鱼鳍

鱼鳍（英文：fish fins），是鱼类适应水中运动即游泳和维持身体平衡的主要器官，是经过演化的附肢。其是附生于鱼类身体表面的皮膜状或硬棘状结构，由鳍条、鳍棘和鳍膜等组成。鱼鳍通常分布在鱼体的背部、腹部、侧面和尾部等不同位置，且不同部位的鱼鳍有着不同的功能和特点。^[1][2][3]

鱼鳍演化历经三大阶段，第一阶段是原始脊索动物中出现沿着背部和腹部中线发育的原始鳍或鳍褶，此时无辐状骨结构；第二阶段是无辐状骨的原始鳍开始退化，出现完整的奇鳍和原始的偶鳍；第三阶段是内骨骼辐状骨和外骨骼形成的鳍条明显出现，在鳍条形成之前，内骨骼和外骨骼有轻微的区别，随着鳍条的逐渐形成，内外骨骼发育模式一致，且形成独立的背鳍、臀鳍以及尾鳍。但是，并不是所有鱼类都具有鱼鳍（有些已退化）。^[4][5]

鱼鳍总分两大类，每类其下根据着生位置又分不同类型：一类是成对的叫偶鳍，沿身体两侧分布，亦称侧鳍，包括胸鳍、腹鳍；一类是成单的叫奇鳍，沿身体正中线生长，亦称单鳍，包括背鳍、尾鳍和臀鳍。除此之外，还有仅见于少数鱼类身上的脂鳍。^[1][2][6][7]

同时，鱼鳍对人类具有科学研究、食品营养和技术应用等多方面的价值。具体表现在传统美食、鱼类营养价值开发、建筑设计、仿生技术，食品废物再利等多个领域。然而，在开发和利用鱼鳍的经济价值时，也需要考虑到可持续发展和动物保护等问题，以确保资源的合理利用和生态环境的平衡。^{[8][9][10][11][12]}

根据化石记录，类鳍结构最早出现在古老的无颌类中，奇鳍和偶鳍的起源相差超过一亿年，在进化上奇鳍是偶鳍的先驱，且二者有着相似的形态学特征。^[4]最早的脊索动物没有成对的附肢。虽然鱼鳍的确切起源尚不明确，但普遍认为四足动物的四肢是从鱼鳍演化而来的。鱼类的正中鳍或不成对鳍（奇鳍），据推测起源于从头部后方延伸，环绕尾部并朝向肛门的连续组织褶皱。这一褶皱由平行的软骨棒支撑。在发育过程中，支撑结构中的每一根软骨棒分化为两个部分：嵌入体壁的下部基部以及位于鳍褶内的上部辐状部。从这一连续的鳍褶中，随着辐状部在某些区域的分布受限，其间的组织逐渐退化，进而演化出了背鳍、尾鳍和臀鳍。^[13]但是，并不是所有鱼类都具有鱼鳍。有些鱼类的某些鱼鳍已退化，如黄鳝就没有胸鳍和腹鳍，而背鳍、臀鳍和尾鳍也已退化；鳗鲡就没有腹鳍。某种鱼类鱼鳍又变多，如鳕鱼就有二个臀鳍和三个背鳍。所以鱼鳍的种类、数量和形状，是鱼类在亿万年中与自然界相适应的结果，也是适应自身生态特点的最好生存方式。^[5]

鱼类作为最古老的脊椎动物，出现在5.3亿年前的寒武纪早期。已知最早出现的鱼类便已具备鳍这一器官，尽管鳍的数量不如现代鱼类多。但即便最为古老和原始的无颌类动物也有尾鳍。头甲鱼有一到两个背鳍和一个臀鳍，还有一对原始的胸鳍。但当时它们并没有下巴，所以嘴巴长得像个圆盘，属于无颌总纲，只能被动地吸入或过滤海水泥沙中的微生物为食。^[14][7]

