双髻鲨科

软骨鱼纲真鲨目下的一科

双髻鲨科

双髻鲨（学名：Sphyrnidae），[1]又名锤头鲨，[11]是软骨鱼纲真鲨目双髻鲨科鱼类的统称。[1]双髻鲨科下分为2个属，分别为为丁字双髻鲨属（Eusphyra）和双髻鲨属（Sphyrna），共有10个物种。[12]一般体长为从0.9米-6.0米，[5]最长可达6.1米。[6]成年体重为200千克-500千克，[5]最重可达680千克，[7]其鱼呈梭形，侧身扁而粗壮，[8]背部呈深棕色或灰色，腹部渐变至白色，幼年双髻鲨背鳍上有黑色小圆斑。[8][6]双髻鲨因宽阔、扁平、锤形或铲形像两端延伸的头部而闻名，头部十分灵活，眼睛和鼻翼较其他鲨鱼更宽，增加了感知视野的能力和机动性。[13]双髻鲨通常活动于位于北纬40°至南纬36°和西经80°至东经80°之间的海域中。栖息于暖温带或热带的大陆架或靠近大陆架上方的海域中，[14]也喜居住于珊瑚礁或泻湖下，[8]对温度的要求较高，常在上层海域活动，在下层海域捕食。[15]它们以各种各样的鱼类、板鳃类、头足类、甲壳类及其他猎物为食。[9][16][14]它总是在热带或暖温带大陆架或岛屿之间来回迁徙并随着暖流进行移动，夏季向南北极移动，冬季向赤道移动。[2][5]

双髻鲨（学名：Sphyrnidae），[2]又名锤头鲨，[12]是软骨鱼纲真鲨目双髻鲨科鱼类的统称。[2]双髻鲨科下分为2个属，分别为为丁字双髻鲨属（Eusphyra）和双髻鲨属（Sphyrna），共有10个物种。[13]一般体长为从0.9米-6.0米，[6]最长可达6.1米。[7]成年体重为200千克-500千克，[6]最重可达680千克，[8]其鱼呈梭形，侧身扁而粗壮，[9]背部呈深棕色或灰色，腹部渐变至白色，幼年双髻鲨背鳍上有黑色小圆斑。[9][7]双髻鲨因宽阔、扁平、锤形或铲形像两端延伸的头部而闻名，头部十分灵活，眼睛和鼻翼较其他鲨鱼更宽，增加了感知视野的能力和机动性。[14]

双髻鲨通常活动于位于北纬40°至南纬36°和西经80°至东经80°之间的海域中。栖息于暖温带或热带的大陆架或靠近大陆架上方的海域中，[15]也喜居住于珊瑚礁或泻湖下，[9]对温度的要求较高，常在上层海域活动，在下层海域捕食。[16]它们以各种各样的鱼类、板鳃类、头足类、甲壳类及其他猎物为食。[10][17][15]它总是在热带或暖温带大陆架或岛屿之间来回迁徙并随着暖流进行移动，夏季向南北极移动，冬季向赤道移动。[3][6]

截至2023年，双髻鲨在全球范围的数量急剧下降。双髻鲨科中有九个种已被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录，[18]其中罗来纳双髻鲨（Sphyna gilbert）已灭绝。[18]双髻鲨具有一定的食用价值与药用价值，其肌肉与鱼鳍富含营养物质，部分种类的的肝组织可用来炼制鱼肝油等，有滋补强壮、明目、壮骨之功。[19]

命名

在希腊语中，"sphyra"是“锤子”的意思。[10]

进化

由于双髻鲨没有矿化骨骼，因此通常只有牙齿作为化石被发现。[20]它们的近亲是安魂曲鲨（Carcharinidae）。根据DNA和化石化石，锤头鲨的祖先可能生活在大约20万年前的白垩纪时代。[7][20]双髻鲨的系统发育树显示丁字双髻鲨（Eusphyra blochii）是最古老的双髻鲨，在白垩纪时已拥有了锤形头部。[21]

属下分类

双髻鲨科下分为2个属，10个种。[13]

属[13]种丁字双髻鲨属（Eusphyra）丁字双髻鲨（Eusphyra blochii）[22]双髻鲨属（Sphyrna）白鳍双髻鲨（Sphyrna couardi），窄头双髻鲨（Sphyrna tiburo）锤头双髻鲨（Sphyrna zygaena）罗来纳双髻鲨（Sphyrna gilbert）吻沟双髻鲨（Sphyrna lewini）无沟双髻鲨（Sphyrna mokarran）长吻双髻鲨（Sphyrna corona）短吻双髻鲨（Sphyrna media）小眼双髻鲨（Sphyrna tudes）[13]

