Phyllostegia wawrana的栖息地和数量严重且持续下降[28]。还有一些物种受到的是多重威胁,如黎巴嫩特有物种Origanum ehrenbergii主要的威胁是由于有限的适宜栖息地转变为采石场的开发以及农业、工业、商业和住宅开发的扩大。 除此之外,不受控制的放牧以及火灾发生率和强度的增加,导致森林、灌木丛和草原栖息地不断退化[31]巴尔干半岛特有种Sideritis scardica面临的主要威胁是作为药用植物进行贸易的密集采集,特别是在希腊保加利亚地区,由于需求增加,该物种受到严重威胁。 此外,还存在放牧压力,以及人类因土地利用变化、耕作和修建森林小径而造成的栖息地丧失的压力[32]

保护等级

2013年9月2日,中国环境保护部和中国科学院将中国特有但已灭绝的干生铃子香Chelonopsis siccanea)和喜雨草(Ombrocharis dulcis)列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》[33]

2021年9月7日,唇形科的苦梓(Gmelina hainanensis)、保亭花(Wenchengia alternifolia)被列入中国《国家重点保护野生植物名录》,保护级别为二级,另外保亭花还列入了《中国物种红色名录》(植物部分),被评估为极危(CR)物种[11][13][34]

截止2023年12月28日,《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)共收录并评估了852个物种,其中共计收录唇形科极危(CR)物种78个,如Phyllostegia wawrana、Sideritis marmorea、Sideritis discolor、Stenogyne campanulata等;濒危(EN)物种136个,如Callicarpa hitchcockii、Clerodendrum laciniatum、Clinopodium nummulariifolium等;易危(VU)物种153个,如Origanum ehrenbergii、Karomia macrocalyx、Nepeta sphaciotica等;近危(NT)物种45个,如Sideritis scardica、Sideritis scardica、Thymus carnosus等,此外还有400个无危(LC)物种及40个数据缺乏(DD)等级的物种也被收录其中[14]

保护措施

苦梓的分布区内已建立的自然保护区(为尖峰岭、坝王岭等地),应列为保护对象,选为造林树种,在适宜地区大力发展。中国广东、广西、江西、福建浙江已引种栽培[13]

针对保亭花的保护,已有学者及团队对其进行了迁地保护。2010年,李波及其团队在海南岛重新发现保亭花并成功迁至华南植物园。2019年,李攀及其团队又将保亭花的两个国产种群分别引种至上海辰山植物园杭州植物园、兴隆热带药用植物园等地,增加了迁地保护数量,也有利于研究交流。同时,李攀及其团队对保亭花2个种群的组织培养均获成功。以上举措为保亭花的资源保护和开发利用奠定了基础,也为进一步繁殖和扩大种群以及将来的野外回归提供了可能[15]

另外,国际上也对唇形科的保护植物采取了一系列的保护措施。例如如Sideritis marmorea、Sideritis discolor、Sideritis cystosiphon都被列入《栖地指令》(Habitats Directive)和《保护欧洲野生动物与自然栖息地公约》(Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats)中。Sideritis marmorea也被列为西班牙国家特别保护物种名录,并建立了蓬塔拉纳自然保护区,种子储存在加那利群岛政府的种质库中[27][35][36]

保亭花
保亭花

物种入侵

酢浆草科中的duàn叶鼠尾草(Salviatiliifolia)、短柄吊球草(Hyptis brevipes)、吊球草(Hyptis rhomboidea)、山香(Hyptis suaveolens)被列为中国入侵植物,在2013年被《中国入侵植物名录》列为第3级别——局部入侵类植物[37]。另外,丁香罗勒(Ocimum gratissimum)被全球入侵物种数据库(GISD)列为入侵物种[38]

椴叶鼠尾草是一种原产中美洲杂草,已入侵到墨西哥、美国、埃塞俄比亚南非澳大利亚、中国等地,并对当地生态环境造成了不同程度的影响。2013年,有学者用“澳大利亚杂草评估系统(Australian Weed Risk Assessment)”对椴叶鼠尾草在中国的入侵风险进行了评估,结果发现该种是一个具有高入侵风险的物种。研究人员认为椴叶鼠尾草虽还未对当地的生态环境造成严重影响,但鉴于其较高的结实率和高效的传播方式,建议有关部门引起重视并采取有效措施,阻止该物种继续蔓延[39]