随着不断演化，鱼类的鼻垂体复合体分离为鼻囊和垂体，为颌的发育提供了空间。生活在4.36亿年前志留纪早期的奇迹秀山鱼（Xiushanosteus mirabilis），是已知最早的有颌鱼类，证明了以盾皮鱼为代表的一批鱼类将自己原本用于呼吸的鳃弓向前移动演化，形成了上下颌，使得它们可以主动出击捕食，便于撕咬和咀嚼猎物。鱼类得以迅速发展，在1000万年间体型就从几十厘米增大到几米。其中，邓氏鱼（Dunkleosteus）的体长更是达到了11米，颌部的咬合力远超霸王龙。进化的鱼类也将无脊椎动物赶下宝座，成为新的海洋霸主。^[14]

鱼类在海洋中称霸之后，立即开始了更加激烈的内部竞争。到了盾皮鱼时期，鱼类的身体结构进一步完善，腹鳍也已进化出来。盾皮鱼类逐渐演化成两大类群，软骨鱼和硬骨鱼。软骨鱼骨骼中的钙质含量较低，是现生鲨鱼、鳐鱼等水生动物的祖先。而硬骨鱼骨骼中的钙质含量高，全身骨头变硬，硬骨鱼的骨骼结构就能更好地支撑起体重，为日后登陆提供了重要基础。^[14][7]

距今约3.65亿年前的泥盆纪晚期，第二次生物大灭绝的到来，导致地球气候变冷，海洋退却，陆地扩大，大部分鱼类因缺水而死亡。所以，登陆就成为了鱼类生存下来的唯一期望。水中有浮力，但到了陆地上，就要受到重力的影响。要想克服这个困难，鱼类就必须适应环境的变化，把划水的鱼鳍演化成四肢来支撑自己的身体。现代硬骨鱼中的辐鳍鱼类，它们的鱼鳍是由鳍条支撑的薄膜，鳍条就像自行车轮上的辐条一样直接连在肩带骨上。最终真正向陆地挑战成功的是肉鳍鱼。^[14]

原始脊索动物，如文昌鱼（Branchiostoma）中出现沿着背部和腹部中线发育的原始鳍或鳍褶，此时无辐状骨结构。^[4]

无辐状骨的原始鳍开始退化，出现完整的奇鳍和原始的偶鳍，如海口鱼。^[4]

内骨骼辐状骨和外骨骼形成的鳍条明显出现，如七鳃鳗（Lampetra japonicum）和盲鳗（Myxiniformes），在鳍条形成之前，内骨骼和外骨骼有轻微的区别，随着鳍条的逐渐形成，内外骨骼发育模式一致，且形成独立的背鳍、臀鳍以及尾鳍。^[4]

每一类鱼鳍都具备其自身独有的一系列特征，且各自发挥着不同的功能。从生物学角度来看，鱼鳍的机械结构和解剖学特性，很大程度上是为了满足鱼类在水中的游泳表现需求而形成的。这些特性不仅影响着鱼类的游动方式，还对其在水中的生存、捕食、逃避天敌等行为起着关键作用。^[2]

胸鳍是成对的鳍，通常位于鳃的后方。在进化历程较早的鱼类物种中，胸鳍往往位于鱼体较低的位置，而在更为现代的鱼类中，胸鳍位置则相对较高。^[7]

腹鳍最初位于鱼体后部（腹部位置），是成对的鳍。在鳗鱼及鳗形鱼类中，腹鳍缺失或退化。在一些底栖鱼类中，腹鳍演变成了抱握器官。腹鳍着生的位置随不同的鱼类而异，软骨鱼类的腹鳍一般位于泄殖腔孔的两侧，形状和胸鳍相似而稍小；硬骨鱼的腹鳍位于躯干腹侧的叫腹鳍腹位。此外，在鱼的所有鳍中，腹鳍的位置变化最为多样，它们可能位于鱼体前部，在胸鳍下方的胸部（胸位），甚至在少数情况下，位于两鳃盖之间的喉部（喉位）。^[7]

背鳍位于鱼体的顶部或背部，它们用于鱼的急停和转向。背鳍呈尖状或脊状三角等形态。^[7]根据背鳍的结构，可将其细分为三种：

离鱼头最近的背鳍，通常位于鱼背部靠近鳃的位置^[7]

