反刍动物

哺乳纲偶蹄目下的一个亚目

反刍动物

反刍动物即反刍亚目(Ruminantia)的所有动物,隶属于哺乳纲偶蹄目,共计76属216种动物,其中牛科动物最多。[30][31][32][33][34][35]反刍动物最大特点是具4室反刍胃,[15][17]即瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃,其中瘤胃是其独有的。[12]反刍动物的食道具有双向功能,可将胃中饲料返回口腔以进一步咀嚼并与唾液混合再消化。[36]反刍动物的体型差别较大,最小的鼷鹿只有2.5千克,而非洲的水牛、长颈鹿等体重均超过1吨。[12]除鼷鹿和鹿科中一些种类外,一般都从额骨上长出一对骨质角。[13][14]反刍动物的分布范围非常广泛,除了澳洲和南极外,世界各地大陆广泛分布。[14][12][37]能适应热带到寒带、草原到沙漠等复杂多样的生存环境。[15][12]

chú动物即反刍亚目(Ruminantia)的所有动物,隶属于哺乳纲偶蹄目,共计76属216种动物,其中牛科动物最多。[31][32][33][34][35][36]反刍动物最大特点是具4室反刍胃,[16][18]即瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃,其中瘤胃是其独有的。[13]反刍动物的食道具有双向功能,可将胃中饲料返回口腔以进一步咀嚼并与唾液混合再消化。[37]

反刍动物的体型差别较大,最小的鼷鹿只有2.5千克,而非洲的水牛长颈鹿等体重均超过1吨。[13]鹿和鹿科中一些种类外,一般都从额骨上长出一对骨质角。[14][15]反刍动物的分布范围非常广泛,除了澳洲和南极外,世界各地大陆广泛分布。[15][13][38]能适应热带寒带、草原到沙漠等复杂多样的生存环境。[16][13]

2021年,反刍动物中的53个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中国家一级保护野生动物33个,国家二级保护野生动物20个。[9]截至2023年,反刍动物共215个物种被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,包括牛科139个物种,[3]鹿科56个物种,[3]叉角羚科1个物种,[4]长颈鹿科2个物种,[5]麝科7个物种,[8]鼷鹿科10个物种。[6]

它们是重要的肉、乳、皮革制品、肥料来源;[23][24][25][20]其中牛科动物的胆结石、鹿科动物的角可作药用。[26]它们还有较大的科研价值,如牛科动物是针对多种传染病、寄生虫病的新药研发、疫苗研制的理想动物模型。[27][28][29]但鹿科动物、牛科动物等许多反刍动物可能对农田有害或造成多种疾病传播。[30][20][19]

起源演化

反刍动物起源可追溯至大约3000万年前,温暖而潮湿的地球开始出现季节性的干燥气候,只有生长快速并能产生大量种子的植物有办法在干燥季节中存活。同时,气候转变也带来大片绿地,而绿地在旱季干枯之后会留下富含纤维的茎与叶。于是马的数量逐渐减少,而鹿科动物则逐渐增加,进而演化出以干草为生的各种反刍动物,包括牛、绵羊、山羊和它们的近亲。[24]近90%的反刍动物发现于欧亚大陆和非洲。[39]

10万年前,一半以上的反刍动物种群数量就出现明显下降,多数种群数量减少发生的时间与人类走出非洲后的扩散时间有明显的相关性,反映了人类与反刍动物在10万年前可能就有了交集,人类活动可能是造成更新世末期反刍动物数量大幅度减少的因素之一。[13]大约公元前8000年,山羊被驯化,大多数其他反刍物种在公元前2500年已被驯化。[39]

约公元前1200年,《梨俱吠陀》(Rgveda)第10卷中记载“当众神以第一个人类默祭时,春天是融化的奶油,夏天是柴火,秋天是祭品。他们替那出生于太古之初的人抹油,默祭在禾捆上……在那次全性祭之后,他们收集了一粒粒奶油,创造出天空中、森林里和村庄内的生物……牛由此诞生,绵羊与山羊也是由此诞生。”[24]

经过演化,反刍动物形成一些极特殊的形态及生理特点,如其独特的多室胃和骨质角,是反刍动物独有的、重要的“创新性”器官。[13]

命名与分类

在反刍动物中,牛科动物和麝科动物是近亲叉角羚长颈鹿是近亲,叉角羚在北美洲,而长颈鹿在非洲,说明叉角羚和长颈鹿的共同祖先可能经历了大规模、远距离的迁徙后进一步演化。[13]现代分子学分析偶蹄类与鲸类亲缘很近,因而中国物种名录把它们与鲸类合并到同一目即鲸偶蹄目(Cetartiodactla)中。[18][40]

反刍动物包括偶蹄目下6科动物,分别是长颈鹿科(Giraffidae)、鼷鹿科(Tragulidae)、麝科(Moschidae)、叉角羚科(Antilocapridae)鹿科(Cervudae)和牛科(Bovidae),[1][13]根据全球物种名录(COL),反刍动物共计76属216种动物,其中牛科动物最多,鹿科次之。[31][32][33][34][35][36]野外观测到的反刍动物多属于这两类。[13]根据中国生物物种名录,中国的反刍动物属于鲸偶蹄目,共计4科23属44种。[40]

科学名及命名人COL属数及种数中国属数及种数鼷鹿科Tragulidae(Milne-Edwards, 1864)[11]3属8种[31]1属1种[40]鹿科Cervidae(Goldfuss, 1820)[11]19属51种[32]10属15种[40]麝科Moschidae(Gray, 1821)[11]1属7种[33]1属6种[40]长颈鹿科Giraffidae(Gray, 1821)[11]2属5种[34]/叉角羚科Antilocapridae(Gray, 1866)[11]1属1种[35]/牛科Bovidae(Gray, 1821)[11]50属144种[36]11属22种[40]

体型

反刍动物的体型差别较大,体型最大的是长颈鹿,体型较小的是鼷鹿和麝,而鹿和叉角羚的体型中等。最小的鼷鹿只有2.5千克,而非洲的水牛、长颈鹿等体重均超过1吨。[13]

