六须鲶鱼为鲇形目鲇科鲇属的大型鱼类,[3]可分为欧洲六须鲶鱼(简称欧鲇[注2])和亚洲六须鲶鱼(又名怀头鲇),该词条以欧洲六须鲶鱼(Silurus glanis)为主体进行描述。[7]欧洲六须鲶鱼是鲇形目中最大的物种,[8]也是世界上最大的淡水鱼之一,[9]其最大个体是5米多,体重达300多千克,[10]身体细长,前部较高、宽大,后部较低侧扁,[11]体表光滑无鳞,[12]头部扁平而长,[13]口亚上位,[1]眼小、鼻小,[13]上颌须1对,下颌须2对,[14]其最高记录年龄为80岁。[6]
欧洲六须鲶鱼原产于东欧和西亚的河流湖泊中,[6]已被波斯尼亚和黑塞哥维那、西班牙、丹麦等多国引种并建立了自我维持的繁育种群,[6]中国的为移入种。[10]欧洲六须鲶鱼是淡水底层、喜温性、肉食性鱼类,[10][12]栖息于较深且流速缓慢的中型到大型的低地河道和湖泊中,[15]喜欢在弱光的环境下生活,[13]白天常群集栖息于蔽光处,[13]夜间觅食,[6]能够猎食轮虫、水蚯蚓、小鱼、小虾等。[13]
欧洲六须鲶鱼肉质细嫩,[1]在欧洲、亚洲等地的养殖产量从1984年14吨增长到2018年2026吨,[16]而且对生态系统有显著影响作用,因此在经济、食用、生态等多领域具有重要的价值。[17][18]罗马尼亚、匈牙利等全球多地在不同时间都发行过以欧洲六须鲶鱼为主题的邮票。[19]但同时欧洲六须鲶鱼在多地作为入侵物种具有生态风险,而且大型成鱼也威胁人类安全。[14][20]
欧洲六须鲶鱼是一种广泛分布的物种,且该物种在全球数量较多,没有已知的威胁。[4]2008年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将欧洲六须鲶鱼评定为无危(LC)。[4]
命名与分类
因该物种上颌须1对,下颌须2对,共6个触须,且原产于中欧等地的河流湖泊中,因此而得名欧洲六须鲶鱼,又因在多瑙河流域分布最为广泛,故又别名多瑙河六须鲶。[14]其学名是Silurus glanis,这个名字是由瑞典学者林奈(Linnaeus)在1758年命名的,[3]该名字来源自古希腊词;[21]其常用英文名Wels是古高地德语wal的变体。[22]原苏联鱼类学家尼科里斯基(1958)在《分门鱼类学》中阐述六须鲶鱼有二种,一种是分布在欧洲的欧洲六须鲶鱼,即欧鲇(Silurus glanis);另一种是分布在中国黑龙江流域的亚洲六须鲶鱼,即怀头鲇(Silurus soldatovi)。[7]
形态特征
欧洲六须鲶鱼为大型鱼类,[1]是鲇形目中最大的物种,[8]也是世界上最大的淡水鱼之一。[9]大多数个体的体长在1.3~1.6米之间,平均重达45千克,[5]捕到的最大个体是5米多,体重达300多千克。[10]身体细长前部较高、宽大,后部较低侧扁,[11]体表光滑无鳞。[12]头部扁平而长,[13]口亚上位,[1]眼小、鼻小,下颌明显突出,口裂较深,末端可达眼球中部,[13]下颌略长于上颌,上颌须1对,下颌须2对,[14]两颌有多列细尖齿。[13]

背鳍细小,有硬棘1个,其后缘呈锯齿状,鳍条6~7;背鳍后具1脂鳍;胸鳍有锯齿状硬棘1个,鳍条8~9;腹鳍鳍条8~9;臀鳍基部较长,鳍条24~29。[12]侧线贯穿体侧正中,尾鳍上叶长于下叶。[11]
欧洲六须鲶鱼体色随生活环境不同而有较大变化,[1]如清水中体色可呈黑色,而浑水中则往往为绿褐色。[20][23]该物种背侧通常为深色,侧面和腹部颜色较浅。鳍呈褐色。身体有斑驳的外观,有时伴有棕色斑点。[5]