位于鱼体中部，一般在鱼的背部。^[7]

离鱼头最远的背鳍，常位于鱼尾处。^[7]

但部分鱼类的中央背鳍和远端背鳍融合，会形成连续的鳍；而不同鱼类背鳍形态和数量也各异，比如鲨鱼有一个巨大的三角形背鳍；硬骨鱼则有两个较小的背鳍。^[2]在硬骨鱼中，背鳍的灵活性相当高，可以竖起、放下或波动。在鳗鱼及鳗形鱼类中，背鳍可能与尾鳍的上叶相连。^[7]

臀鳍是单个、位于鱼体中轴线上的鳍，见于鱼体下侧，在腹鳍和肛门之后。^[7]

尾鳍即鱼尾的鳍，位于脊椎动物体轴的最末端区域，在游泳时用于推动身体向前移动。^[2][7]有三种类型：

非常原始的尾鳍类型。它们与脊柱呈一条直线，呈 V 字形，左右叶等大且尖锐。^[2]

这种类型的尾鳍特征是脊柱延伸至鳍的顶部之外。其尾鳍是不对称的，上叶较大。其延伸部分被称为 “鳍叶”，它比鳍的下部（即 “脊索” 所在部分）更长。这些尾鳍存在于板鳃亚纲鱼类（软骨鱼）和一些原始类型的硬骨鱼中。例如，鲨鱼就长有歪尾型尾鳍。^[2]

这类尾鳍大多见于高等真骨鱼类，它们外观上对称（内部不对称），上下叶大小相等。长有正尾型尾鳍的鱼类包括大多数硬骨鱼，比如鳟鱼和鲑鱼。^[2]

脂鳍是一种由皮肤和脂肪构成的鳍状突起，与一般具有鳍条和鳍棘的鳍极不相同，内部没有任何起支撑作用的鳍条。仅见于少数几类鱼中，如灯笼鱼科、胡瓜鱼科、鲑科鱼类，以及部分鲶鱼。它位于鱼体上表面，在背鳍与尾鳍上叶之间。^[7]

鱼长这些鳍，首先是为了在水里活动。大多数鱼都是通过向两边摇摆身体来游动，靠从头至尾的肌肉收缩产生向前的冲力，从而推动身体前进。1926年，Breder根据鱼类的运动形态以及身体和鱼鳍的协同运动方式，将鱼类的游动方式分为三类，分别为鳗鲡模式、尾鳍摆动模式和鳍科模式。1978年，Lindsey在此基础上把鱼类游动推进方式划分为两大类。大多数的鱼类通常是通过扭动身体并同时摆动尾鳍产生推进力的方式来向前运动的，这种推进模式被称为BCF运动模式；另外一些鱼类是通过中间鳍和对鳍的运动来产生推力的，这种推进模式被称为MPF运动模式。鱼身体两旁强健的肌肉有时可占鱼体重的75%。^[15]

鱼的背鳍和臀鳍在行动中主要起稳定和平衡作用，尾鳍与尾部肌肉相结合，起推动和掌握方向的作用；胸鳍和腹鳍则具有保持鱼体平衡和转向、调整升降的作用。鱼的尾鳍相当于船的橹，也有舵的作用。鱼的胸鳍和腹鳍有点像船上的桨，胸鳍主要用来转换方向，腹鳍主要保持身休平衡。鱼的背鳍和臀鳍似平衡器，主要起保持身体平衡的作用，防止身体倾斜和摇摆。如果将背鳍和臀鳍绑起来，不让它们发挥作用，鱼就会“翻船”，整个身体因失去平衡而颠覆。^[1][15]