丁香罗勒可以作为杂草生长在荒地、牧场和路边,但也会入侵自然植被、稀树草原、沿海灌木丛和河岸地区。 在入侵地区,它生长形成密集的单一灌木丛,与本地植被争夺资源,并减少本地生物多样性。 在夏威夷、汤加古巴、库拉索等国家和地区,丁香罗勒被列为高度入侵性和环境问题物种[40]

椴叶鼠尾草
椴叶鼠尾草

园林观赏

唇形科植物应用于园林景观中,能适应大部分景观形式,一般唇形科植物主要应用于花境、花坛、道路绿化、屋顶绿化等景观形式。将唇形科植物运用到城市绿化中,可形成成片大面积景观,并可组合成不同的景观斑块、图案和文字等,丰富园林造景效果。例如,大型广场的景观绿化,利用唇形科芳香植物发展芳香步道,居住区的保健绿地,垂直绿化和屋顶花园或用于遮盖不雅环境的难闻气味等,同时可以利用香草植物减少蚊蝇的滋生。唇形科常用作为园林观赏的植物有薰衣草(Lavandula angustifolia)、百里香(Thymus mongolicus)、薄荷、藿香(Agastache rugosa)、牛至(Origanum vulgare)、荆芥(Nepeta cataria)等。唇形科香草植物枝叶常年溢香,可谓四季飘香的“天然香水瓶”,在园林配置中不仅丰富了景观效果,更发挥着重要而独特的作用[7][6]

芳香植物花镜
芳香植物花镜

食用营养

唇形科植物很多是常用的食用香草,中国食用唇形科香草植物有19属44种,主要分布在鼠尾草属罗勒属、薰衣草属(Lavandula)等。它可作为配料、调料入菜或制作糕点。西餐中常用牛至、罗勒(Ocimum basilicum)、鼠尾草(Salvia japonica)、迷迭香(Rosmarinus officinalis)等给菜肴添香增味;西式糕点中常加入迷迭香、百里香烤制;用药用鼠尾草(Salvia officinalis)叶与奶酪和奶油一起,制作三明治食用;意大利酱是由新鲜罗勒叶片、乳酪、松子、大蒜及橄榄油混台而成;日式料理中常用紫苏(Perilla frutescens)配生鱼片中国云南的薄荷叶打蚤汤、香寥烧牛肉等以及传统点心如紫苏子馅的月饼、汤圆等也都是用食用唇形科香草植物来制作的[7][6]

罗勒酱
罗勒酱

工业原料

唇形科属植物大多含有挥发油,挥发油的化学组成主要以tiē类及其衍生物为主,如β-石竹烯、柠檬烯等;此外还有脂肪族化合物,常见的有不饱和酸或醛类,如亚油酸、油酸、异戊酸和异戊醛等[41]。薄荷地上部分经水上蒸馏得出薄荷原油,得油率为0.5%~0.6%。原油经过一系列精制过程得到粒状晶体左旋薄荷醇,俗称薄荷脑,剩余的薄荷油即为薄荷素油,又称薄荷脱脑油。薄荷脑和油具有特殊的芳香,辛辣味和凉感,大量用于牙膏、饮料、香烟、化妆品、糖果等;在医学上广泛应用于祛风、止痛等药品中,是清凉油仁丹等的主要原料。留兰香(Mentha spicata)茎、叶经蒸馏可提取留兰香油,可入药也可食用。留兰香油具有特殊香气和香味,主要在牙膏、糖果中作为香精,也可用于调料香料和祛风药物[5]

蜜源植物

唇形科植物多数是虫媒植物,其中一些物种还是优良的蜜源植物,如野芝麻(Lamium barbatum)、短柄野芝麻(Lamium album)、薄荷、丹参密花香薷等都是良好的蜜源植物[8][42][43][44];著名的香料植物薰衣草,也是极具特色的珍稀蜜源植物,很有养蜂价值[45]米团花Leucosceptrum canum)主要分布在云南南部热带地区,含有60多种化学成分,主要含有zhǐ萜、亮氨酸多糖等。蜜蜂采集米团花花蜜,酿造成罕见而独特的深棕色米团花蜂蜜[9]

