芍药属

芍药属（学名：Paeonia L.），属于虎耳草目（Saxifragales）芍药科（Paeoniaceae）下的一属，全属共35种植物，中国有11种^[1][2][3]。该属主要分布于欧、亚大陆温带地区。在中国主要分布在西南、西北地区，少数种类在东北、华北及长江两岸各省也有分布。^[2][3]芍药属在分布区南端的种类都生长于海拔2500m以上的山地，而在北部则见于低地。芍药属植物的一些种类虽然出现于亚热带，但其环境是温带型的，是典型的温带属植物。^[4]

芍药属植物为灌木、亚灌木或多年生草本。根圆柱形或具纺锤形的块根。叶通常为二回三出复叶。单花顶生、或数朵生枝顶、或数朵生茎顶和茎上部叶腋，有时仅顶端一朵开放，大型；苞片披针形，叶状，大小不等，宿存；花瓣5-13枚（栽培者多为重瓣），倒卵形；花盘杯状或盘状，革质或肉质，完全包裹或半包裹心皮或仅包心皮基部。蓇葖成熟时沿心皮的腹缝线开裂；种子数颗，黑色、深褐色，光滑无毛。^[3]一般于春夏季节开花。^[5]

芍药属植物被广泛种植为观赏植物，具有观赏性^[6][7]。芍药属油用植物种籽成分丰富，具有营养及保健作用，被广泛应用于食品加工工业中。^[8]据中国药用典籍记载，芍药属植物是古老的药用植物，芍药（Paeonia lactiflora）的根和牡丹（Paeonia × suffruticosa）的根皮以及花朵均可作为中药材入药。^[9][10]

芍药属植物为常异交植物，在自然条件下种胚发育率仅约20%，种子产量低导致了种群扩繁较难。此外，人为破坏也是芍药属植物濒危的重要因素。^[11]2011年、2013年以及2019年分别有三个芍药属植物被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中。^[12][13][14]2013，芍药属共有34种被收录于《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中。^[15]2021年，除被列为一级保护植物植物以及未收录植物外，白花芍药（Paeonia sterniana）以及芍药属牡丹组（Sect. Moutan）的植物均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，为二级保护植物^[16]。

芍药属的拉丁名Paeonia来自古典拉丁语词paeonia，本义即是芍药属植物。该词又来自古希腊语词παιωνία(paiōnía)^[1]。而在希腊神话中，芍药属植物是以Paeon命名的，Paeon是希腊医神阿斯克勒庇俄斯学生的名字^[17]。

在欧洲，约在公元77年出版的《Nature History》就详细描述了芍药属植物的形态特征并记录其药用功效和使用方法；公元8世纪，芍药属植物在英国作为食材调味品使用，直至14世纪才作为园林观赏植物。此外，公元918年出版的日本医学专著《本草和名》是日本最早的记载芍药属植物的书籍。而中国的先辈们早在夏商周时期(公元前2070至1600年)就已出现描写芍药属植物的诗句，此后各朝代的文学作品也多有关于芍药属的记载，如屈原的《离骚》、宋代张峋的《洛阳花谱》等。^[18]

芍药属植物在中国的栽培历史久远^[18]，中国早在3000年前就开始种植芍药属植物了。中国人选择它作为皇宫花园的主要花卉种植^[17]。约17世纪，美国开始栽培芍药属植物，而1903年成立的美国芍药协会 (APS，American Peony Society)为世界芍药属品种的整理和育种作出了巨大贡献，并逐渐成为芍药品种的权威注册机构^[18]。19世纪初，芍药属中的草本植物类型已从中国和日本广泛引入欧洲园林，到19世纪50年代，许多美国苗圃开始向客户提供这类植物的新品种。欧洲、亚洲和北美的园丁都把芍药属牡丹（Paeonia × suffruticosa）视为最美丽、最值得种植的植物之一。^[17]

芍药属隶属于虎耳草目（Saxifragales）芍药科（Paeoniaceae）下的一属^[1]，全属共36种植物，中国有11种^[2][3]。本属模式种为：药用芍药（Paeonia officinalis）。^[1]

1735年，瑞典植物学家林奈（Garlvon Linne）建立了芍药属（Paeonia），该属大约包括40多个种。起初，世界上应用较广泛的几个分类系统都将芍药属归于毛茛科（Ranunculaceae）中，并一直沿用了200多年。直到1908年，英国学者worsdell以芍药属植物的雄蕊群离心发育与毛茛gèn科不同为由，首次将芍药属从毛茛科中分离出来，并独立称为芍药科（Paeoniaceae）^[19]，但此时芍药科仍然隶属于毛茛目（Ranunculales）中^[4]。