鱼鳍会因鱼类各自的生活环境和习性不同而发生变态，成为特殊的功能。有的鱼背鳍很发达，有的还有尖刺，比如鳜鱼的背鳍着生锋利的莓刺，可用以御敌和辅助捕食；生活在山溪急流的吸腹鳅，胸鳍、 腹鳍左右愈合，特化成吸盘状，可用以紧贴在岩石上，以防被急流冲走；海洋中的旗鱼，背鳍特别发达，象是竖起的风帆，可在水面乘风缓行；鲫鱼前一个背鳍前移到头部，特化成吸盘，常吸附到大鱼或轮船之下免费旅行；深海中的姜太公安康鱼，它的背鳍前面鳍条特化成钓竿，末端还长出象鱼饵的肉瓣，以引诱钓取小鱼为食。^[1][15]

鱼鳍由一系列骨质或软质的鳍条构成，这些鳍条由一个中央骨轴支撑。鳍条细长，通过关节与中央骨轴相连，这使得它们能够活动和弯曲。不同种类的鱼，其鳍中鳍条的数量和排列方式可能会有所不同。鳍条在鱼类体内充当本体感觉感受器、为鱼鳍提供支撑，使鱼类能够在水中游动和转向。^[2]鱼鳍的化学成分大致与骨骼相似，鱼鳍中的棘刺相当于硬骨，鳍条（特別是鲨鱼鱼鳍的翅丝）和软骨组织差不多，富含弹性蛋白。鱼鳍約占魚体重量的1-3%。^[16]不管硬骨鱼类或是软骨魚类的鳍都由两部分组成，一部分是鳍柄，另一部分是鳍条，鳍条间折叠成伞状，上面复盖着薄膜。^[17]

总是左右成对，就像一对拐棍，帮助鱼体保持平衡。如果把成对的鳍剪掉一个，鱼体不能保持平衡，就不能直线前进。^[18]胸鳍和腹鳍都附着于环状软骨或硬骨上，这些骨头分別相当于人类的肩骨或骨盘部分（鱼鳍和高等脊椎动物四肢之间具有相似性）。^[17]

尾鳍由背侧的上叶（上鳍叶）和腹侧的下叶（下鳍叶）组成 。尾鳍的基本结构是脊椎动物的一个基本鉴别特征，在颌的形成过程中就已出现，同时存在于无颌类和有颌类动物身上。^[2]

这种尾鳍的特征是呈新月状外观。它呈月牙形，上叶弯曲，常见于游泳速度快的鱼类，比如金枪鱼和鲭鱼，其形状可能是歪尾型，也可能是正尾型。^[2]

这种尾鳍的特征是呈分裂状或叉形外观，鳍的顶部和底部被分隔成两个明显的叶瓣。^[2]

这种尾鳍的特征是呈圆形或扇形外观，鳍的上部和下部大小大致相等。 长有圆形或扇形尾鳍的鱼类包括金鱼和神仙鱼。^[2]

动物的某些组织和器官，在受到损伤或失掉以后,会重新长出来，这种现象叫做“再生”。鱼鳍就具有再生能力。而且剪去鳍基的尾鳍长得比剪去鳍尖的还快，因为鱼鳍的基部是生出不久的新组织，细胞的新陈代谢作用强，因此再生能力也强：相反，鱼鳍的尖端是生出已久的老组织，新陈代谢作用就比较绥慢，因此再生能力就弱。^[19]

烂鳍病是一种常见的细菌性疾病，会影响鱼的鳍。它由几种不同的细菌引发，其中包括气单胞菌属、假单胞菌属和弧菌属的细菌。烂鳍病的症状包括鱼鳍边缘破损或呈撕裂状、鱼鳍发红或发炎，以及鳍组织缺损。在严重的情况下，鱼鳍可能会完全烂掉，鱼游动也会变得困难。烂鳍病可由多种不同因素引发，包括水质不佳、养殖密度过大以及鱼鳍受伤等。为预防烂鳍病的发生，保持良好的水质并为鱼类提供一个清洁、健康的生存环境十分重要。^[2]

鱼鳍的起源始终吸引着生物学家和古生物学家的关注，因为它与深入了解脊椎动物的进化历程相关 。但鱼鳍自身发育的确切机制和途径仍是一个颇具争议的领域。^[13]关于鱼鳍起源的主流理论如下：