医学药用

中国唇形科药用植物共有74属345余种,其中《中药大辞典》收录的共41属120余种。常见的唇形科药用植物有黄芩(Scutellaria baicalensis)、荆芥、藿香、丹参、薄荷、紫苏、香(Elsholtzia ciliata)、石荠苎(Mosla scabra)、夏枯草(Prunella vulgaris)、筋骨草(Ajuga ciliata)、益母草(Leonurus japonicus)、活血丹(Glechoma longituba)、牛至[10]。唇形科药用植物分布广泛,遍布全国,以云南省四川省资源最为丰富。唇形科药用植物药用部位多样,全草、根或根茎、地上部分、叶或茎叶、花、果实、种子均可入药,全草入药植物最多,达191种,涉及54个属,其中香茶菜属鼠尾草属黄芩属香薷属(Elsholtzia)4个属的植物居多[46]

其他价值

野生紫苏具有独特芳香气味的叶片有杀菌防腐和解蟹毒的作用。用野生紫苏的叶片烹rèn肉类可增加其香味,其种子榨出的苏子油不仅可以食用,而且有很好的防腐效果。小鱼仙草(Mosla dianthera)可用于防止蚊虫叮咬灭蚊,将小鱼仙草半阴干点燃后可以用于熏除蚊虫。荆芥具薄荷样芳香,特别能使猫兴奋,常用于填塞猫玩具,其含芳香油达3%,可用于化妆品香料。香薷初生的嫩叶可用作家畜的饲料[47]。唇形科香草植物具有驱虫作用,如薄荷、紫苏等与番茄间作,可起到一定的防虫效果;香草植物对温室白粉虱也有一定的驱避效果。此外,该植物可作为养殖动物饲料或饲料添加剂,兼有青饲料和蛋白饲料作物的优点,适口性好,如在奶牛饲料中加入香草,产乳不仅少腥味,且带有芳香气味[6]

代表类群

野芝麻属是唇形科的模式属,属内的一些植物是良好的蜜源植物[8][42]。唇形科植物常用的香草留兰香和薄荷都来自于薄荷属,其叶子可以作为烹饪原料,也具有观赏价值[43]。许多罗勒属植物是西方饮食中的香辛调味料,在观赏、药用、经济等方面也具有重要价值[48]

野芝麻属

野芝麻属学名Lamium L.,为一年生或多年生草本。叶圆形或肾形至卵圆形或卵圆状披针形,边缘具极深的圆齿或为牙齿状锯齿;轮伞花序4-14花;花冠紫红、粉红、浅黄至污白色,冠檐二唇形。子房裂片先端截形,无毛或具疣,少数有膜质边缘。约40种,产欧洲、北非亚洲,输入北美。中国有4种[49][50]

野芝麻属是唇形科的模式属,属内的野芝麻(Lamium barbatum)、短柄野芝麻(Lamium album)都是良好的蜜源植物[8][42]

短柄野芝麻Lamium album
短柄野芝麻Lamium album

薄荷属

薄荷属学名Mentha L.,为芳香多年生或稀为一年生草本,叶具柄或无柄,叶片边缘具牙齿、锯齿或圆齿;花两性或单性,雄性花有退化子房,雌性花有退化的短雄蕊,同株或异株。花冠漏斗形,大都近于整齐或稍不整齐,冠筒通常不超出花萼,冠檐具4裂片。小坚果卵形。广泛分布于北半球温带地区,少数种见于南半球,有20余种,中国有12种[50][51][52]

薄荷属的一些植物,如薄荷、留兰香,叶中蕴含多种蛋白质、脂肪、多种维生素微量元素,食用价值十分丰富,其叶子可以作为烹饪原料(菜品,凉拌菜)而直接食用,也可用于调味,做成调味剂、添香剂,用于汤点、粥、糖果、糕点、饮料等的调味。薄荷植物还具有一定的观赏价值,可作为观叶、观花芳香植物,亦可作为蜜源植物[43]

