锤头双髻鲨

锤头双髻鲨（学名：Sphyrna zygaena），别名丫髻鲛、牦头鲨、白肉双髻等，是双髻鲨科双鬓鲨属的一种鱼类^[1]。其广泛分布于温带与热带的海域，即西大西洋、东大西洋、印度-太平洋地区、东太平洋。^[9]成年个体或独居、或结成小群体^[10]。锤头双髻鲨分别会在冬季和夏季进行季节性迁徙，即冬季向赤道迁徙，夏季向极地迁徙^[11]。

锤头双髻鲨常栖息于小于20m的浅水区，生活在靠近海岸的大陆架和海湾和河口等近岸水域^[9]。与其他大型锤头鲨相比，锤头双髻鲨头叶前缘弯曲，中心没有凹痕^[10]。其躯干呈灰褐色，腹面浅白色；鳍端呈暗褐色；身体呈亚圆筒形。^[9]雄性成年鱼体长为210~240cm；雌性成年鱼体长为370~400cm。^[12]最大体重可达400.0kg，寿命最长可至21年。^[9]

2018年，锤头双髻鲨被IUCN评为易危（VU）等级。^[5]2023年，被列入CITES附录Ⅱ。^[6]锤头双髻鲨具有生态价值，作为顶级捕食者在食物链中起重要作用^[13]。其也具有一定的经济价值，合法捕捞的鱼体被用于鱼翅汤等高级料理。此外，锤头双髻鲨的肝油也可以被用于制作维生素，皮肤被加工成皮革，内脏则被制成鱼粉^[9]。

瑞典自然历史学家卡尔•林奈（Carl Linné）首次在1758年的《自然系统》中描述了锤头双髻鲨，并将其命名为 Squalus zygaena，后改为Sphyrna zygaena。这名字的来源是希腊语，意为“轭”，描述了锤头双髻鲨的头形。其常见的别名包括丫髻鲛、双髻鲨、锤头丫髻鲨、牦头沙等。形态学研究认为锤头双髻鲨是家族中的衍生成员，然而DNA系统发育分析则得出不同结论，并指出这个物种是较为基础的锤头鲨种类^[1][10]。

雄性成年鱼体长210~240cm；雌性成年鱼体长可达到370~400cm。^[12]最大体重为400kg。^[9]

锤头双髻鲨的身体呈现出延长、侧扁而粗壮的特点，头部前部扁平，两侧特别扩展，形成宽阔的锤状突出，看起来像是一个广阔的丫髻状。它的吻部短而宽，前缘呈波浪状，中央区不凹入，而两侧则明显凹入。眼睛小，呈圆形，有发达的瞬膜。前鼻沟完全发育，位于鼻孔前方内侧。口裂大，呈弧形；上下颌齿同型，侧扁三角形，齿头倾斜，边缘平滑或具细弱锯齿，不具小齿尖。喷水孔缺失。^[14]其鳃部具有鳃孔5个，大小中等，前4个腮孔大小与距离相同，位于胸鳍基底上方。鳞片为盾鳞壳形，具有5个棘突和5个纵嵴。^[12]

背鳍为2个，第一背鳍高大，前缘略倾斜，镰刀形，起点与胸鳍内角相对；第二背鳍小而低，起点与臀鳍起点后方；腹鳍近方形，后缘凹入；^[14]胸鳍中大，后缘凹入，外角和里角钝圆微突，鳍端伸达第一背鳍基底后半部。臀鳍比第二背鳍大，距尾基比距腹鳍基底稍近，外角呈尖状突起，后缘向内深凹，里角延长尖突，未伸达第二背鳍下角后端垂直线。尾鳍宽长，约等于全长的2/7，上叶尾端以及下叶前部具有显著大三角形突出，中部与后部间有一缺刻。^[12]

在双髻鲨中，锤头双髻鲨是最能忍受温带水的物种，它们分布在世界各地的高纬度地区，广泛分布于温带与热带的海域^[9]。

世界范围内主要分布于东太平洋、西大西洋、东大西洋、澳洲南部以及印太地区的温带与热带的海域。其中东太平洋主要分布于美国北加州到智利以及澳洲南部。西大西洋主要分布于加拿大到维京群岛；巴西到阿根廷。东大西洋主要分布于不列颠群岛到科特迪瓦，包括地中海。太平洋主要分布于南非至斯里兰卡；西伯利亚到越南南部；澳洲南部主要分布于纽西兰与夏威夷。印太地区主要分布于南非至斯里兰卡；西伯利亚南部至越南。^[9]