由德国解剖生物学家Gegenbaur在1870年提出提出，该理论认为成对的鱼鳍是由鳃弓演变而来的改良结构。鳍带相当于鳃弓，而鳍褶及其骨骼则对应于鳃盖或鳃间隔。然而，这一理论缺乏形态学、胚胎学和古生物学证据的支持。截至2017年，有遗传分析结果表明，软骨鱼类鳃弓和偶鳍发育有相同的分子机制，揭示了鳃弓与鳍及人类四肢之间可能的演化关系，说明需要重新考虑此起源学说。^[4][13]

按照 Graham Kerr 的观点，成对的鱼鳍及其相关骨骼是从一些幼体形态中可见的临时性外鳃进化而来。该理论同样缺乏大量的支持证据。^[13]

该理论最初由鲍尔弗（Balfour）和撒切尔（Thacher）提出，随后得到了其他脊椎动物形态学家的支持。它认为，成对的鱼鳍起源于从鳃裂后方身体两侧延伸至尾部的连续侧鳍褶。在原始形态中，这些侧鳍褶前部相互分离，但向后逐渐融合，形成腹鳍褶。^[13]众多古生物学和胚胎学研究结果为这一理论提供了支撑，例如，成对鱼鳍（偶鳍）与不成对鱼鳍（奇鳍）之间存在相似的基本骨骼结构，这表明它们有共同的起源；在某些板鳃亚纲动物的胚胎早期，可见一系列连续的肌带，而最终仅形成独立成对鱼鳍和不成对鱼鳍的那些肌带保留了下来；已灭绝的泥盆纪棘鱼化石显示，其排列着成排的小型辅助棘状鳍，这暗示着它们可能是鳍褶的遗迹；已灭绝的裂口鲨展现出宽阔的胸鳍和腹鳍，由平行的软骨棒支撑，这表明其起源于原始的鳍褶；像栅鱼这样的化石，在胸鳍和腹鳍之间有较小的棘刺和小鳍，进一步佐证了连续鳍褶这一概念。^[13]

近期研究表明，棘鱼类所谓的 “几对鳍”，实际上可能是防御性棘刺的一种特化增殖。随着时间推移，这些棘刺可能支撑起膜状结构，进而演化出独特的胸鳍和腹鳍。此外，由于尚未发现具有完全连续鳍的原始鱼类化石，一些研究人员放弃了鳍褶理论，转而提出鳍很可能是从各种甲胄鱼身上成对或不成对的正中棘演化而来。^[13]

部分甲胄鱼身体两侧有肉质叶状突起，这些突起可能是胸鳍的前身。另外，一些甲胄鱼拥有真皮棘，类似棘鱼类身上额外的鳍。该理论认为，成对鳍（以及后来的四肢）的演化谱系可追溯至这些甲胄鱼祖先。^[13]

鱼鳍可以进行加工处理。对于较大的鱼类也可刮掉鱼鳍，然后分段按质论价出售；有的鱼鳍，如鲨鱼的鱼鳍可以加工成鱼翅。^[20]在中国传统饮食文化中，鱼翅（鲨鱼鱼鳍的制品）作为满汉全席 “海八珍” 之一，是富贵的象征。一道鱼翅菜肴价格因档次、级别差异极大，在广东最高价格可达4000至5000元。^[8]寿司店里常常见到的侧缘，实际上就是鱼鳍组织。其制法多种多样，如用比目鱼的鱼鳍做寿司，或煮汤，或炖熟就米饭、稀饭，味道鲜美。既是男士的下酒菜，也是女性同胞的美肤佳肴。^[21]

鱼鳍中含有防御感冒病菌，防止皮肤、头发老化不可缺少的元素。鱼的背脊到鱼鳍的部位，富含一种名为胶原蛋白的特殊蛋白质。胶原蛋白能使细胞与细胞间结构紧密，发挥着如水泥般的强化组织的作用，为此又称之为细胞间物质。若体内胶原蛋白不足，细胞与细胞间的粘结变得脆弱，就容易引起感冒等病症。胶原蛋白不足，也会使皮肤组织的细胞间联结松散，皮肤干燥粗糙，角质化迅速加快。^[21]