印度斑鼷鹿(Moschiola indica)安哥拉长颈鹿(camelopardalis angolensis )

反刍动物除鼷鹿和鹿科中一些种类外,一般都从额骨上长出一对骨质角。鹿科的角为实角,有分枝,并周期性脱换。牛科的角为虚角,外有角质鞘,无分枝,亦不脱换。[14][15]类既有简单的角,而獠牙又不十分发达。[15]上颌门齿退化,[1]鹿科和牛科则完全消失。[15]下颌犬齿多退化与相邻的门齿相似。前臼齿较臼齿小(鹿科)或仅为臼齿之半。[15]

鹿科-驯鹿(Rangifer tarandus)角牛科-野水牛角

反刍胃

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牛反刍的全过程

反刍动物最大特征是胃复杂,具4室反刍胃,[16][18]包括瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃,其中瘤胃是反刍动物独有的。[13]

反刍胃
反刍胃

瘤胃是反刍动物的第一胃,位于腹腔左侧,容积最大,成年牛瘤胃约占四胃总容积的80%。瘤胃粘膜面密布角质乳头,没有消化腺,除对食物起贮藏、浸润、软化等作用外,并借助细菌、原生动物和真菌等大量微生物的活动,将食物中的粗纤维和非蛋白质含氮物进行发酵,分解,同时也合成了多种维生素。瘤胃还能利用简单的含氮物质,如尿素和铵盐,合成蛋白质。正因为反刍动物有这种合成机能,所以不同食物的蛋白质生物学价值的变异很小。[37][41]

网胃是反刍动物的第二胃,外形似梨,与瘤胃相通。网胃粘膜面形成蜂巢状皱褶,所以又称蜂巢胃。没有消化腺,可磨碎、发酵及运转食物。[41]网胃的主要功能是收集较小的食糜颗粒并将其移入瓣胃,而较大的颗粒则保留在瘤胃中以供进一步消化。[37]

瓣胃又叫重瓣胃,是反刍动物的第三胃。位于腹腔前部右侧,呈椭圆形。前通网胃,后接皱胃,粘膜面有许多大小不同的叶瓣,[41]这些褶皱增加了表面积,从而增加了从饲料和水中吸收营养的面积,水吸收发生在瓣胃。[37]瓣胃没有消化腺。瓣胃的主要功能是阻留食物中的粗糙部分,继续加以磨细,然后送入皱胃。[41]

皱胃是反刍动物的第四胃,位于腹腔底面,呈长囊形。前通瓣胃,后接十二指肠。粘膜面有十几条皱褶,能分泌消化液。[41]

8周大小牛的瘤胃内部上的乳头8周大小牛的网织内壁呈“蜂窝状”8周大小牛的瓣胃内壁8 周大小牛的瓣胃内壁

分布范围

反刍动物的分布范围非常广泛,除了澳洲和南极外,世界各地大陆广泛分布。[15][13][38]特别是在广阔的非洲热带大草原上,角马(Connochaetes)、羚羊瞪羚长颈鹿等混合聚居成世界上最大的野生动物群落之一。[13]

反刍动物世界地理分布图
反刍动物世界地理分布图
非洲肯尼亚马赛马拉国家公园的角马和长颈鹿等反刍动物群体
非洲肯尼亚马赛马拉国家公园的角马和长颈鹿等反刍动物群体

栖息环境

反刍动物栖于各种气候的陆地环境,[16][13]广泛分布于山地、平原、高原、沼泽、沙漠、丛林或开阔地等各种地形中。[17][13]反刍动物对多种生存环境适应性较强,如跳羚(Antidorcas marsupialis)和羚羊亚科(Antilopinae)的各种瞪羚能够在非洲热带稀树草原上栖息;驯鹿麝牛(Ovibos moschatus)能在北极地区生存;角马通常栖息于平原上,藏羚羊(Pantholops hodgsonii)、藏原羚(Procapra picticaudata)和牦牛(Bos grunniens)等反刍动物可于高原地区高辐射、低氧环境下栖息;比骆驼(Camelidae)更耐饥渴的南非剑羚(Oryx gazella)能在极端干旱炎热的沙漠里栖息,栖息于热带雨林里灵活奔跑的鼷鹿科和鹿科动物。[13]

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罕见的南非剑羚群雌雄混居

非洲纳米比亚-埃托沙国家公园的雄性成年跳羚芬兰森林驯鹿(Rangifer tarandus fennicus)

进食习性

反刍动物为草食动物,[18]用嘴(口腔)和舌头摄取草料或饲料。[37]各种反刍动物对食物的选择有所不同,如牛科动物偏向高纤维食物;[20]鹿科动物喜食幼草、草本植物、地衣、叶、芽、水生植物、木枝、果实和自然青贮料等高品质食物;[21]长颈鹿科动物喜食新鲜树叶和嫩芽。[22]

反刍动物的唾液含有分解脂肪的酶(唾液脂肪酶)和淀粉(唾液淀粉酶),唾液最重要的功能是缓冲网织和瘤胃中的酸碱水平,并参与瘤胃的氮循环,有助于咀嚼和吞咽。[37]反刍动物有瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃共4个胃腔室,其中瘤胃是反刍动物独有的。[13]反刍动物进食很快,在没有充分咀嚼的情况下就吞下了大部分饲料,[1]反刍动物的食道具有双向功能,如有必要,它们可以将胃中的饲料返回口腔以进一步咀嚼并与唾液混合。然后固体部分缓慢移入瘤胃进行发酵,而大部分液体部分则迅速从网状瘤胃移入瓣胃,然后移入皱胃。留在瘤胃中的固体部分通常会保留长达48小时,[37]瘤胃将纤维素转化为乙酸和丁酸等挥发性脂肪酸,挥发性脂肪酸参与能量代谢循环。[13]

反刍动物的胃(ESOPHAGUS食管,RUMEN瘤胃,RETICULUM网胃,OMASUM瓣胃,ABOMASUM皱胃,SMALL INTESTINE小肠)
反刍动物的胃(ESOPHAGUS食管,RUMEN瘤胃,RETICULUM网胃,OMASUM瓣胃,ABOMASUM皱胃,SMALL INTESTINE小肠)

