牛至(学名:Origanum vulgare L.)[4],又名满坡香、披萨草、小叶薄荷、止痢草、土香薷等[5],为唇形科(Lamiaceae)牛至属(Origanum)植物[6]。牛至原产于欧洲南部及地中海地区[1],世界各地有20多个品种,主要生长在欧洲、亚洲和非洲北部等地区,在中国主要分布在西北、华北及长江流域以南等地区[2][4][7];主要生于路旁、山坡、林下及草地,海拔500~3600m的地方[3]。
牛至属多年生草本芳香植物[8],茎高达60厘米,稍带紫色;根茎偏斜,稍木质;叶卵形或长圆状卵形,先端钝,基部宽禊形或圆,全缘或疏生细齿,上面亮绿带紫晕,疏被长柔毛,下面密被长柔毛,两面被腺点;穗状花序长圆柱形;苞叶多无柄,带紫色,苞片绿或带紫晕,长圆状倒卵形或倒披针形;花萼被细糙硬毛或近无毛,萼齿三角形;花冠紫红或白色,管状钟形;小坚果褐色,顶端圆[4][9]。花期7-9月,果期10-12月[4]。
牛至是一种药食同源植物,具有较高的药用和食用价值。作为一味传统的中草药,牛至全草都可入药,用于预防流感,治疗急性胃肠炎、腹痛、小儿食积腹胀等症[10][11],从牛至中提取的牛至精油具有抗氧化、抗菌、抗肿瘤等作用,在生物农药、杀虫剂、抗氧化剂等天然产物中的应用前景广阔,是一种理想的抗生素替代品,已是世界范围内公认的天然饲料添加剂;同时,牛至常作为一种烹饪调味料使用,用于烘烤类的烹饪以及肉类的除腥提鲜等,是一种天然的调味品及香料,在西班牙、墨西哥和地中海地区的饮食中被作为香料长期使用[12][3]。
物种历史
牛至原产于欧洲南部及地中海地区[1]。作为药草,牛至的历史非常久远,早在古埃及,人们就了解到牛至的治疗、消毒和防腐功能。古埃及人喜欢用牛至泡澡,因牛至叶泡在水里可治皮肤瘙痒。古希腊人则把牛至用于比较庄重的场合,还会把牛至叶放入香袋里随身携带,他们也经常将牛至种在墓地周围,以助亡者安息[13]。
牛至很早就传入了中国,东汉的时候,人们已把牛至作为中草药使用。直到现在,在中国民间还有用牛至榨汁和米粉拌在一起做糕团的习俗[13]。
物种命名
下属分类
牛至属约15~20种,主要分布于地中海至中亚,在中国仅产牛至一种。牛至在世界范围分布广泛,是一个多型种,形态变异幅度大。Ietswaart通过对牛至属的分类学研究,建立了牛至属较完善的分类系统[14],其中他将牛至划分成6个亚种:ssp. hirtum (Link) Ietswaart、ssp. vulgare L.、ssp. virens (Hoffmannsegg et Link) Ietswaart、ssp. viride (Boissier) Hayek、ssp. gracile (Kock) Ietswaart和ssp. glandulosum (Desfontaines) Ietswaart。他的这种分类方式被广大学者认同[15][1]。
| 亚种名 | 分布 | 海拔 | 生境 | 花期 |
|---|---|---|---|---|
| O. vulgare ssp. viride | 从科尔塞一直到中国东部 | 从海平面到3000m | 在干旱到潮湿的向阳到背荫的环境,不同类型的土壤均可生长 | 5~10月 |
| O. vulgare ssp. virens | 伊比利亚半岛、加纳利群岛、马德拉、亚速尔群岛、北非西部和巴利阿里群岛 | 100~2200m | 钙质和非石灰质的山地、山坡均可生长,有时生长在背荫地带 | 5~8月 |
| O. vulgare ssp. hirtum | 地中海东部地区,包括伊斯基亚岛和土耳其,巴尔干半岛和马耳他岛 | 从海平面到1500m | 通常生于干燥向阳的被草覆盖的山丘、荒地、灌丛和松林等地(有时在背荫处也有),钙质和非石灰质的土壤均可 | 5~12月 |
| O. vulgare ssp. gracile | 伊拉克北部、土耳其东部、伊朗北部、阿夫涅斯坦北部及俄罗斯南部 | 1000~3000m的高山地区 | 多石的斜坡、砾石的阶梯地、溪流旁,、干燥和湿润的环境均可生长,钙质和非石灰质的土壤均可 | 6~9月 |
| O. vulgare ssp. glandulosum | 阿尔及利亚北部及突尼斯 | 高达1200m的山区 | 常生于有岩石的生境 | 5~8月 |
| O. vulgare ssp. vulgare | 从欧洲英格兰、斯堪的纳维亚一直到亚洲东部地区,北美地区有引入 | 从海平面到4000m均可生长 | 从干旱到潮湿,从向阳到背荫的环境均可生长 | 6~11月 |
上述文献来源[1]。
形态特征
茎
茎高达60厘米,直立或近基部平卧,稍带紫色,四稜形,被倒向或微卷曲短柔毛,多数,从根茎发出,中上部各节有具花的分枝,下部各节有不育的短枝,近基部常无叶[16];根茎偏斜,其节上具纤细的须根,稍木质[4]。