直到1923年，植物学者Hutchinson把它作为毛茛科中的一个亚科处理 ，且Corner(1940)还强调芍药属在染色体数目和大小上与毛茛科其它成员差异悬殊，将之从亚科提升为科，并把它转移到第伦桃目Dilleniales中，这一观点也在1988年得到学者C．ronquist的支持。^[4]

1948年，Stern正式发表三个组的分类系统。但在1961年，学者Kemularia—Natadze又发表了一个五组的分类系统。但由于他不适当地强调花的颜色和心皮毛被，所以他的系统未被学界所接受。Stern的三组系统是较自然的，按照这一系统芍药属三个组中，牡丹组（Sect. Moutan）为木本植物，芍药组（Sect. Paeonia）与北美芍药组（Sect. Oneapia）均为草本植物。^[19][4]后来2020年，学者Zhou认为芍药属木本类型和草本类型的分化较为明显，因此将原分类系统中的芍药组和北美芍药组合并为一大类，并使用亚属的分类等级，即芍药亚属（subgen. Peaonia），下设5个组。而牡丹组植物则独立为牡丹亚属（subgen. Moutan），并下设2个组。^[11]

牡丹亚属（subgen. Moutan）2001年版最新的《Flora of China》记载，牡丹组（现牡丹亚属）一共有8个物种，其中黄牡丹（Paeonia lutea）和紫牡丹（Paeonia delavayi）尚未被合并于滇牡丹（Paeonia delavayi），二者往往被分别作为一个独立种对待，而在2007年发表了一个芍药属新物种中原牡丹（Paeonia cathayana）后，牡丹组（现牡丹亚属）一共9个物种。^[20]

芍药亚属（subgen.Peaonia）植物种类众多，由于存在多倍化和网状进化，在地中海地区形成众多不同的类群。^[11]原芍药组内约29个种，其中在中国分布7个种，在亚欧大陆其它地区则分布有22个物种。原北美芍药组内则含有2个种，分别为北美芍药（Paeonia brownii）与加利福尼亚芍药（Paeonia californica）。^[20]

芍药属植物为灌木、亚灌木或多年生草本。^[3]

根圆柱形或具纺锤形的块根。当年生分枝基部或茎基部具数枚鳞片。叶通常为二回三出复叶，小叶片不裂而全缘或分裂、裂片常全缘。^[3]

单花顶生、或数朵生枝顶、或数朵生茎顶和茎上部叶腋，有时仅顶端一朵开放，大型，直径4厘米以上；苞片2-6枚，披针形，叶状，大小不等，宿存；萼片3-5枚，宽卵形，大小不等；花瓣5-13枚（栽培者多为重瓣），倒卵形；雄蕊多数，离心发育，花丝狭线形，花药黄色，纵裂；花盘杯状或盘状，革质或肉质，完全包裹或半包裹心皮或仅包心皮基部；心皮多为2-3枚，稀4-6枚或更多，离生，有毛或无毛，向上逐渐收缩成极短的花柱，柱头扁平，向外反卷，胚珠多数，沿心皮腹缝线排成2列。^[3]

蓇葖成熟时沿心皮的腹缝线开裂；种子数颗，黑色、深褐色，光滑无毛。^[3]

芍药属主要产于分布于欧、亚大陆温带地区^[2][3]，个别种的分布可延伸至寒温带，在欧亚大陆和非洲西北部和北美之间形成间断分布^[4]。中国是芍药属植物的分布中心^[21]，在中国主要分布在西南、西北地区，少数种类在东北、华北及长江两岸各省也有分布^[2][3]。芍药属下划分的芍药组（Sect.Paeonia）植物广泛分布于欧亚大陆和非洲西北部；牡丹组（Sect.Moutan）局限于中国西南部至中部地区；而北美芍药组（Sect.Oneapia）植物仅限于北美地区^[4]。

芍药属在分布区南端的种类都生长于海拔2500m以上的山地，而在北部则见于低地。^[4]在中国，野生的芍药属植物分布地海拔差异较大，其中芍药（Paeonia lactiflora）的分布海拔相对较低，多在1000m以下。在中国东北地区分布的草芍药（Paeonia obovata）海拔均低于500m，而分布在四川、湖北、河南的毛叶草芍药（Paeonia obovata subsp. willmottiae）居群海拔均在1000m以上。^[11]