在反刍动物的瘤胃中,与胃壁表皮功能相关的小脯氨酸丰富蛋白II(small proline rich protein type II,PRD-SPRRII)和毛透明蛋白(small proline rich protein,TCHHL)大量表达,从而增强了胃壁的强度,使之能适应连续长时间的消化活动。且反刍动物的皱胃中存在大量溶菌酶C(lysozyme C,Lyz C),可加强对微生物能量的回收利用。[13]

集群行为

多数反刍动物为群居,通常聚集成群活动。如蒙古瞪羚(Procapra gutturosa)全年均群居,冬季群体规模大于夏季,夏季群体通常有20~30只,冬季群体增加到几百个;斑纹角马(Connochaetes taurinus)具有群居性和领地意识,停留时会形成群体,迁徙时形成松散、群居的聚集体,牛群的状态取决于水和食物的获取情况,群体通常由具有领地意识的雄性和大约8只雌性和其幼仔组成,通常在资源短缺时群体数量减少。[42][43]

节律行为

有些反刍动物有迁徙行为,迁徙通常由繁殖、极端天气及食物短缺引发:如高鼻羚羊(Saiga tatarica)无法在积雪中活动,冰面形成可能会造成该物种腿部冻伤,同时增加被捕食的风险,因此高鼻羚羊会在寒冷天气向南长途迁徙,这是对极端寒冷天气和食物缺乏的适应;蒙古瞪羚常由于食物短缺而频繁迁徙,只有雌性在产犊季节会短暂停留。通常以35000~80000只的大群体迁徙,迁徙目的地通常为绿色牧场,尤其是在出生和越冬等生命周期的关键阶段,聚集在植物生产力相对较高的地区;斑纹角马是专性饮水者,因此最常居住的区域可能只有几公顷,随着水和食物来源的减少,斑纹角马群会迁徙到50千米以外的地方寻找更好的牧场,在寻找新的食物来源时,只剩下雌性和幼仔,雄性相对温顺,被领地公牛排挤到边缘觅食区。[44][42][43]

交流行为

反刍动物主要通过视觉、嗅觉、听觉进行交流,如蒙古瞪羚视力敏锐,但嗅觉和听觉相对较差;[42]斑纹角马可通过视觉、声音和嗅觉进行交流,雄性的吼叫声可传至2千米,嗅觉交流主要通过眶前腺和足腺分泌物以及尿液和粪便进行,足腺传播的气味让斑纹角马群在迁徙过程中能够相互跟随,斑纹角马用眶前腺体和脸摩擦其他动物的屁股来进行社交接触,还可能用鼻子和脖子嗅闻或摩擦其他个体。[43]

适应能力

反刍动物的牙齿可不断生长以补偿食物中的二氧化硅对牙齿的磨损,反刍动物一生中牙齿不断生长,而人类或其他非反刍动物的牙齿在特定年龄后就会停止生长。大多数反刍动物没有上门牙;相反,它们有厚厚的牙垫来彻底咀嚼植物性食物。[45]

反刍动物具有独特的骨质角,既可在遇到捕猎者时作为防卫工具使用,也可在争夺配偶和领地时作为与同类间斗争的主要工具。[13]

2只南非剑羚模拟战斗
2只南非剑羚模拟战斗

反刍动物不同物种栖息环境多样,体型相差较大是对环境适应的结果:如生活于森林中的反刍动物活动灵活,可利用障碍物躲避天敌,因此多体型较小,如鹿科麂属动物;生活在广阔热带草原上的反刍动物奔跑迅速,可与天敌及捕猎者正面对抗,因此多体型较大。这种环境适应能力与代谢和免疫过程相关基因变异有关:如与代谢相关的溶菌酶脂类糖类蛋白质的基因经历了扩张、自然选择和快速进化;与免疫功能相关的干扰素抗菌肽、丝氨酸蛋白酶抑制剂等基因家族也发生了扩张,这些都可能增强了反刍动物对复杂环境中病原菌的抵御能力。[13]

防御能力

反刍动物可通过群居、躲避、吠叫、战斗、逃跑等策略躲避捕食者:如鹿科动物在开放栖息地觅食时会聚集在一起以避免被捕食,独居的鹿科动物通过在林地或灌木栖息地的保护层内或附近觅食来躲避捕食者,遇到捕食者时,所有鹿科动物会发出刺耳的吠叫声,以向同类发出警报,蒙古瞪羚的速度可以达到每小时60~65千米,跳2米高,4~6米远;[19][42]牛科动物可通过其坚硬的角、强有力的踢腿等与捕食者展开激烈的战斗,并通过快速的奔跑躲避捕食者的追击。[20]

其他习性

部分反刍动物善于快速奔跑,如叉角羚科羚羊亚科的动物(如角马、瞪羚)奔跑迅速且耐力持久,是陆地上跑得最快的哺乳动物之一,这可能与其线粒体呼吸链相关的基因变异有关,线粒体呼吸链是动物能量供应的主要生化反应场所,变异后的基因可能为这些动物快速奔跑提供了及时的能量供给。[13]

南非剑羚足迹
南非剑羚足迹

高鼻羚羊驯鹿等野生反刍动物会周期性迁徙,[46][24]如非洲坦桑尼亚草原上数以百万计的反刍动物群体在每年6月会进行大规模迁徙,长途跋涉超过3000千米。[13]

马赛马拉野生动物保护区的角马迁徙
马赛马拉野生动物保护区的角马迁徙

生长繁殖

反刍动物为哺乳动物,[11]野外条件下季节性发情,舍饲种群无明显季节性发情。[47]反刍动物为胎生,幼仔在断奶前依靠雌性母乳喂养。[47]

牛科

大多数牛科动物都是一雄多雌制,通常在1.5~2.5岁性成熟,蓝牛羚(Connochaetes taurinus)等一些雄性物种可能延迟至4岁。苇羚亚科(Reduncinae)等中大型牛有性别二态性。某些雄性物种可能会通过与同性打斗以争夺并保卫领地及雌性,与其领地内多个雌性交配,提高繁殖力。雄性的求爱行为从踢前腿、挤压胸部开始,最后进行爬跨交配,雌性通常只在发情高峰时表现站立行为。[20]

