巨蜥属

巨蜥属（拉丁学名：Varanus），是爬行纲有鳞目巨蜥科下的唯一属，^[2][11][12]截至2023年，国际综合分类学信息系统（ITIS）共收录该属下85个种、19个亚种，^[1]其中在中国分布的有3种，分别为伊江巨蜥（Varanus irrawadicus）、暗影巨蜥（Varanus nebulosus）、圆鼻巨蜥（Varanus salvator）。^[11]巨蜥属主要分布于非洲、亚洲、大洋洲，以及印度洋岛屿，包含印度、中国、菲律宾、澳大利亚等地；^[8][3]在中国具体分布于华南地区。^[13][14][15]巨蜥栖息环境以陆生为主，也有树栖、穴居或水栖者，^[16]其种群中具有非常强的等级制度。^[8][10]

巨蜥属物种体型巨大，长1~3米，头小，吻、颈均较长；舌细长而平滑，前端深分叉，可缩入舌基部的鞘内；眼睑发达，圆形瞳孔，鼓膜裸露，其头顶无对称排列的大鳞，背面通身被覆平砌排列的圆形或卵圆形鳞片。尾长而侧扁，尾肌发达。四肢强壮，爪锐利。^[8][16][10]该属动物食肉，吃卵，以较小的爬行动物、昆虫、鱼、鸟和小型哺乳动物为食，有些也吃水果和植被；巨蜥具有类似于鸟类气囊的单向气流的肺部，其分叉的舌头用来感知气味。^[8][10]

巨蜥属物种具有一定经济价值，如其肉可食用，皮可制革，部分身体部位可入药等。^[8]并且其相关研究对爬行类动物的保护还具有重要意义。^[17][18]2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将巨蜥属的孟加拉巨蜥和圆鼻巨蜥列为了国家一级保护野生动物。^[7]2023年，巨蜥属下的孟加拉巨蜥、黄色巨蜥、疣粒巨蜥、科莫多巨蜥、暗影巨蜥被列入了《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ，该属剩余的所有种被列入了附录Ⅱ。截至2023年，巨蜥属下74个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中1个种为极危（CR），9个种为濒危（EN），2个种为易危（VU），2个种为近危（NT）。^[5][6][4]

巨蜥科起源于晚白垩世时分布于欧亚大陆上的巨蜥型类，如亚洲腹地戈壁沙漠的上白垩统中产出了多种保存良好的巨蜥型类化石（Telmasaurus、Ovoo等），但巨蜥属的起源仍有较大争议，有亚洲起源、非洲起源以及冈瓦纳起源几种不同假说。由于确切的巨蜥属化石记录来自新近纪早期，因此，古近纪这一时期是由巨蜥型类向巨蜥属演化的重要阶段。然而，古近纪巨蜥类化石材料多只保存为零散的椎体，唯一保存完好者是名为萨尼瓦蜥（Saniwa）的几件骨架，但这些材料来自现已无巨蜥类分布的北美。^[19]

2022年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与英国、瑞士科研人员合作，发表了有关巨蜥类演化的研究成果：亚洲始新世——基干巨蜥科新属种补充了巨蜥科蜥蜴亚洲起源说的证据链，说明在亚洲存在由巨蜥型类向巨蜥科演化的过渡阶段。^[19]

1820年，研究人员梅雷姆（Merrem）首次命名了巨蜥属，为“Varanus”。^[1]“Varanus”的词源是阿拉伯语的ورن/ورل（waral/waran），来自一个常见的闪族词根“ouran”、“waran”、“warar”或“waral”，意为“龙”或“蜥蜴野兽”；英文俗名“monitor lizard”，意为“监视器蜥蜴”，这个名字可能是由于该属有些物种可以用两条后腿站立，就像在“监视”一样。^[20]

根据国际综合分类学信息系统（ITIS），截至2023年，巨蜥属为有鳞目巨蜥科下的唯一属，属下共有85个种、19个亚种，^[1][12]其中在中国分布的有3种，分别为伊江巨蜥（Varanus irrawadicus Yang and Li, 1987）、暗影巨蜥（Varanus nebulosus Gray, 1831）、圆鼻巨蜥（Varanus salvator Laurenti, 1768）。^[11]伊江巨蜥是中国的特有种，因分布在伊洛瓦底江水域而得名，^[16][21][22]其分类地位存在争议，主要有两种观点：一种观点将伊江巨蜥作为一有效种；另一种观点认为伊江巨蜥是孟加拉巨蜥（Varanus bengalensis）的指名亚种。^[19]本文采用伊江巨蜥作为有效种的观点行文。