国际
欧洲六须鲶鱼原产于东欧和西亚的河流湖泊中,已扩散到其原产地的西部和南部至少七个国家,经由里海、黑海和咸海,扩散到包括多瑙河、第聂伯河和伏尔加河在内的欧洲河流。原产地的欧洲六须鲶鱼从德国扩散到东欧,包括波兰和瑞典南部,还从伊朗北部和土耳其南部扩散到波罗的海国家和俄罗斯,以及哈萨克斯坦和乌兹别克斯坦的咸海。[6]
欧洲六须鲶鱼被多国引种后,已在波斯尼亚和黑塞哥维那、西班牙、丹麦、意大利、叙利亚、葡萄牙、克罗地亚、土耳其、英国、法国、荷兰等多个国家建立了自我维持的种群。[6]

中国
栖息环境
欧洲六须鲶鱼是淡水底层鱼类,[10]喜欢栖息在较深且流速缓慢的河段,除了刚孵化出来的第1年幼鱼之外,几乎只栖息在中型到大型的低地河道和湖泊中,很少进入较小的支流。[15]欧洲六须鲶鱼为喜温性鱼类,[10]正常生活温度为0℃~36℃,适宜的生长温度为12℃~34℃,[13]0℃时呼吸微弱伏底不动,4℃以下停止摄食,温度8℃以下摄食较小不集群,温度36.5℃呼吸减弱不集群,37.5℃群体分散,部分鱼开始上下狂窜、不安,然后伏底不动开始死亡,38℃全部死亡。[11]
觅食行为
欧洲六须鲶鱼是大型肉食性鱼类,[12]能够猎食多种无脊椎动物及脊椎动物(如小型啮齿动物等),其食性因年龄和大小而异,[6]在自然环境中,仔鱼以摄食轮虫和其他浮游生物为主,随着鱼体的生长,摄食的范围越来越广,可摄食大型浮游生物、水蚯蚓、小鱼、小虾、螺、蚌以及腐殖质残屑、水生植物等,[13]当欧洲六须鲶鱼长到成鱼时,其食物可包括太阳斑鱼、红鲂、鲮鱼、鳊鱼、银鲂、红沼泽小龙虾等。[6]
欧洲六须鲶鱼觅食时不是通过视觉来寻找猎物,而是利用上颌的两个长触须、下颌的四个较短触须以及灵敏的嗅觉来感知猎物的位置。[6]该物种行动迟缓,觅食时常进行突然袭击捕获猎物,[12]上下颌向内倾斜的软齿,用于咬住猎物,[5]然后通过用力闭合下颌和鳃,使猎物逐渐窒息,同时能够将猎物在口中旋转方向,避免猎物尖锐的刺划伤食道。[25]

负趋光性
欧洲六须鲶鱼为底层鱼类,喜欢在弱光的环境下生活,白天常群集栖息于蔽光处或在光线较暗的池底游动、摄食,若池中有水草或其他隐蔽物,则隐藏其中,[13]夜间活动达到高峰,饥饿刺激促使其夜间觅食。[6]当欧洲六须鲶鱼在强光环境下时,则沿池壁成纵列游动。发现有外界侵扰时,则迅速躲入隐蔽处。[26]

种间关系
欧洲六须鲶鱼的成鱼体型巨大,且位于食物链的顶端附近,它能够以多种不同的动物为食,因此可以免受许多捕食者的伤害,[5][17]但是对于欧洲六须鲶鱼的幼鱼来说,就是其他多个物种的猎物,如欧洲六须鲶鱼幼鱼的天敌包括水獭、鸬鹚和鸻鹬,以及其他掠食性鱼类(梭子鱼、梭鲈等)。当食物资源稀缺时,欧洲六须鲶鱼就会表现出同类相食的行为,或者当该物种成员的体型存在较大差异时,也会表现出同类相食的行为。[6]