鱼鳍是现成的胶原蛋白补给源。如比目鱼鳍富舍胶原蛋白，还能保护毛发，令头发恢复光泽。^[21]针对不同种类鲨鱼鳍的研究显示，其具有一定营养价值。研究人员对丝鲨（Carcharinus filciformis）、锤头鲨（Sphyrina lewini）、蓝鲨（Prionace glauca）、长鳍真鲨（C. longimanus）和长尾鲨（Alopaspelagicus）的鱼鳍进行加工处理后发现，锤头鲨的加工鱼鳍产量显著更高，达17.6%，优于其他四种鲨鱼。此外，还对加工后的鱼鳍干物质、灰分、蛋白质、脂肪、糖原、非蛋白氮、氨基酸谱和热值展开了开发研究。^[22]

从鱼鳍中获得的成纤维细胞样细胞可以分化为各种类型的细胞，如骨骼肌样细胞、神经丝和脂肪细胞。这表明通常作为食物废物丢弃的鱼鳍实际上可以应用于清洁肉类技术。例如，可以利用鱼鳍中的细胞进行培养和分化，为食品生产提供新的资源和方法。^[10]

多幅板拉桥在结构形式的发展进程中，诞生了一种新的设计——将所有拉索全部用混凝土板包裹起来，在桥墩顶部形成一个混凝土三角形构造。从斜拉桥结构体系的发展脉络来看，将这类桥梁统一归纳为三角肋板式斜拉桥，简称为鱼鳍梁桥。首先建成这种桥型的应推美国的Barton Creek Boulevard桥，建于1986年。设在桥宽中线上的单索面斜拉索全部用泥凝土板包被，为了美观,板的底部作成一段弧形，使它更像一条鱼的鳍。^[9]

阿联酋Al Hikma超高层建筑鱼鳍造型钢结构设计与优化是该项目的一大特点和难点。其单根高度17m，最宽处7.245m，重约4t。从原设计到最终设计，经过了反复计算和优化，包括钢结构截面形式、连接件以及鱼鳍整体形状等方面的设计和优化，设计过程相当困难和复杂。这显示了鱼鳍造型在建筑设计中的独特价值，为建筑增添了特色和艺术感，同时也需要投入大量的技术和资源进行设计与建造。^[12]

以鱼鳍作为仿生对象，实现减小舰船的摇摆舰船的优化设计，从而改善航行状态。如在船底两侧安装钢鳍，利用电子计算机自动调节，当钢鳍上下摆动，摆动所产生的作用力正好同轮船摇摆的方向相反，就可以大大降低轮船的摇摆幅度；当钢鳍又改成前后摆动，以增加轮船行驶的速度。又如根据鱼的尾鳍创造的鱼尾推进器。它是用一种摆动板做成的水泵，利用机械装置使它来回摆动，以代替螺旋桨，这样船舶就能顺利地在浅水中航行。^[11]

“波浪鱼鳍” 是一款适用于水下作业的仿生机器人。Festo公司的仿生学团队受到鱼鳍运动的启发，研发出了这款机器人。“波浪鱼鳍” 可以像真的鱼儿那样在水中自在穿梭，并且能够通过发射超声波来识别障碍物，这些特性使它非常适合在水管等有液体的管道中作业。^[23]

新型无束缚机器鱼：基于对活鱼尾鳍具有柔软性、灵活性和主动变形的观察，提出了一种新型的具有主动变形尾鳍的仿生机器鱼。^[24]

模块化仿生机器鱼：提出了一种具有高保真仿生胸鳍和新型多自由度推进机制的模块化机器人鱼。^[25]

IPMC鳍驱动的仿生鱼：根据鱼胸鳍的结构和游泳机制，设计了一种使用 IPMC 材料的仿生胸鳍，该胸鳍在低电压下能够灵活弯曲和摆动，具有结构简单、无噪声和低功耗的优点。^[26]