牛科动物通常在秋季或雨季繁殖,发情期仅持续几天,妊娠期较长,6~9个月,通常每年繁殖1次,一些小型物种每两年繁殖一次,每次产仔通常1只,幼仔体重在不同物种间有所差别,许多群居物种的幼仔在出生后一小时内就能够站立和奔跑。幼仔通常由雌性照顾并用母乳喂养,仅皇家羚羊(Neotragus pygmaeus)等实行一夫一妻制的牛科动物的雄性经常保护其幼仔至2~12个月。[20][48]

鹿科

鹿科动物为季节性发情,通常在秋季发情,[49]鹿角在交配季节之前完成生长,在战斗中用作武器和盾牌,或在求爱时用作展示。[21]

鹿科动物妊娠期通常为200~280天,通常每胎产仔1只。[49]

长颈鹿科

长颈鹿科雌性在约20个月达到性成熟,为非季节性繁殖,发情周期较短,约为15天,发情行为包括轻微的粘液分泌和外阴张开。繁殖通常很顺利,交配只持续几秒钟。妊娠期相对较长,为414~491天。[22]

长颈鹿幼仔出生1小时内即可站立,靠母乳喂养,约9~12个月断奶。[50]

鼷鹿科

鼷鹿科多为一雄多雌制,约5~26月达性成熟,当雌性进入发情期时,雄性会寻找并跟随雌性,同时发出类似哭泣的声音。某些种雌性可能会停止移动,从而使雄性能够舔shì其生殖器区域,在重复一段时间的哭声和身体接触后发生交配。妊娠期6~9个月,通常每年产仔1只,雌性产后会吞食胎盘。幼仔很早熟,出生后一小时内就能站立,但仍隐藏在森林地面上。除了短暂的进食或哺乳外,雌性不会与幼仔呆在一起。幼仔在3~6 个月断奶,并在达到性成熟时离开原家庭范围。[51][52]

麝科

麝科动物约1.5岁达到性成熟,此时雌性可交配繁殖,野外雄性通常获得交配繁殖的时间较晚。发情期为每年10~12月,妊娠期约6个月,雌性每胎产仔通常2只,首次繁殖的雌性产仔1只。幼仔体重约0.5千克,多数时间隐藏在草丛中,靠母乳喂养,哺乳时雌性会主动来到幼仔的隐藏地寻找,其余时间不与幼仔待在一起。幼仔通常2.5~3月断奶,以嫩草嫩叶等为食。[53]

叉角羚科

叉角羚科仅叉角羚(Antilocapra americana)1种,[11]为一雄多雌制,雄性1岁达性成熟,雌性16个月达性成熟,发情期3~10月,雄性会保卫领地,雌性会在有领地意识的雄性中寻找潜在的配偶,叉角羚的气味腺可吸引或识别配偶。交配前,雄性会从后面接近雌性并摇头以释放信息素来吸引雌性。北部地区的繁殖期为九月中旬至十月,南部地区的繁殖期为七月至十月。妊娠期约为252天,通常在繁殖的第一年产仔一只,随后几年产仔2只。幼仔出生时体重7~9千克,三周大时会部分断奶,开始吃植物,4~5个月完全断奶。[54][55]

历史与现状

远在旧石器时代末期(约50000年前)和新石器时代初期(约10000年前),以渔猎为生的原始人类,捕获的活羊越来越多,一时吃不完或羊只幼小不适于马上食用,于是便把它们留养起来,这就是驯化的开始。反刍动物(山羊、绵羊和牛)最初是在公元前1万年至公元前8000年在西南亚被驯化的。一般来说,山羊的驯化略早于绵羊,而绵羊的驯化早于牛。黄河流域是中国最早驯养绵羊的地区之一。[56][57]

中国养羊的历史悠久,从夏商时期(公元前2205年至公元前1122年)开始已有文字记载。之后的汉、三国、两晋和南北朝、后魏、隋朝、唐、宋、明、清等都有历史记载。比较广为人知的有汉武帝期间的《卜式养羊法》;后魏时贾思勰著有《齐民要求》一书,其卷六为养羊篇等。[56]

养殖技术

为保证反刍动物的健康及抗病力,应进行全价饲养。[58]全价饲料是所有日粮成分的定量混合物,充分混合以防止分离和选择,作为除水之外的唯一营养源饲喂,并按所需比例配制以满足特定的营养需求。精料和粗饲料的含量可根据不同生产目的的反刍动物的营养需求而变化;使用纤维状作物残渣的全价饲料是增加自愿采食量并从而提高动物生产性能的好方法,全价饲养的反刍动物可以连续自由选择均匀饲料混合物,从而使瘤胃负荷更均匀,氨释放波动更小,从而支持更有效地利用瘤胃非蛋白氮。饲喂全价日粮可稳定瘤胃发酵,从而提高养分利用率,实现最大限度地提高产量并最大限度地降低饲喂成本。[59]

现代养殖业常见的反刍动物有牛、羊等,也有一些梅花鹿等作为药用材料养殖。[60][56][61]

疾病防治

反刍动物可感染多种细菌病毒和寄生虫,同时存在多种人畜共患病,严重危害养殖及人畜健康。如牛、羊、鹿等反刍动物易被巴贝斯虫(Babesia)、泰勒氏虫(Theileria)和锥形虫(Trypanosoma)等血液寄生虫感染,易感性和发病的严重程度与该个体体内寄生虫数量、宿主动物品种、健康状况和是否所处妊娠期等因素有关,常引起贫血、发热、虚弱、神经症状等,并且在群体间传播;牛、羊等反刍动物也可被β-溶血性链球菌感染,其中,羊链球菌病是由C群马链球菌兽疫亚种引起的一种急性热性传染病,引起全身性出血性败血症及浆液性肺炎与纤维素性胸膜肺炎,还会发生胆囊肿大,又称“大胆病”;牛、羊等家畜常感染布鲁菌病,是我国农业部公布的二类疾病之一,引发流产、不育和各种组织局部病灶,该病广泛分布于世界各地,中国多见于内蒙古东北西北等牧区。[60][62][63]