芍药属植物的一些种类虽然出现于亚热带，但其环境是温带型的，是典型的温带属植物。^[4]芍药属植物多为肉质根，对土壤含水量较为敏感。芍药属植物大多喜冷凉气候，高温下植物生长缓慢，甚至出现早枯现象。芍药属植物牡丹（Paeonia × suffruticosa）和芍药（Paeonia lactiflora）还属于光合能力稍低的植物，存在明显的光合日变化和季节变化。^[6]一般于春夏季节开花。^[5]

另外，芍药属植物存在明显的上胚轴休眠和下胚轴休眠现象，在气温约15℃时开始萌生新根，而在根系长度达到3cm以上时，才能感受低温打破上胚轴休眠，若外界条件不能满足以上温度需求，其种子很难萌发。^[11]

芍药属均为自交授粉和杂交授粉均能结实的植物，即具有自交亲和而异花传粉的繁育系统特征。^[22]芍药属植物和蚂蚁之间是一种互利共生关系。芍药属植物的花蜜存在于花蕾外，蚂蚁采食芍药属的花蜜，同时也会保护芍药属植物，避免其他昆虫的侵害。^[23]但也有一些芍药属植物无蜜腺，如芍药属牡丹组，昆虫主要通过采集或采食花粉而进行传粉。^[22]

芍药属植物很少进行种子繁殖。一般通过根茎繁殖。一般草本类型的芍药属可以采用长5-6厘米且其上至少有一个芽的根或茎进行繁殖。而灌木类型的芍药属植物一般可通过插条或灌木分裂繁殖。^[5]此外，芍药属植物还可以采用组织培养方式进行繁殖。^[24]

芍药属植物一般在室外栽培，不能在室内种植，且栽培的土壤应富含有机物质，若含量低，可以腐烂的牛粪进行有机质补充。芍药属植物的适宜栽培温度一般为15-20°C 范围内，但也有一些品种可以耐受零下的低温。芍药属为喜阴喜湿植物，因此在花期最好将它们放在湿度适中、阴凉且土壤排水性良好的地方。在芍药属植物花期结束时，应移除其花朵；在而一些草本类型的，一般在初冬将叶子去除，减少养分的消耗。^[5]

灰腐病是芍药属植物的主要病害，会在叶子和茎的下部产生斑点，受影响的植物部位变成棕色并变干。一般可经过特定的杀菌剂进行防治。此外，普通雨燕、草莓叶面线虫等是芍药属植物的主要虫害。芍药属植物的根部易被普通雨燕破坏导致植物死亡。草莓叶面线虫和Aphelencoides rizema-bosi 会损害植物的根和叶，致其叶子上出现黄斑并导致根腐病。一般可以使用特殊药物进行防治。^[5]

芍药属植物白花芍药（Paeonia sterniana）分布范围狭窄，仅见于中国西藏波密县周边，种群数量极少。通过多次走访仅发现3个居群，其中一个居群的成年植株仅三株，且未发现幼龄植株。^[11]药用芍药（Paeonia officinalis）的种群数量很大，但由于其生长范围内的土地利用变化，种群数量整体下降。^[12]希腊芍药（Paeonia parnassica）是希腊特有种，成年个体总数不到2,500株，每个亚群不到200株。^[13]多花芍药（Paeonia emodi）因其药用特性而被采集，致其分布在巴基斯坦和印度的种群数量大幅下降。^[14]

芍药属植物为常异交植物，在自然条件下种胚发育率仅约20%，种子产量低导致了种群扩繁较难。此外，人为的破坏是导致芍药属植物濒危的重要因素。例如，部分药农采挖野生的芍药属植物出售；人为过度的开垦或放牧也导致了部分野生芍药属植物居群的消失。^[11]

2011年，希腊芍药（Paeonia parnassica）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，为濒危（EN）级别。^[13]2014年，药用芍药（Paeonia officinalis）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，为无危（LC）级别。^[12]2019年，多花芍药（Paeonia emodi）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，为无危（LC）级别。^[14]

2013，芍药属共有34种被收录于《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，其中银屏牡丹（Paeonia × suffruticosa Andr. subsp. yinpingmudan）被列为极危（CR）植物^[15]。2021年，除被列为一级保护植物的紫斑牡丹（Paeonia rockii）、卵叶牡丹（Paeonia qiui）以及未收录的牡丹（Paeonia × suffruticosa）外，白花芍药（Paeonia sterniana）以及芍药属牡丹组（Sect. Moutan）的植物均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，为二级保护植物^[16]。