繁殖期
欧洲六须鲶鱼在欧洲性成熟是3~4龄,在中国新疆是雌鱼5龄,雄鱼4龄。[10]每尾雌鱼产卵1万~40多万粒,[27]大型个体绝对怀卵量达几百万粒。[10]繁殖期受环境因素(如:温度和日照长度等)控制,在4月温度达到8~10℃时,欧洲六须鲶鱼开始向上游迁徙,温度达到18~22℃时开始产卵,在每年5月~7月之间有一个明显的产卵季节高峰,产卵是夜间进行的。[6]
交配繁殖
雄性和雌性在迁徙过程中就要开始配对,因为它们随后会在河流和植被茂密的湖泊中与同类争夺最佳的产卵地。[6]一旦确定好产卵地点,[15]雄性会挖出一个小坑建造“巢”,上面覆盖着杂草和树枝,[25]产卵活动十分激烈,鱼体颤抖,交织成团。雄鱼用身体缠绕雌鱼,挤压雌鱼腹部使卵粒排出。与此同时,雄鱼排出精液使卵子瞬间受精。部分受精卵附着鱼巢上,其它部分沉入底泥死亡。[28]雌性产卵结束后便离开产卵地,[15]雄性在接下来的2~10天内会保护鱼卵(时间长短取决于水温),并通过反复扇动尾鳍来确保鱼卵通气良好,直到它们孵化出来。[6]
生长发育
幼鱼孵化出来后,[6]成鱼便返回更深的水域。[15]刚孵化出来的幼鱼体长约为0.85厘米,[6]会留在巢中,直到它们完全吸收了卵黄囊,[25]随后幼鱼以浮游生物为食。[12]幼鱼生长迅速,[6]第1年体长可达0.2~0.3米,体重约0.08~0.14千克;第2年体长0.4~0.65米,体重0.5~1.2千克;第3年体长0.7~0.8米,体重2~3千克;第4年体长0.9~1米,体重4~6千克;第5年1~1.3米,体重7~10千克。[10]欧洲六须鲶鱼的寿命通常为15~30岁,最高记录年龄为80岁。[6]