留兰香Mentha spicata
留兰香Mentha spicata

罗勒属

罗勒属学名Ocimum L.,为草本,半灌木或灌木,极芳香。叶具柄,具齿。轮伞花序通常6花,极稀近10花,多数排列成具梗的穗状或总状花序。花通常白色,小或中等大,花梗直伸,先端下弯。小坚果卵珠形或近球形,光滑或有具腺穴陷,湿时具粘液,基部有1白色果脐。约100种,分布于全球温暖地带,在非洲及美洲的巴西较亚洲为多,非洲南部尤为广布。中国有5种2变种[50][53][54]

罗勒属植物广泛的分布于世界各国,许多物种是重要的食用与药用兼并的芳香资源植物。如罗勒(Ocimum basilicum)具有观赏、食用、药用、经济等价值。植株全株可作观赏,另外茎、叶是西方饮食中的香辛调味料,它的精油更是被广泛的应用在医药、食品及化工等领域中[48]

罗勒Ocimum basilicum
罗勒Ocimum basilicum

参考资料 54

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  2. 唇形科 — 植物科学数据中心
  3. 唇形科 — 多识植物百科
  4. 近10年唇形科药用植物二萜类化学成分及其药理作用研究进展 — 中国知网
  5. 唇形科植物分类学研究进展 — 中国知网
  6. 唇形科香草植物资源及其应用 — 中国知网
  7. 三种唇形科香料植物标准化栽培技术与园林应用研究 — 中国知网
  8. 野芝麻花期蜂群管理要点 — 中国知网
  9. 参考 9
  10. 山西省唇形科药用植物资源研究 — 中国知网
  11. Wenchengia alternifolia — 植物智
  12. 国家林业和草原局 农业农村部公告(2021年第15号)(国家重点保护野生植物名录) — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  13. 国家重点保护野生植物大数据平台 — 植物智
  14. Lamiaceae — IUCN
  15. 参考 15
  16. 论唇形科的进化与分布 — 中国知网
  17. https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-020-00931-z#citeas
  18. 【科技日报】唇形科植物分类学取得重要进展 — 中国科学院
  19. 唇形科植物花粉性状的比较研究 — 中国知网
  20. 薰衣草扦插栽培管理技术 — 中国知网
  21. 参考 21
  22. 罗勒栽培管理及综合利用技术 — 中国知网
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  24. 罗勒优质高产栽培技术 — 中国知网
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  26. 流行香料植物栽培管理技术之三 百里香栽培管理 — 中国知网
  27. Chajorra de Aluce — IUCN
  28. Phyllostegia wawrana — IUCN
  29. Callicarpa hitchcockii — IUCN
  30. Stenogyne campanulata — IUCN
  31. Origanum ehrenbergii — IUCN
  32. Sideritis scardica — IUCN
  33. 关于发布《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》的公告 — 中华人民共和国环境保护部
  34. Wenchengia alternifolia | 中国珍稀濒危植物信息系统 — 植物智
  35. Salviablanca de Doramas — IUCN
  36. Chajorra de Tamaimo — IUCN
  37. 物种名录——中国外来入侵物种信息系统 — 植物智
  38. Lamiaceae — GISD
  39. 昆明植物所研究人员发现外来入侵植物——椴叶鼠尾草 — cncdiversitas
  40. Ocimum gratissimum (African basil) — cabidigitallibrary
  41. 唇形科属植物抗肿瘤活性成分的研究进展 — 中国知网
  42. 短柄野芝麻 — 植物智
  43. 薄荷属种质资源遗传多样性研究 — 中国知网
  44. 山西省丹参蜜源植物分布特点及开花流蜜规律 — 中国知网
  45. 新疆薰衣草蜜源植物及其蜂群管理要点 — 中国知网
  46. 中国唇形科药用植物资源及利用现状和开发潜力 — 中国知网
  47. 金寨天马国家级自然保护区唇形科植物资源调查研究 — 中国知网
  48. 罗勒种质资源引种栽培、鉴定与综合评价 — 中国知网
  49. 野芝麻属 — 植物科学数据中心
  50. 唇形科 — 物种2000中国节点 中国生物物种名录
  51. 薄荷属 — 植物科学数据中心
  52. 薄荷属 — 多识植物百科
  53. 罗勒属 — 植物科学数据中心
  54. 罗勒属 — 多识植物百科
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