种群现状

截止2010年,野生反刍动物数量至少有7500万只,家养反刍动物数量超过35亿头,其中牛、绵羊、山羊约占总数量的95%。[39]

截止2016年,反刍动物中多数种种群数量呈下降趋势,如牛科中87个物种种群数量呈下降趋势,占比超过62%,30个物种种群数量稳定,10个物种种群数量呈上升趋势,12个物种种群数量未知;[3]鹿科中36个物种种群数量呈下降趋势,占比超过64%,3个物种种群数量稳定,7个物种种群数量呈上升趋势,10个物种种群数量未知;[5]叉角羚科仅1个物种,种群数量稳定;[4]长颈鹿科2个物种种群数量均呈下降趋势;[8]麝科7个物种种群数量均呈下降趋势;[6]鼷鹿科10个物种中5个物种种群数量呈下降趋势,另5个物种种群数量未知。[7]

如截止2016年,野水牛高鼻羚羊种群数量呈下降趋势,野水牛数量不超过4000只;全球高鼻羚羊数量估计为164600~165600只,成熟个体的数量估计为123450~124200只[64][46]

致危因素

反刍动物中多数种群生存受到威胁,常见的致危因素有栖息地丧失和退化、过度狩猎、极端气候、迁徙路线破坏、遗传因素、疾病等:[3][5][8][6][7]

栖息地丧失和退化:如野水牛受到森林和草原地区破碎化和退化的威胁,如恰蒂斯加尔邦的大面积牲畜放牧可能使那里的野水牛面临严重的牧场和水资源竞争。[64]

过度狩猎:如自前苏联解体以来,对角和肉的非法狩猎不受控制,导致高鼻羚羊数量灾难性下降,对年轻雄性的选择性狩猎导致种群性别比例严重扭曲而影响了繁殖。[46]

极端气候:极端气候可能造成反刍动物死亡,如夏季干旱、冬季严酷,特别是大雪或雪上形成冰壳并阻碍获取草料时,可能造成高鼻羚羊死亡,如1953~1954年冬天,哈萨克斯坦有80000只高鼻羚羊因极端寒冷天气死亡。[46]

迁徙路线破坏:城市建设和开发破坏了一些反刍动物的迁徙路线,如景观变化,特别是交通基础设施、能源生产工厂和旅游胜地的开发是驯鹿迁徙的障碍,也是挪威驯鹿种群分裂的原因。[24]

遗传因素:家养和野生反刍动物基因渗透导致野生物种遗传多样性丧失,如家养水牛和野水牛的基因渗入导致野水牛的遗传多样性丧失。[64]

疾病:反刍动物感染多种疾病可能导致死亡,如高鼻羚羊容易感染多种疾病,包括口蹄疫、布鲁氏菌病等,这些疾病也可能导致大量死亡,2015年,哈萨克斯坦中部地区三周内就有超过20万高鼻羚羊因感染B型多杀性巴氏杆菌引起的出血性败血症而死亡。[46]

中国

2021年,反刍动物共53个物种动物被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中33个物种为国家一级保护野生动物,包括鼷鹿科1个物种,麝科6个物种,鹿科9个物种和牛科17个物种;20个物种为国家二级保护野生动物,包括鹿科6个物种和牛科14个物种,具体见下表:[9]

科名国家一级保护野生动物国家二级保护野生动物鼷鹿科威氏鼷鹿(Tragulus williamsoni)[9]/麝科安徽麝(Moschus anhuiensis)、林麝(Moschus berezovskii)、原麝(Moschus moschiferus)、马麝(Moschus chrysogaster)、黑麝(Moschus fuscus)等[9]/鹿科黑麂(Muntiacus crinifrons)、豚鹿(Axis porcinus)、梅花鹿(Cervus nippon)、西藏马鹿(Cervus elaphus wallichii)、塔里木马鹿(Cervus elaphus yarkandensis)等[9]獐(Hydropotes inermis)、贡山麂(Muntiacus gongshanensis)、海南麂(Muntiacus nigripes)、水鹿(Cervus unicolor)、马鹿(Cervus elaphus)等[9]牛科野牛、爪哇野牛(Bos javanicus)、野牦牛(Bos mutus)、蒙原羚(Procapra gutturosa)、普氏原羚(Procapra przewalskii)等[9]藏原羚(Procapra picticaudata)、鹅喉羚(Gazella subgutturosa)、长尾斑羚(Naemorhedus caudatus)、缅甸斑羚(Naemorhedus evansi)、中华斑羚(Naemorhedus griseus)等[9]

2023年,《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷(2020)》中反刍动物列入63个物种,3个物种(高鼻羚羊、驯鹿、大额牛Bos frontalis)为野外灭绝(EW),2个物种(豚鹿Axis porcinus、爪哇野牛Bos javanicus)区域灭绝(RE),14个物种为濒危(EN),15个物种为极危(CR),10个物种为近危(NT),10个物种为易危(VU),2个物种为无危(LC),6个物种为数据缺乏(DD)。具体如下表:[65]

鼷鹿科仅1个物种,为濒危(EN)[65]鹿科共22种,1个物种为野外灭绝(EW),1个物种区域灭绝(RE),4个物种为极危(CR),6个物个物种为濒危(EN),2个物种为易危(VU)、5个物种为近危(NT)、1个物种为无危(LC)、2个物种为数据缺乏(DD)[65]麝科共6个物种,4个物种为极危(CR),2个物种为濒危(EN)[65]牛科共34种,2个物种为野外灭绝(EW),2个物种区域灭绝(RE),7个物种为极危(CR),5个物种为濒危(EN),8个物种为易危(VU),5个物种为近危(NT),1个物种为无危(LC),4个物种为数据缺乏(DD)[65]