叶
叶具柄,柄长2-7毫米,腹面具槽,背面近圆形,被柔毛,叶片卵圆形或长圆状卵圆形,长1-4厘米,宽0.4-1.5厘米,先端钝或稍钝,基部宽楔形至近圆形或微心形,全缘或有远离的小锯齿,上面亮绿色,常带紫晕,具不明显的柔毛及凹陷的腺点,下面淡绿色,明显被柔毛及凹陷的腺点,侧脉3-5对,与中脉在上面不显著,下面多少突出;苞叶大多无柄,常带紫色[4]。

花
花序呈伞房状圆锥花序,开张,多花密集,由多数长圆状在果时多少伸长的小穗状花序所组成;苞叶多无柄,带紫色,苞片绿或带紫晕,长圆状倒卵形或倒披针形;花萼长约3毫米,被细糙硬毛或近无毛,萼齿三角形,长约0.5毫米;花冠紫红或白色,管状钟形,长5-7毫米;两性花冠筒长5毫米,伸出花萼,雌花冠筒长约3毫米,均疏被短柔毛,上唇卵形,2浅裂,下唇裂片长圆状卵形[16];雄蕊4,在两性花中,后对短于上唇,前对略伸出花冠,在雌性花中,前后对近相等,内藏,花丝丝状,扁平,无毛,花药卵圆形,2室,两性花由三角状楔形的药隔分隔,室叉开,而雌性花中药隔退化雄蕊的药室近于平行。花盘平顶。花柱略超出雄蕊,先端不相等2浅裂,裂片钻形[4]。