巨蜥属物种体型巨大，长1~3米，头小，吻、颈均较长；舌细长而平滑，前端深分叉，可缩入舌基部的鞘内；眼睑发达，圆形瞳孔，鼓膜裸露。尾长而侧扁，不易断，尾肌发达，是有力的攻击武器，无“自截”能力。四肢强壮，爪锐利。具肛前孔，一对开口恰位于泄殖腔孔前方，位置因种而异。^[8][10]

巨蜥头顶无对称排列的大鳞，背面通身被覆平砌排列的圆形或卵圆形鳞片，且较大个体的每一背鳞围以一圈细粒鳞。腹鳞为四边形，呈横行排列。尾鳞为窄长四边形，鳞片上多有小孔。^[16][10]

圆鼻巨蜥的斑纹颇具特色。其成年巨蜥的背面鳞片黑黄混杂，整体呈黑色为主的麻斑，横排斑纹似铜钱；腹面淡黄或灰白色，散有少数黑点。幼年巨蜥背面黑色，躯干部有大小黄色圆斑各5排交替排成环纹，尾部则为黑黄相间的环纹，四肢背面亦散有小黄斑；腹面黄白色，两侧有黑纹。随年龄增长，斑纹渐模糊。^[23][24]

巨蜥的眶后弓不完全，颞niè弓完整，上颞窝未完全封闭，前颌骨成单而窄，鼻骨窄长彼此联合；眶下孔由翼骨、腭骨与外翼骨围成而无上颌骨参加，有上翼骨。牙齿基部扩大，固着于上下颌内侧（侧生齿），腭骨无齿。其锁骨细长，锁间骨呈锚形。科莫多巨蜥的皮质中包含了被称为皮内成骨的微小骨头，作为一种天然的锁子甲。^[9]

巨蜥属在世界范围内分布广泛，主要散布于非洲、亚洲、大洋洲，以及印度洋岛屿，具体包括印度、中国、文莱、印度尼西亚、菲律宾、新几内亚、澳大利亚等国。^[8]

巨蜥属在中国分布的3个种中，伊江巨蜥和暗影巨蜥分布于云南省，^[13][14]圆鼻巨蜥分布于广西壮族自治区、海南省、广东省、云南省和香港特别行政区。^[15]

巨蜥属物种栖息环境以陆生为主，也有树栖、穴居或水栖者。^[16]幼年巨蜥和较小的物种全部或部分生活在树上。巨蜥属的栖息地多种多样，包括沙漠、沙漠边缘、河岸、红树沼泽、低地森林、湿地等。一些物种生活在干旱或半干旱的地区，降雨量很少；另一些物种生活在湿度高、降雨量大的热带地区。^[4]

巨蜥属动物食肉，吃卵，以较小的爬行动物、昆虫、鱼、鸟和小型哺乳动物为食，有些也吃水果和植被，比如其中的碧塔塔瓦巨蜥（Varanus bitatawa）、班乃巨蜥（Varanus mabitang）和葛氏巨蜥（Varanus olivaceus）以食用果实为主。另外还有些巨蜥会食腐肉，比如科莫多巨蜥，以及圆鼻巨蜥也会吃动物尸体。^[25][9][26]不同巨蜥的食性主要取决于其生活的环境，基本上，巨蜥越大，其可以捕获的猎物就越大。巨蜥的食物可以从最小的昆虫到最大的水牛和鹿等几乎任何能够制服的动物。巨蜥在进食时，会通过摇晃头部来肢解被咬住的猎物。^[8][10][27]

巨蜥的种群中具有非常强的等级制度，例如，科莫多巨蜥（Varanus komodoensis）在进食过程中，体型大的个体先吃，体型小的个体后吃；^[8][10]而且其喜欢独居，只有繁殖季节才会与同类在一起。^[9]

巨蜥具有类似于鸟类气囊的单向气流回路的肺部；其分叉的舌头用来感知气味；^[10]该属有的物种擅长爬树，有的物种擅于游泳。^[19]巨蜥属于变温动物，其体温、代谢率和生长发育受外界温度影响强烈。孟加拉巨蜥幼蜥在外界平均温度高于30℃时（相当于北半球夏季时间），取食正常，但生长发育迟缓，月增重率低，这是由于高温导致幼蜥代谢率加快，能量消耗较大，变现为张口呼吸，呼吸频率加快；当外界平均温度处于25～30℃时（相当于北半球春季和秋季时间），幼蜥生长发育迅速；当外界平均温度低于25℃时（相当于北半球冬季时间），幼蜥取食量下降，生长发育迟缓，同时蜕皮时间延长，蜕皮时间间隔增大。^[28]