国际

截止2023年,反刍动物共215个物种被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,包括牛科139个物种,[3]鹿科56个物种,[5]叉角羚科1个物种,[4]长颈鹿科2个物种,[5]麝科7个物种,[6]鼷鹿科10个物种。[7]

等级物种名区域灭绝(EX)原牛(Bos primigenius)、沙特瞪羚(Gazella saudiya)、蓝马羚(Hippotragus leucophaeus)、也门瞪羚(Gazella bilkis)[3]熊氏鹿(Rucervus schomburgki)等[5]濒危(EN)野水牛豚鹿[64][66]坡鹿(Cervus eldii)、智利马驼鹿(Hippocamelus bisulcus)、[5]㺢㹢狓(Okapia johnstoni)等[5]极危(CR)高鼻羚羊、[46]旋角羚(Addax nasomaculatus)、民都洛水牛(Bubalus mindorensis)[3]巴威鹿(Axis kuhlii)、越南大麂(Muntiacus vuquangensis)等[5]

截止2023年,反刍动物中多达93个物种被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》中,长颈鹿科和叉角羚科均仅1个物种,麝科7个物种全部纳入,鹿科20个物种,牛科65个物种,具体见下表。[10]

科CITES附录ICITES附录IICITES附录III鹿科12个物种和南美山鹿属(Hippocamelus)所有物种[10]马鹿大夏亚种(Cervus elaphus bactrianus)和北普度鹿(Pudu mephistophiles)[10]4个物种,豚鹿(Axis porcinus)(除被列入附录Ⅰ的亚种)(巴基斯坦)、马鹿柏柏尔亚种(Cervus elaphus barbarus) (阿尔及利亚突尼斯)、赤短角鹿哥斯达黎加亚种(Mazama temama cerasina)(危地马拉)、白尾鹿玛雅亚种(Odocoileus virginianus mayensis)(危地马拉)[10]麝科所有物种(仅阿富汗、不丹印度、缅甸、尼泊尔和巴基斯坦种群;其他所有种群都被列入附录Ⅱ)[10]所有物种(除被列入附录一的阿富汗、不丹、印度、缅甸、尼泊尔和巴基斯坦种群)[10]/长颈鹿科/长颈鹿 Giraffa camelopardalis[10]/叉角羚科叉角羚(Antilocapra americana ),仅墨西哥种群被列入附录[10]//牛科29个物种,其中安纳托利亚绵盘羊(Ovis gmelini)仅塞浦路斯种群列,印度野牛(Bos gaurus)和野牦牛(Bos mutus)家养型除外[10]27个物种,加拿大盘羊(Ovis canadensis)仅墨西哥种群列入[10]9个物种均仅部分地区的种群列入,其中印度水牛 (Bubalus arnee) 家养型除外[10]

保护措施

反刍动物的保护措施包括立法保护、建立保护区、圈养繁育等。立法方面,如野水牛在不丹印度尼泊尔泰国受到法律保护。[64]

建立保护区方面,卡齐兰加国家公园是印度最重要的野生水牛栖息地之一。[64]俄罗斯,大多数高鼻羚羊位于1990年建立的切尔涅泽姆利生物圈保护区和毗邻的斯捷普诺伊保护区。[46]1979年,俄罗斯建立了一个自然保护区,覆盖了约6%驯鹿群的繁殖区域。[25]

圈养繁育方面,俄罗斯和哈萨克斯坦设有高鼻羚羊小型救援和圈养繁殖中心,乌克兰阿斯卡尼亚诺瓦中心大约有600只高鼻羚羊处于半圈养环境中;[46]2013年,印度支那制定了一项保护豚鹿的国家行动计划。该计划建议通过建立反偷猎巡逻队、让当地社区参与豚鹿的保护、稳定土地利用以及对这些地点进行正式保护来确保桔井亚群和西南亚群之一(Andoung Teuk)的安全。[66]

斯里兰卡雅拉国家公园的野水牛
斯里兰卡雅拉国家公园的野水牛

经济价值

反刍动物是重要的肉品、乳品、皮革制品、肥料来源,经济价值可观。[23][24][25][20]

食物短缺时,人类饲养反刍动物以供应乳汁,牛、水牛绵羊、山羊等许多反刍动物可人工饲养用于乳品生产,如常见的乳品牛种包括娟妍牛(Jerseys)、更赛牛(Guernseys)、瑞士黄牛(BrownSwiss)和荷兰牛(Holsteins)等。[24]

牛、羊等反刍动物可人工养殖,是重要的经济动物及肉品来源,如蒙古牛、秦川牛、南阳牛肉牛波尔山羊(Boer goat)等肉羊[23][67]

羊毛用于大规模生产服装,粪便通常用作肥料。[20]

波尔山羊荷兰牛

中国肉牛业现状

肉牛主要用作牛肉生产,根据中国国家统计局数据显示,2016~2021年,中国牛存栏量总体呈波动增长趋势,2021年中国牛存栏量达9817万头,较2020年增长率为2.67%;中国牛的出栏量由4265万头增至4707万头,2021年较2020年同比增幅约3.1%。牛肉产量逐年攀升,2021年中国牛肉产量达698万吨,较2020年同比增长3.79%。[68]

中国人均牛肉消费量整体呈增长态势,2021年,中国人均牛肉需求量达6.58千克/人,同比增长5.14%。2021年,中国牛肉需求量达930.02万吨,较2020年同比增长5.17%。与2021年牛肉产量相比,需求缺口达232.02万吨,牛肉进口依赖度达25%。[68]

中国羊毛业现状

据中国杭州中经智盛市场研究有限公司发布的《2022-2026年羊毛市场现状调查及发展前景分析报告》,中国是羊毛的生产大国,截止2023年,是全球最大的羊毛加工国和消费国。但中国半细羊毛、细羊毛的生产水平远不及国际市场的水平,交易量也不及澳大利亚、新西兰和南非等国,导致羊毛在国际市场的定价话语权一直很弱,价格也很难占据绝对优势。据统计,中国绵羊毛产量33.36万吨,同比下降2.2%,位居世界第一,其中,细羊毛产量为10.61万吨,同比下降2.63%。[69]