养殖现状
欧洲六须鲶鱼历史上一直在奥地利、保加利亚、克罗地亚、德国、法国等全球多地进行养殖。自1975年以来,意大利、前南斯拉夫等地也开始进行池塘养殖,但是与主要养殖鱼类品种(北美虹鳟鱼、褐鳟鱼、鲤鱼等)相比,它只占欧洲淡水养殖业的一小部分。[6]
20世纪80年代欧洲六须鲶鱼成为伊犁河中国河段主要经济鱼类之一,1992年在中国水库渔业会议上,被水利部、农业部列为国家重点开发的鱼类之一。1990年中国新疆伊宁市水产养殖场由伊犁河引进该鱼原种至池塘驯养成功,在池塘人工饲养条件下生长良好,达到性成熟,并人工繁殖成功。1995年中国深圳市农科所对其人工繁殖,也获得成功。[12]
饲养管理
亲鱼选择:欧洲六须鲶鱼性成熟约需3~4年。可选择个体为50~70厘米以上者作为亲鱼,雄鱼呈深灰色,腹部有大理石状条纹,胸鳍较粗,生殖乳突尖形;雌鱼颜色较浅,腹部无明显的大理石条纹,胸鳍较细,生殖乳突大而宽,呈红色。[29]催产授精:欧洲六须鲶鱼催产剂有绒毛膜促性腺激素、促黄体释放激素类似物、脑垂体。雄鱼采取一次注射,雌鱼采取二次注射,二次间距10小时。水温24℃时,注射催产剂后20~22小时开始进行人工授精,首先用特制的吸精管从雄鱼生殖器部位小心翼翼地吸出少量精液,然后迅速按普通人工授精方式取卵,将雌鱼的卵挤出后迅速与精液混合搅拌,并加进0.3%食盐溶液促进受精。食盐溶液可使精子活跃,加快受精过程。[30]孵化:孵化期间水温以22~24℃最佳,每小时温差变化控制在±1℃之内。孵化水流要控制适当,以所有的卵子都能均匀地翻动为宜。温度为22~24℃时,从受精孵化到出膜约需40小时。当第一批脱膜幼鱼在孵化缸中出现时,水流要小些,一般要降到0.1~0.2升/秒,以加速与未受精鱼卵分离。未受精卵脱去外膜后,比重较受精卵大,而且集中,这一点与鲤鱼卵的情况正好相反。几分钟后大量幼苗破膜而出。这时可借助一根橡皮管将幼苗从孵化缸中吸出。[31]饲喂:在人工养殖条件下能摄食各种饼类、螺蚌、小虾、动物、下杂、有机碎屑,人工配制的含蛋白质30%~39.5%的饲料能满足欧洲六须鲶鱼的营养需要,促进正常生长。德国流水养殖欧洲六须鲶鱼采用的是含蛋白质38.5%的饲料。[31]鱼苗、鱼种培育:卵黄囊刚消失的鱼苗体质尚弱,不宜用大水饲养,采取小型育苗器培育。鱼苗开口摄食时,投喂丰年虫和水蚤,不宜多投,少量多次,每天投喂5~6次。开口摄食2天后,鱼苗喜食水蚯蚓,每天可投喂3~4次,水蚯蚓在育苗器内存活时间长,不污染水质,是理想的饲料。当体长达到3厘米左右的欧洲六须鲶鱼可移入水泥池饲养。[29]成鱼养殖:在10月份亩放体重55克的欧洲六须鲶鱼鱼种500尾。投喂配合饲料和部分水蚯蚓、河蚌肉。鱼池每星期换水一次,每次换水量为全池1/5。换入的新水为清洁的河水。高温期应在黎明和傍晚开动增氧机增氧。[29]
常见疾病
欧洲六须鲶鱼常见的疾病有细菌性烂鳃病、鮰类肠败血症、流行性造血器官坏死病、鲤春病毒血症等,[6]其中流行性造血器官坏死病原是一种彩虹病毒,即流行性造血器官坏死病毒,能够引起大量死鱼,通常出现肝、脾、肾、造血组织等坏死;[32]鲤春病毒血症是一种以出血为临床症状的急性传染病。[33]
保护情况
种群现状:欧洲六须鲶鱼是一种广泛分布的物种,且该物种在全球数量较多,没有已知的主要广泛威胁,[4]但是瑞典自19世纪以来,欧洲六须鲶鱼数量急剧下降,在20世纪末该物种被认为濒临灭绝,并曾在《瑞典红色名录(Swedish Red list)》上被列为极度濒危物种。[34]致危因素:在部分地区由于河流整治破坏了欧洲六须鲶鱼的浅层产卵场,该物种受到一定的威胁,但对全球物种数量影响不大。[4]保护级别:2008年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》将欧洲六须鲶鱼评定为无危(LC)。[4]
保护措施:瑞典重新引入欧洲六须鲶鱼,已经建立了两个可以自我维持的繁育种群。[34]在1982年生效的《保护欧洲野生动物与自然栖息地公约》也称为《伯尔尼公约》的附件三(受保护的动物物种)中,欧洲六须鲶鱼作为保护物种被保护。[35][36]
经济价值
欧洲六须鲶鱼为重要经济鱼类,[1]而且鱼皮可用于胶水和皮革的制造。[6]在俄罗斯及其它欧洲国家,特别是匈牙利、捷克斯洛伐克、南斯拉夫等国已形成一定规模的欧洲六须鲶鱼养殖业,许多国家已采用工厂化养殖。[10]欧洲六须鲶鱼在欧洲、亚洲和非洲的养殖产量从1984年的14吨增长到2018年的2026吨。[16]
欧洲六须鲶鱼也是一种受垂钓者欢迎的鱼类,因为它体型大,捕获率相对较高,有的钓鱼俱乐部引入欧洲六须鲶鱼来增加经济收入。[6]捕获欧洲六须鲶鱼的最佳时期是夏初和秋初,尤其是在6月为捕获最佳捕捞时期,鉴于其为夜间活动物种,因此适合在晚上以及凌晨期间进行捕捞,最常用的诱饵有腐烂的肉、猪肝等,可使用低频、低强度的声音来吸引欧洲六须鲶鱼。由于该物种为大型鱼类,因此钓竿、鱼线、鱼钩(单钩或三钩)等必须结实耐用。[20]

食用价值
欧洲六须鲶鱼在欧洲被称为“无可挑剔的食用鱼”,个体大,肉质细嫩,无肌间刺,肉味可与大口鲶媲美,为名优淡水养殖品种之一,[1]其鱼肉含蛋白质17%,脂肪5%,鱼鳔可制成上等鱼胶,[10]但是欧洲六须鲶鱼的卵有毒,不可食用。[37]
生态价值
大型顶端捕食者在群落动态平衡和生态系统稳定性中发挥着关键作用,因为它们对不同营养级别和不同栖息地的猎物采取通用的觅食策略。通过对比湖泊中是否有欧洲六须鲶鱼,发现其对生态系统有显著影响,可对红眼鱼(Scardinius erythrophthalmus)和中型捕食者的种群产生很大的影响。[17]在传统的鲤鱼养殖场中,欧洲六须鲶鱼被当作有用的伴生鱼来饲养,它可以减少白鱼(鲤鱼食物的竞争对手)的数量,捕食患病的鲤鱼,从而降低传染性鱼类疾病爆发的机会。[38]
观赏价值
欧洲六须鲶鱼具有一定的观赏价值,尤其是白化型欧洲六须鲶鱼身体白色,眼睛红色,[39]因此可作为观赏鱼类饲养在公共水族馆或池塘中,非常引人注目。[40]