巨蜥属物种均为卵生，其将卵产于土壤下面或者树洞中，每次产卵7~37枚。部分巨蜥能够孤雌生殖，如科莫多巨蜥。^[9]一些物种的幼年巨蜥生活在树上，捕食昆虫，随着生长，其会开始捕食体型更大的猎物。^[8][9]

以孟加拉巨蜥为例，其发情时间和求偶交配行为主要在7月份，每次求偶时间平均约为30分钟。发情时，雌性个体不明显，雄性个体表现十分活跃。若遇到其他雌性个体，会对其泄殖腔部位不断嗅闻，并试图爬到其背部；若遇到是雄性个体，则会用口区撕咬其四肢，作攻击状。一般情况下，弱者个体会选择逃离。但若遇到是同时发情的雄性个体，两者会用后肢和尾部将身体支撑起来，用前肢抓抱对方，力图将对方摔倒。并用身体压在上面，直到其逃离。孟加拉巨蜥产卵的重量为29~38克。^[29]

孟加拉幼蜥孵化后1月龄体重约为30~45克，体重随着月龄的增加而增加，12月龄内幼蜥月体重增长率变化较大，在3月龄、6月龄和12月龄时出现3个增长高峰，12月龄时幼蜥体重达到650克左右；幼蜥体长增长规律与体重相同。幼蜥从2月龄时开始蜕皮，蜕皮起始点不固定，可从身体的任何部位开始，包括颈部、躯干部、尾部。夏季、秋季、春季时，幼蜥每次蜕皮持续时间为15~20天，2次蜕皮时间间隔为20~28天；冬季时，幼蜥每次蜕皮持续时间为25~35天，2次蜕皮时间间隔为40天左右。经过12月的生长发育，幼蜥体长可达到约成体的64.5％。^[28]

根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，巨蜥属下近一半物种缺乏数量、丰度的精确测量，其余物种的种群数量大部分比较稳定，但种群数量减少的物种比数量增加的物种多，该属下有14个物种的整体种群数量呈下降趋势，而呈上升趋势的仅有2个物种。^[4]

巨蜥属物种的致危因素主要有滥杀滥捕，栖息地的破坏，农业生产导致的水体污染，入侵物种、基因和疾病等。^[30][31]

如其中极危级别的米桌氏巨蜥（Varanus mitchelli）是由于捕食入侵性强且剧毒的甘蔗蟾蜍（Rhinella marina），而导致了种群数量急剧减少，虽然随着甘蔗蟾蜍栖息范围的固定，米桌氏巨蜥的种群数量会有所恢复，但甘蔗蟾蜍造成的恶劣影响也是不可逆的。^[30]中国西双版纳分布的圆鼻巨蜥主要是由于滥杀滥捕造成野生巨蜥资源遭到较为严重的损害，除此以外，还有砍伐森林、修建水库引起水位升降等人为活动导致圆鼻巨蜥栖息地的破坏和丧失，以及化肥、农药的使用和非法毒鱼、炸鱼造成的水体污染等原因。^[31]

2021年，中国《国家重点保护野生动物名录》将巨蜥属的孟加拉巨蜥和圆鼻巨蜥列为了国家一级保护野生动物。^[7]

2023年，巨蜥属下的孟加拉巨蜥、黄色巨蜥（Varanus flavescens）、疣粒巨蜥（Varanus griseus）、科莫多巨蜥、暗影巨蜥被列入了《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ，该属剩余的所有种被列入了附录Ⅱ。^[5]

截至2023年，巨蜥属下74个种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中1个种为极危（CR），即米桌氏巨蜥；9个种为濒危（EN），分别是班乃巨蜥、科莫多巨蜥、黄色巨蜥、红树巨蜥（Varanus lirungensis）、火炬巨蜥（Varanus obor）、蓝树巨蜥（Varanus macraei）、莫顿水巨蜥（Varanus mertensi）、孔雀巨蜥（Varanus auffenbergi）、黄树巨蜥（Varanus melinus）；2个种为易危（VU），分别是三色巨蜥（Varanus yuwonoi）和葛氏巨蜥；2个种为近危（NT），分别是孟加拉巨蜥和碧塔塔瓦巨蜥；50个种处于无危（LC）级别，10个种为数据缺乏（DD）。^[4]

根据《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES），巨蜥属物种的贸易均会受到严格管理。^[6]