中国范围内在中国黄海、东海，台湾的西部、北部及东北部海域均可发现其踪迹。^[12][14]

锤头双髻鲨常栖息于小于20m的浅水区，生活在靠近海岸的大陆架和海湾和河口等近岸水域。^[9]同时栖息环境的选择会因为年龄和性别发生改变。研究发现，在热带北部和赤道地区更近的近海得到了更高的CPUE（单位工作量捕获），体型较大的个体频繁出现在开阔的海洋领域，而体型较小的个体则更多出现在沿海地区的浅滩及周边，性别比例分布显示大西洋采样区域的雄性占主导地位（总体性别比雌：雄为1：1.4）。^[15]

成年锤头双髻鲨或独居，或结成小群体生活^[10]。锤头双髻鲨分别会在冬季和夏季进行季节性迁徙，即冬季向赤道迁徙，夏季向极地迁徙^[11]。在每年的迁徙中，它们可能会大量聚集在一起。在南非东开普省附近曾观察到超过100只个体集群迁徙的过程，这些个体体长基本均在1.5米以下；同样的数千只个体集群迁徙的情况，也在美国加利福尼亚州沿海被观察到。在炎热的夏季，可以看到它们在水面下游泳，背鳍暴露在外^[16]。

锤头双髻鲨是一种活跃的游泳捕食者，以硬骨鱼类、鳐yáo鱼、鲨鱼（包括同种）和头足类动物为食。它们也会吃一些虾、蟹和藤壶等甲壳类动物。在某些地区，黄貂鱼是它们最喜欢的猎物，也是它们的主要食物。有时会发现黄貂鱼的有毒倒刺卡在这些鲨鱼的嘴里或嘴巴周围。在北欧，光滑的双髻鲨以鲱fēi鱼和海鲈为食，而在北美，它以西班牙鲭鱼和鲱鱼为食。在南非海域，光滑的双髻鲨以乌贼和小型鱼群比如沙丁鱼为食，它们生活在深海珊瑚礁的边缘。身长超过2米的个体会吃掉更多的小型鲨鱼和鳐鱼。在澳大利亚海域，鱿鱼是最重要的猎物，其次是硬骨鱼。虽然非常罕见，但有观察到锤头双髻鲨试图捕食海豚^[7][8]。

锤头双髻鲨为胎生动物。^[2]其寿命最长可至21年。^[9]

根据输卵管腺、子宫、卵巢的发育情况，雌性个体的性成熟过程被分为不同个阶段。如果性器官未发育，有丝状子宫，并且在卵巢中没有卵黄生成活性，则被认为是幼体；性成熟的特征有输卵管腺体增大，并有卵黄发生；排卵期雌性卵巢有子宫卵和成熟卵母细胞，妊娠个体排卵完全。而雄性个体的睾丸发育和钩环钙化来评估其性成熟程度，具有相对较短的、灵活的、丝状的壶腹导管者被判断为幼年，而性成熟个体这一结构的特征是细长、钙化的。^[17]

雄性与雌性的交配以及雌性分娩发生在春季，在交配后，受精卵在雌性体内进行孵化，胚胎由卵黄囊胎盘滋养。雌性在妊娠10~11个月后分娩，一胎的幼崽数量在20~50条，幼崽出生时体长约50~61cm。^[2]雌性通常会在受保护的浅水沿海水域分娩。幼鱼将生活在这些地区，直到它们达到更大的体型，并且可以安全地冒险进入更深的近海水域。^[11]

20世纪80年代至21世纪初，大西洋西北部海区分布的锤头双髻鲨种群数量整体下降了7%左右，到2017年，包括该片海区及墨西哥湾海域的锤头双髻鲨种群数量有所恢复，幅度为0.8%左右。1990年到2010年期间，澳大利亚部分地区沿海，该种鲨鱼种群资源较少的程度较明显。1978年至2014年期间，印度洋南部海区分布的该种鲨鱼种群，数量有所回升，年增长率为0.6%左右。^[5]

截至2023年，锤头双髻鲨的全球种群规模尚无准确数据。有研究揭示了大西洋和印太种群之间的遗传结构差异，其种群趋势数据来源于西北大西洋、墨西哥湾、南太平洋和印度洋的各项研究。1980年代中期开始，西北大西洋种群过度捕捞，但2001年后过度捕捞风险降低。近期西北大西洋和墨西哥湾数据显示，种群规模态势缓慢增长。澳大利亚新南威尔士州和南印度洋的数据则显示种群数量有下降趋势。地中海的双髻鲨种群严重下降，已基本消失。^[5]