生态风险
欧洲六须鲶鱼为凶猛肉食性鱼类,食土著鱼虾,[14]在一些西欧国家是一种入侵物种,[34]引进后对生态造成了不利的冲击,[14]加剧与当地鱼类栖息地的竞争,对当地物种甚至是濒危物种的数量构成更大的威胁。同时欧洲六须鲶鱼也是病毒病原体(鲤鱼春季病毒血症、欧洲鲶鱼病毒等)及寄生虫的携带者,这可能对包括鲑鱼和两栖动物在内的当地其他物种产生不利影响。[6]
威胁人类
关于欧洲六须鲶鱼吃人的可怕传说可以追溯到15世纪,在斯洛伐克共和国布拉迪斯拉发捕获了一条欧洲六须鲶鱼,其胃中发现了一名儿童的尸体。[41][20]欧洲六须鲶鱼偶尔会攻击人类,英国生物学家、极限钓鱼者杰里米·维德(Jeremy Wade)曾捕获了三条欧洲六须鲶鱼,其中两条分别重约66千克,另一条重约74千克,这三条欧洲六须鲶鱼中有两条在被杰里米·维德放生后试图攻击他。2009年4月,一名奥地利渔民在匈牙利杰尔附近的佩尔钓鱼湖中遭到欧洲六须鲶鱼袭击,最终该男子幸运逃脱。[20]
插图
德国鱼类学家马库斯·埃利泽·布洛赫(Marcus Elieser Bloch)因其对鱼类研究的卓越贡献而闻名。布洛赫的著作《鱼类自然史(Allgemeine Naturgeschichte der Fische)》于1782年至1795年间出版,在鱼类学上留下了不可磨灭的印记,它被认为是有史以来最全面、插图最精美的鱼类著作之一,其中就有欧洲六须鲶鱼的插图。[42][43]

邮票
在罗马尼亚(1960)、匈牙利(1967)、保加利亚(1983)、南斯拉夫(1990)等全球多地在不同时间都发行过以欧洲六须鲶鱼为主题的邮票。[19]

物种对比
参考资料 43
- 参考 1
- Silurus glanis Linnaeus, 1758 — Integrated Taxonomic Information System
- Silurus glanis Linnaeus, 1758 — catalogue of life
- Silurus glanis — IUCN
- Silurus glanis — Animal Diversity Web
- Silurus glanis (wels catfish) — CABI
- 参考 7
- 参考 8
- 参考 9
- 参考 10
- 参考 11
- 参考 12
- 参考 13
- 参考 14
- Silurus glanis — seriously fish
- Draft Genome Assembly of the Freshwater Apex Predator Wels Catfish (Silurus glanis) Using Linked-Read Sequencing — Oxford University Press
- European catfish (Silurus glanis) as a freshwater apex predator drives ecosystem via its diet adaptability — nature
- 参考 18
- 参考 19
- El siluro europeo (Silurus glanis), o simplemente siluro — zoogalaxy
- Silurus glanis Linnaeus, 1758 — fish base
- Wels catfish — Animalia
- CATFISH WIKI — Catfish Community
- Silurus glanis Linnaeus, 1758 — GBIF
- Silurus glanis — MONACO NATURE ENCYCLOPEDIA
- 参考 26
- 参考 27
- 参考 28
- 参考 29
- 参考 30
- 参考 31
- 参考 32
- 参考 33
- Whole genome sequencing reveals high differentiation, low levels of genetic diversity and short runs of homozygosity among Swedish wels catfish — nature
- European catfish - Silurus glanis Linnaeus, 1758 — European Environment Agency (EEA)
- Annex III: protected fauna species — European Environment Agency (EEA)
- 参考 37
- Viruses Infecting the European Catfish (Silurus glanis) — NCBI
- Differential expression and alternative splicing analyses of multiple tissues reveal albinism-associated genes in the Wels catfish (Silurus glanis) — science direct
- Silurus glanis — aquarium glaser
- 关于六须鲶鱼吃人的可怕传说 — 央视网
- Marcus Elieser Bloch — AceArchive
- Silurus Glanis, The Sheat-fish. (1785-1797) — artvee
注释
- 2008年
- “鲶”、“鲇”二字常通用