为保护芍药属的濒危品种，人们成立了很多的保护芍药属的法律法规，同时设立了保护地和栖息地。例如，2009年，希腊芍药（Paeonia parnassica）被列入栖息地指令的附件 II 和欧洲野生动物和自然栖息地保护公约（伯尔尼公约）的附录 I中保护，1982年法国将其列入法国受保护物种法令的附录2中保护。^[13]在世界上至少有34个植物园是多花芍药（Paeonia emodi）的异地保护地点，^[14]药用芍药（Paeonia officinalis）在全球87个植物园中异地种植。^[12]

芍药属植物被广泛种植为观赏植物，因为它们的花朵硕大艳丽，花香馥郁，具有很高的观赏性^[6][7]。芍药属植物具有各种颜色的单花或双花，球形或扁平花。部分植物的花朵颜色从白色到黄色、红色和奶油色，部分带有条纹和斑点。^[5]

芍药属油用植物种籽成分丰富，其提取物中包含多种组分，籽油中以亚麻酸、油酸以及亚油酸等有益健康的多不饱和脂肪酸是其优势成分，具有营养及保健作用。此外，籽油中还含有独特的皂苷、酚、多糖等重要的活性成分，已被广泛应用于食品加工工业中。^[8]

芍药属植物是古老的药用植物，芍药（Paeonia lactiflora）的根和牡丹（Paeonia × suffruticosa）的根皮以及花朵均可作为中药材入药。据《中华本草》（蒙药卷）以及《中华本草》记载，芍药的根味酸、苦，性微寒，具有清血热、祛淤血等作用，可用于治疗淤血性疼痛、闭经等病症。牡丹的根皮味苦、辛，性微寒，具有活血散瘀yū等作用，可用于治疗发斑、痈yōng肿疮毒等病症；其花味苦、淡，性平，具有活血调经等作用，可用于治疗妇女月经不调、经行腹痛等病症。^[9][10]

芍药（学名：Paeonia lactiflora），又名将离、含巴高、殿春、赤药等，为一种多年生草本。根粗壮，茎高40-70厘米，无毛。小叶狭卵形，椭圆形或披针形，顶端渐尖，基部楔形或偏斜，边缘具白色骨质细齿，两面无毛，背面沿叶脉疏生短柔毛。花数朵，生茎顶和叶腋，有时仅顶端一朵开放；白色的花瓣倒卵形，有时基部具深紫色斑块。蓇葖顶端具喙。花期5-6月；果期8月。芍药分布于中国、朝鲜、日本、蒙古等国。在中国分布于东北、华北等地区。分布于海拔1000-2300米的山坡草地上。^[25]

草芍药（学名：Paeonia obovata），又名山芍药、野芍药等，为一种多年生草本。根粗壮，长圆柱形。茎高30-70厘米，无毛。顶生小叶倒卵形或宽椭圆形，全缘，表面深绿色，背面淡绿色，无毛或沿叶脉疏生柔毛。单花顶生，花瓣白色、红色、紫红色，倒卵形；花丝淡红色，花药长圆形。蓇葖卵圆形，成熟时果皮反卷呈红色。花期5-6月中旬；果期9月。草芍药分布于中国、朝鲜、日本等国，在中国分布于四川东部、湖南南部等地区，生于海拔800-2600米的山坡草地及林缘。^[26]

中国学者宋焕芝等人于2011年归纳分析了芍药属植物种子休眠的原因及其萌发特性，就种皮机械阻碍、内源抑制物质影响、胚未完全成熟等方面进行了阐述，介绍了常见的破眠技术有机械破皮、变温处理等物理方法以及化学试剂处理等化学方法，为找出更加科学有效的方法提供了理论支撑。^[27]

芍药属植物的花卉深受中国人的喜爱，被称为“花中之王”或“花中首相”^[28]。而芍药属植物芍药（Paeonia lactiflora）和牡丹（Paeonia × suffruticosa）的花朵形象也成为了一个重要的美学和文化符号出现在绘画、瓷器、版画、纺织品以及诗歌中。芍药属植物芍药与牡丹传入日本之后，很快作为华丽、典雅的象征被人们广泛接受^[29]。此外，芍药属植物于1957年被指定为美国印第安纳州的州花。^[7]