总体来看，锤头双髻鲨全球种群趋势显示大西洋和南太平洋历史性下降，南印度洋微增。某些区域，如热带西印度洋和北印度洋可能因过度捕捞而下降。专家推断，全球锤头双髻鲨数量在三代间内减少了30-49% 。^[5]

导致锤头双髻鲨在全球范围内的数量锐减的原因主要是其肉、肝油、皮肤、软骨和颌骨都具有一定的食用价值和商业价值，^[5]所以成为了全球沿海地区和远洋渔业以及小型延绳、围网和刺网渔业的目标和副捕获物。同时锤头双髻鲨作为鲨鱼的主要物种之一，也是鱼翅汤的首选物种之一。^[5]

2018年，锤头双髻鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为易危（VU）。^[5]

2023年，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。^[6]

美国部分地区已对锤头双髻鲨施行禁止捕捞政策，可有效保护美国九成以上的锤头双髻鲨栖息海域。^[18]

2010年，国际大西洋金枪鱼保护委员会（ICCAT）禁止在公约区内作业的ICCAT渔业保留、转运、登陆和销售锤头双髻鲨及其他锤头鲨鱼。^[5]台湾因为不属于大西洋海域范围，故仍在捕捞利用。^[14]

锤头双髻鲨有一定的生态价值，其在食物链中属于顶级捕食者，能够通过调节猎物的组成而直接构建食物网，其捕食强度的改变会对不同生态系统有特殊影响，特别是在物种多样性方面。锤头双髻鲨等鲨鱼的种群丰度、个体大小、影响水平、食物组成等还会影响珊瑚礁生态系统的动态变化。^[13]

锤头双髻鲨有一定的经济价值，尽管在大多数市场上，锤头双髻鲨的肉被认为是不受欢迎的，并且有中毒的报道，但是这种肉还是被干燥、腌制、熏制或者新鲜的肉被出售。更有价值的是鱼翅，它们在鱼翅汤中的使用等级最高，经常导致捕获的鲨鱼在海上被割鳍。此外，肝油用于制作维生素、皮肤被加工成皮革以及内脏用于制作为鱼粉^[9]。

锤头双髻鲨对人类有潜在的危险。根据2008年的国际鲨鱼袭击档案，有34起大型双髻鲨的袭击事件，其中17起并未查到事故理由，包括1起致命事故。但由于锤头双髻鲨主要出现在温带地区，人们很少进入水中，所以相关事故被认为可能只占鲨鱼袭击事件的一小部分。还有报道称，在加利佛尼亚州南部海域，锤头双髻鲨会偷走深潜爱好者和潜水员的渔获物^[10]。

世界上共有十种锤头鲨，其中有三种最大的锤头鲨，是生长最慢的且容易受到商业、休闲和手工渔业的影响。它们分别是无沟双髻鲨（Sphyrna mokarran）和路氏双髻鲨（Sphyrna lewini）以及锤头双髻鲨^[19]。

名字无沟双髻鲨（Sphyrna mokarran）^[20]路氏双髻鲨（Sphyrna lewini）锤头双髻鲨（Sphyrna zygaena）^[9]头部细节图片鉴别特征无沟双髻鲨的流线型身体和膨胀的头叶是典型的双髻鲨。成年的无沟双髻鲨与锤头双髻鲨的区别在于头叶形状，无沟双髻鲨头叶的前缘几乎是直的，而不是拱形 ，内侧和外侧有明显的凹痕^[10]通过头部前缘的中央凹痕，可以轻松地将路氏双髻鲨与其他双髻鲨区分开来。中央凹痕的两侧还有两个凹痕，形成“扇形”外观^[21]与其他大型锤头鲨，锤头双髻鲨不同的是，它的头叶形状是弯曲的前缘，中心没有凹痕^[10]分布范围广泛分布于全球的温带和热带海域。包括西大西洋、东大西洋、印太地区和东太平洋^[20]路氏双髻鲨广泛分布于全球的温带和热带海域。包括西大西洋、东大西洋、印太地区和东太平洋^[22]双髻鲨中，锤头双髻鲨是耐温带水的物种，它们广泛分布于世界各地的高纬度地区，包括东太平洋、西大西洋、东大西洋、澳洲南部及印太地区的温带与热带海域^[9]保护级别2018年，被IUCN列为极危（CR）等级^[23]2018年，被IUCN列为极危（CR）等级^[24]2018年，被IUCN列为易危（VU）等级^[5]