药用价值

反刍动物中牛科动物的胆结石鹿科动物的角可入药。

牛黄(Bovis Calculus)为牛(Bos taurus domesticus)的胆结石经干燥制成,性甘,凉,有清心、豁痰、开窍、凉肝、息风及解毒功效。[26]

鹿茸(Cervi Cornu Pantotrichum)为雄鹿未骨化密生茸毛的幼角,取自雄梅花鹿(Cervus nippon)称“花鹿茸”,取自雄马鹿(Cervus elaphus)称“马鹿茸”,鹿茸性温,味甘、咸,既能壮肾阳、益精血、强筋骨,亦有调冲任及托疮毒之功效;鹿角(Cervi Cornu)是鹿已骨化的角或锯茸后翌年春季脱落的角基,取自马鹿的称“马鹿角”、取自梅花鹿的称“梅花鹿角”、“鹿角脱盘”。鹿角性温,味咸,既能温肾阳、强筋骨,亦有行血消肿之功效。鹿角可炮制鹿角胶,以增强补肝肾、益精血功效;鹿角霜是鹿角去胶质的角块,可增强收敛止血功效。[26]

食用价值

人类需要碳水化合物蛋白质、脂肪、必需氨基酸维生素和矿物质。反刍动物来源的肉、奶等食物含有能量、蛋白质、矿物质和维生素,并提供平衡的氨基酸结构,提供植物性食物中缺乏或较少生物可用性的许多营养素。动物食物是6~23个月儿童最好的营养密集食品。动物食物的摄入可以促进生长和体力活动,并促进更好的妊娠结果和降低疾病发病率。在低收入和中等收入国家,提供中低水平反胃动物产品可改善人们健康状况。[70]

生态价值

反刍动物能够利用边缘土地,能够将人类不可或缺的植物蛋白、人类食物剩余物和副产品转化为富含微量营养素的高质量蛋白质。在不适合其他用途的土地放牧反刍动物,以便在农村地区获得利润和粮食生产。牧场可为土壤、生物多样性和野生动物提供多种环境惠益,并可减少全球温室气体排放。[70]

放牧反胃动物可以促进野生动物物种的栖息地,并帮助保护水源。[70]

反刍动物在生物碳循环中发挥重要作用:植物通过光合作用捕捉大气中的碳,反刍动物将吸收的部分碳重新分解并排泄到大气中,在大气中被分解成二氧化碳或被吸收到土壤中加以利用。[70]

家养反刍动物可用于通过有针对性的放牧控制杂草,并在收获后清除作物残留物。[70]

一些反刍动物在生态旅游业中扮演重要角色,如牛科动物在全球生态旅游运动中扮演着重要的角色,因为各种各样的物种在其原生栖息地都很容易观察到,与野生动物相关的旅游在非洲东部和南部以及北美中部的各种国家公园尤其受欢迎。[20]

科研价值

反刍动物有较大的科研价值,如牛科动物是针对多种传染病、寄生虫病的新药研发、疫苗研制的理想动物模型;[27][28][29]鹿科动物的癌症发病率是其他哺乳动物的五分之一,是研究哺乳动物抗击癌症难得的模型。一些鹿科物种,如驯鹿能够适应极端的环境。这些动物的生物节律调控对于人类的维生素D和钙代谢,以及睡眠障碍等的研究都具有重要的启示意义。[13]

主要危害

许多反刍动物可能对农田有害或造成多种疾病传播。[30][20][19]

许多鹿科动物被视为农业害虫,特别是在由于栖息地改变和缺乏天敌而导致鹿数量过多的地区,鹿对农作物的影响可能是毁灭性的,通过啃食、剥树皮等方式对木材造成损害,白尾鹿(Odocoileus virginianus)和爪哇鹿(Rusa timorensis)对本地动植物群落造成重大危害,已被引入其地理范围之外。[19]

由牛科动物传播给人类和家畜的人畜共患疾病可能会对身体和经济造成严重的不良影响,牛病毒性腹泻病毒(BVDV)和边界病病毒(BDV)是感染全世界反刍动物的重要病原体;如在欠发达国家,牛结核病可能对养牛户构成重大经济威胁,布鲁氏菌病是一种影响绵羊、山羊、牛、麋鹿和鹿的细菌性疾病,可以通过食用未煮熟的受污染肉类和受污染的肉类、牛奶和乳制品传播给人类,通常称为疯牛病,是一种由未知病原体引起的传染病,目前认为是一种修饰蛋白。当牛被喂食含有受牛海绵状脑病(BSE)感染牛副产品的肉骨粉时,就会被感染,人类可以通过食用受感染动物的动物产品而感染BSE。[30][20]

捕食

反刍动物尤其幼仔可被多种肉食动物捕食,如鹿科动物可被山猫(Lynx canadensis)、灰狼(Canis lupus)、山狮(Puma concolor)、大型猛禽(Falconiformes)等捕食;[19]牛科动物可被非洲野狗(Lycaon pictus)、猎豹(Acinonyx jubatus)、棕熊(Acinonyx jubatus)、科莫多巨蜥Varanus komodoensis)等捕食[20]

寄生

反刍动物可寄生多种致病细菌和原生生物,如牛科、鹿科动物可寄生线虫(Nematoda)、蛔虫Trematoda)、蜱虫(Ixodoidea)、蚊子(Culicidae)、螨(Psoroptes )、虱子(Phthiraptera)等多种寄生虫。[20][19]

互惠共生

反刍动物与多种细菌和原生生物存在互惠共生关系,如牛科鹿科动物与其瘤胃细菌(Selenomonads)、瘤胃原生生物(Oscillospira)、瘤胃真菌(Neocallimastix)等互惠共生;[20][19]牛科动物与马属(Equus)、长颈鹿鸵鸟牛背鹭(Bubulcus ibis)、牛椋鸟属(Buphagus)等多种动物存在互惠共生关系。[20]liáng鸟属栖息并附着在牛、斑马、犀牛等牛科动物身上,一方面,牛椋鸟以牛科动物身上的蜱虫、苍蝇和蛆虫等为食;另一方面,当受到惊吓时,牛椋鸟会发出嘶嘶声,警告牛科动物可能存在危险。[71]