果
小坚果褐色,长约0.6毫米,顶端圆[16],基部骤狭,微具稜,褐色,无毛[4]。

物种分布
牛至是一个变异广泛的广布种[1],原产于欧洲、非洲大陆北部和温带亚洲[17],从亚速尔群岛、马德拉、加纳利群岛、欧洲地中海地区一直到亚洲西部、中部、东部都有分布,北美地区亦有引入。在中国野生牛至在四川、重庆、陕西、甘肃、云南、贵州、湖北、湖南、江苏、浙江、安徽、江西、河南、新疆、西藏、福建及台湾等地均有分布[9][14]。
栖息环境
生长习性
牛至是一种极耐寒的植物,在中国长江以南为常绿多年生,在北方地区稍加覆盖可露地越冬。牛至喜温,茎叶生长适宜温度18~25℃,喜光照充足,空气湿度大易造成生长发育不良[18]。同时牛至也耐旱、耐瘠薄,对土壤适应性广,宜在排水良好、pH为6~8的中性至微碱性的土壤中栽培[18][19]。花期7-9月,果期10-12月[4]。
繁殖方式
牛至具有雌全异株现象。Godin研究发现牛至两性花的开花进程分为雄性阶段和雌性阶段,开花时花药开裂,此时雌蕊不具功能,为雄性阶段;在开花30~35时后柱头裂片张开,雌性阶段开始,此后花药干燥,雄性阶段结束[20]。
牛至的繁育系统为兼性异交或专性异交,其繁育系统为兼性异交,部分自交亲和,需要传粉者,帮助牛至的传粉昆虫种类较多,有蜜蜂、蜂虻、蝶类、熊蜂等[3][21]。Zimina研究发现牛至除虫媒外还能进行风媒传粉[22]。
同时牛至的许多亚种,如O. vulgare ssp. viride兼具有性繁殖和无性繁殖,当生境条件恶劣、缺乏传粉昆虫等使其有性繁殖过程不能顺利进行时,它能以根茎的无性繁殖保持其种群繁衍的能力[3][22]。
栽培方式
目前牛至在生产上常采用的繁殖方法有播种繁殖、幼苗直接栽种、分株繁殖及扦插繁殖[1]。
播种繁殖
牛至由于种子细小导致发芽率低[19],播种前注意把土壤耕耙细碎,土壤表面要平,播种前一天浇透水,播后浅覆土,或不覆土而略加镇压后保温[18],约经10~15天萌芽出土,苗高10厘米左右即可移植栽培盆中[23]。
分株繁殖
分株于早春或秋季进行,挖起老株,选择较粗壮并带2~3芽的根剪开,即可种植。植后保持土壤湿润直至新根长出[1]。
扦插繁殖
扦插季节以春秋为宜。从生长旺盛、病虫害少的田块里剪取地上部分当年生长发育充实健壮的枝条作插条;将插条斜插于预先准备好的苗床中,扦插基质以疏松肥沃的壤土或细沙与草炭的混合物为宜,插后每天浇水1~2次,以保持土壤湿润,并适当遮阴,以防止烈日直射。经过15~20天即可生根发芽,长成新的植株[23]。
抚育管理
牛至性喜温和气候[19],定植后温室温度控制在20~25℃,促进根系萌发,尽快缓苗。植株缓苗后,浇定植水,降低温室内温度,白天温度15~20℃,夜间温度在10℃以上,白天温度超过25℃时要放风降温。在生长期根据植株的生长状况进行浇水施肥,低温季节尽量安排在晴天上午浇水,防止温室内湿度因浇水而过高[24][18]。
病虫害防治
采收
牛至是以嫩茎叶为产品器官的,植株定植后可随时采收嫩茎叶,采收在早上或傍晚进行,茎叶要进行保湿或冷藏,包装后尽快上市[18]。
医学药用
牛至是一种中国民间习用药材,自古以来就是有名的药用与芳香植物,《维吾尔药志》(上册)、《中华本草》《中华人民共和国卫生部药品标准》等均有记载[26]。牛至具有解表,理气,清暑,利湿功效,主治感冒发热,中暑,胸膈胀满,腹痛吐泻,痢疾,黄疸,水肿,带下,小儿疳积,麻疹,皮肤瘙痒,疮疡肿痛,跌打损伤[10][11]。

经济用途
牛至含麝香草酚和香芹酚并含倍伴萜烯类[26],可提取芳香油,用于调配香精,亦用作酒曲配料。同时牛至为蜜源植物,可用于生产蜂蜜[4]。牛至在西班牙、墨西哥和地中海地区的饮食中被作为香料长期使用[27],其全草可提取牛至油或制作草粉应用于动物饲料添加,是世界范围内公认的天然饲料添加植物,同时牛至油可替代传统化学防腐剂用于食品制造,因其抑菌作用和抗氧化作用还可作化妆品的原料[28]。
相关研究
牛至地上部分全株可提取精油,提取出的牛至精油是多种化合物的混合物,主要含有酚类物质(如百里香酚、香芹酚等)及烯类物质(如松油烯、石竹烯、柠檬烯等)等,可作为天然替抗产品,其抗菌活性主要来自精油中的单萜类成分香芹酚和百里香酚,均可强烈抑制革兰氏阳性菌和阴性菌,已被证明具有抗氧化、抑菌、抗炎和降血脂等多种功效[2][29][17]。同时研究还发现以牛至干草为原料提取的牛至精油具有促进畜禽生长等作用,在畜牧生产等领域的应用潜力大[30][31]。
近年来,李娜等学者研究发现牛至精油对DPPH自由基和ABTS自由基均有较强的清除能力,且清除能力都优于化学合成的抗氧化剂BHT[12]。钱骅等学者发现牛至精油对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌都具有显著的抑菌性,而且在同等条件下,牛至精油对大肠杆菌的抑菌活性比对金黄色葡萄球菌的抑菌活性更强[32]。