一些国家和地区通过建立保护区或公园来保护巨蜥属物种。例如印度尼西亚于1980年成立科莫多国家公园，包括科莫多岛、林卡岛和帕达尔岛，不仅如此，后来弗洛雷斯岛开放了多个保护区，以保护科莫多巨蜥，并且在世界上多个地区的公园里都有饲养科莫多巨蜥。^[9]

2015年，由中国西双版纳国家级自然保护区科研所申请的“澜沧江流域西双版纳地区巨蜥生物多样性及栖息地现状评价”属“北京山水自然保护中心”资助项目开启，研究期限近2年。在西双版纳国家级自然保护区管护局等相关部门的配合下，对西双版纳州勐měng腊、景洪、勐海3县境内的野生巨蜥进行了调查，并在全州范围内开展以围绕“保护巨蜥，善待生命”为主题的宣传活动。^[31]

巨蜥属具有一定的经济价值。首先该属的部分物种可以作宠物；其次巨蜥的很多身体部位具有药用价值；另外，巨蜥的肉也可以食用，皮质可以制作皮革。^[8]但由于部分巨蜥属物种种群资源的破坏，其贸易在国际上已经受到了严格的管理。^[5][6]

巨蜥属还有重要的研究价值。2007年，中国科学家应用纤维肠镜对西部孟加拉巨蜥的消化道进行了检查，结果显示制动效果很好，验证了此方法可适用于蟒、鳄鱼、龟等两栖爬行类动物。^[17]除此以外，由于寄生虫病往往是引起一些野生爬行类动物大量发病死亡的主要原因之一，所以利用巨蜥属物种对其体内的寄生虫进行研究，分析、掌握寄生虫的种类，不仅能够丰富生物种类资源，而且对保护爬行类动物的健康具有重要意义。^[18]

科莫多巨蜥是世界上最大的蜥蜴之一，最大的科莫多巨蜥长度可超过3米。不仅如此，其奔跑能够快速上升至高达20千米每小时的速度，完成潜水深度达4.5米的短暂冲刺，并通过使用其强劲有力的爪子攀登树木。在捕捉远处的猎物时，科莫多巨蜥可以依靠后腿站立，并使用尾巴来支撑。随着其形态越来越大，爪主要用作武器，而不再利于攀爬。^[32]

尼罗河巨蜥（Varanus niloticus），与另一种大型爬行动物尼罗河鳄鱼同名，且拥有相同的栖息范围，所以两者存在竞争关系。因此尼罗河巨蜥养成了抢占尼罗河鳄鱼巢穴、偷吃尼罗河鳄鱼卵和幼崽的习惯。^[32]

眼斑巨蜥（Varanus giganteus）是澳大利亚最大的蜥蜴种类之一，体长可达2.5米，澳大利亚原住民严重依赖这个物种作为食物，也正因如此，眼斑巨蜥常出现在其土著民间传说中。^[32]

巨蜥被认为是地球上最聪明的爬行动物之一。在圣地亚哥动物园进行的一项研究发现，巨蜥可以计数，它们最多能够识别达六个数量；另外，巨蜥还会与同伴配合，分散其他动物或饲养员的注意力，以达到自己的目的；一些巨蜥遇到狭小空间时会使用前臂抓取来捕食昆虫；华盛顿特区史密森尼国家动物园的科莫多巨蜥能够认出自己的饲养员，并且拥有鲜明的个性。^[33][34]

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员王元青带领的哺乳动物野外团队2008年在湖北李官桥盆地的始新统下部发现了一件蜥蜴骨架，经过精心修理、高精度CT扫描和系统的对比研究后认为，其代表了一个巨蜥科新属种——李氏始祖巨蜥（Archaeovaranus lii），属名始祖巨蜥源自该属种与巨蜥属的系统关系，种名取自中国已故著名古哺乳动物学家李传夔kuí教授的姓氏，以纪念他在李官桥盆地开展过很多重要科研工作。^[19]

李氏始祖巨蜥长约1米，在巨蜥类中是属于中等大小的种类，其具有许多巨蜥科的典型特征，此外，李氏始祖巨蜥与巨蜥属有明显区别。李氏始祖巨蜥最特别的特征是它的前后肢（近中段、不包括手和脚）长度相近，这与所有巨蜥类都不同，巨蜥类中后肢明显长于前肢，在能够双足站立的属种中尤其明显。前后肢几乎等长在整个有鳞类中也十分少见，说明李氏始祖巨蜥可能采取了一种特殊的运动模式，至少与其同时代的萨尼瓦蜥不同。^[19]