反刍动物与气候变化

反刍动物的瘤胃内产甲烷菌可代谢产生甲wán气体,通过打嗝排到大气中,甲烷是导致温室效应的主要气体之一,[72]其产生的温室效应很大,相当于二氧化碳的25倍。[73]

截止2014年,人为甲烷排放中三分之一都来自反刍动物,对环境危害较大,且损耗反刍动物摄入的能量可能高达12%。[73]养牛业在畜牧业温室气体排放中占比最高,超过60%,2013年,其温室气体排放量相当于每年46亿吨二氧化碳,其中54%以上来自肉牛,其余来自奶牛。预计到2050年,反刍动物的甲烷排放量将以每年0.9%~5%的速度增长。[74]

针对反刍动物排放甲烷对生态环境的影响,可采用在饲料中添加皂苷精油、海藻等成分、提高脂肪含量、采取集约化养殖、加强饲养管理及减少相关肉产品的不必要消费等措施减排。[74][73]

文学作品

在古诗词文学作品中,关于鹿的诗句较多,如《诗经 小雅 鹿鸣》中“呦呦鹿鸣,食野之苹”的诗句;[75]战国时期、《九歌·湘夫人》中有“麋何食兮庭中”的诗句;《淮南子·兵略训》“攻城略池,莫不降之,天下为之麋沸蚁动”形容当时麋鹿种群的壮观;《孟子》中最早记述了关于驯养麋鹿的诗句“文王(梁惠王)之yòu,方七十里,王立于沼上,顾鸿雁麋鹿”。[76]李白的《访戴天山道士不遇》中“树深时见鹿,溪午不闻钟”。[77]

象征意义

在中国历史上,牛象征着勤劳、踏实、吉祥、奉献、力量、财富等,中国民间鞭春牛一直流传,该民俗活动是在每年立春日或春节开年举行,百姓们会造一只土牛,并用鞭子抽打土牛来象征表示春耕的开始,该活动举办的意义在于祈祷来年国泰民安、风调雨顺、五谷丰登。[78]西藏有传统的节日“牦牛节”,每年秋季举行,主要是公牦牛进行斗牛比赛,也有数羊头、抱石头等活动。[79]

麋鹿是中国特有的一种鹿科动物,因其面似马,角似鹿,尾似驴,蹄似牛,被称之为“四不像”,麋鹿自古以来被中国人誉为吉祥之物,象征着权贵、驱邪,是各种祭祀活动中的祭物,在民间传说中被称为神兽。[76]

文化用品

一些反刍动物可印在邮票等文化用品上,[78]如2009年印度尼西亚邮票印有野水牛的图案,2008年摩尔多瓦邮票印有西伯利亚马鹿(elaphus sibiricus)的图案。

2009年印有野水牛的印度尼西亚邮票2007年白俄罗斯邮票2008年摩尔多瓦邮票-西伯利亚马鹿(elaphus sibiricus)

特殊的“反刍动物”

灵长类动物长鼻猴(Nasalis larvatus)是目前唯一发现的反刍亚目外能够进行反刍行为的动物。自由放养的长鼻猴表现出前胃内容物反流和再咀嚼的行为,与其他灵长类动物相比,自由活动的长鼻猴的粪便颗粒特别细。[80]

代表类群

反刍动物中牛科动物最多,鹿科次之。[11]

牛科

牛科为大中型动物,体重1.5~1000千克不等,草食性,仅少数雌性牛科动物不长角。角为虚角,由骨心和角质鞘组成,骨心从额骨中长出来,角不分枝,不脱落,终生生长。[81][82]头骨无眶下窝,胃四室,反刍[81]广泛分布于非洲、欧亚及北美的大部分地区,许多牛科动物物种,特别是那些为生存而驯化的牛科动物,已被引入全球,包括澳大利亚南美洲等地。[48]牛科动物栖息环境多样,如非洲赤道雨林栖息的皇家羚羊北极苔原栖息的麝牛(Ovibos moschatus)。[82]森林和灌木的牛科物种往往四肢较短但后躯更发达,毛色较隐蔽,这有助于融入周围环境;开放栖息地的牛科物种前肢较长,步幅较大,有助于逃跑。多数牛科动物常群居,少数小型牛科动物独居。牛科动物可通过较低的门齿、嘴唇啃咬、舌头舔皮等方式梳理皮毛,一些长角牛科动物的角尖可抓挠背部和臀部,大多数牛科动物会摇头、摇尾巴并跺地以赶走蝇虫等,水牛和角马可通过在泥浆中打滚,以帮助抵御昆虫。[76]

牛科包括高角羚亚科(Aepycerotinae)、狷羚亚科(Alcelaphinae)、羚羊亚科(Antilopinae)、牛亚科(Bovinae)、羊亚科(Caprinae)、麂羚亚科Cephalophinae)、马羚亚科(Hippotraginae)和苇羚亚科(Reduncinae)8个亚科,[83]共50属144种。[36]

鹿科

鹿科动物体型大小不一,体重10~726千克不等。[84]雄性鹿科动物具有骨质角,无角质鞘,角分枝并定期脱落,通常在交配季节后脱落。雌性通常无角,仅某些雌性种具有较小的角。小型种或无角的种则具有长的獠牙状上犬齿,而在长角的种中上犬齿退化或缺失,头骨上有明显可见的泪窝和两个泪孔。许多种都具外分泌腺:眶下腺、趾腺或鼠鼷腺。[85]四只脚长,尾短。[84]无胆囊。雌性有四个乳头。草食性,高度选择性的以幼草、草本植物、地衣、叶子、芽、水生植物、木本芽、水果和天然青贮饲料等低纤维但高蛋白质含量、毒性和易消化性为特征的植物性食物为食。[21]

鹿科包括狍亚科(Capreolinae)、鹿亚科(Cervinae)和獐亚科(Hydropotinae)3个亚科,[11]共19属51种。[32]

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注释

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  2. 2021年
  3. 2023年2月
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