形态特征

成年双髻鲨体长一般可达0.9米-6米，[6]最长可达6.1米；[7]成年体重为200千克-500千克，[6]最重可达到680千克。[8]双髻鲨背部呈深棕色或浅灰色，腹部呈渐变至白色；成年双髻鲨鳍的颜色都是统一的，而幼年双髻鲨的第二背鳍的尖端可能出现黑色小圆斑。[9][7]其鱼体长，侧身扁而粗壮。[9]它具有宽阔，扁平，锤形或铲形的两侧突起的头部；[3]眼睛的后沿在嘴之前或与嘴平齐，眼睛和鼻孔位于侧向突起的末端，鼻孔有强有力的前庭沟；牙齿呈现三角形，牙齿后有深凹槽，表面光滑或者有细锯齿。[15]

背鳍2个，第一背鳍颇大，起点在胸鳍基部的后上方，上角钝尖，后缘凹入，下角尖突；[9]第二背鳍小，起点与臀鳍基底后半部相对，上角钝圆，下角延长尖突，距尾基较远。[7]臀鳍稍大于第二背鳍，起点在第二背鳍的前下方，外角圆突，后缘深凹，里角伸长尖突；尾鳍宽长，约等于全长的2/7，尾椎轴上翘，上叶位尾端近处，下叶前部显著大三角形突出，中部低平后延，中部与后部间有一缺刻，后部小三角形突出，与上叶连接，尾端钝尖突出；[3]腹鳍比臀鳍稍大，近方形，距第一背鳍与距第二背鳍约相等，外角钝圆，后缘斜直或微凹，里角钝圆微突。[16]

锤头双髻鲨
锤头双髻鲨

分布范围

双髻鲨广泛位于北纬40°至南纬36°和西经80°东经至80°之间。[23]在世界主要分布于大西洋：美国新泽西至乌拉圭，包括墨西哥湾和加勒比海地区；[23]东大西洋：地中海西部至纳米比亚地区；印度-太平洋：波斯湾、红海、东非和整个印度洋地区；[15]日本到新喀里多尼亚，夏威夷和塔希提岛地区；东太平洋：南加州、美国、厄瓜多尔、秘鲁地区。[23]在中国有四种双髻鲨分布，分布于黄海、渤海、东海等地区。[23]

栖息环境

双髻鲨通常生活在暖温带和热带海域中，[15]在22摄氏度以上的水域中生活，很少在22摄氏度以下海域中发现。[9]它普遍生存于大陆架海域或临近大陆架的海域中，也生活于在珊瑚礁或泻湖中。它的活动范围通常是海平面到距海平面600米的深水区域中，偶尔也会潜入更深的海域中。[16]

觅食行为

双髻鲨是一种高营养级捕食者，主要以硬骨鱼头足类和甲壳类动物为食，[10][17][15]同时也捕食其他科的小型鲨鱼，[6]偏爱黄貂鱼和鳐鱼。[9]双髻鲨拥有一种特殊捕猎方式：利用其形状独特的头部来死死撞击按住猎物并捕食。[9]

视频暂不可用
双髻鲨觅食画面

双髻鲨扁平和宽阔的头部十分灵活，鲨鱼可以急剧抬起和转动头部，[9]这个特征使双髻鲨增强了捕捉猎物的机动性。双髻鲨常在海洋底部觅食，胃中常有底层鱼类的毒刺，它们对于大部分鱼类的毒液免疫。[15]

洄游行为

双髻鲨具有高度的流动性和部分洄游性。虽然双髻鲨的游动轨迹杂乱，无法预估，但这些鲨鱼总是沿着大陆边缘以及热带水域的海洋岛屿之间迁徙，并且随着温暖的洋流而移动。[6]黎明时分，它们从近海狩猎场移动到岛架、海山以及封闭的海湾和河口。[9]白天，它们迁徙到泻湖区和珊瑚礁，雌性通常在那里组建鱼群进行社交互动。黄昏时分，鲨鱼返回近海中上层地区，积极寻找食物。[6]双髻鲨会在夏季时迁徙到更加温度较低的海域，时常从热带迁徙至暖温带或温带；在冬季时迁徙回到热带地区。[3][6]

社交行为

成年雄性和雌性可以单独或成对地在海洋中被发现。然而，大多数雌性通常只生活在同性个体和幼鱼较多的鱼群中，这类鱼群的中心个体往往是更大、更成熟的雌性。幼年的双髻鲨生活在大型鱼群中，直到它们成熟。成年雄性个体几乎只在寻找配偶时才会进入鱼群。[16]

感知与沟通

双髻鲨用眼睛进行视觉感知，用鼻子来检测物质。[9]双髻鲨宽阔的头部容纳了很多的感受器官，它们具有称为洛伦氏瓮群（Lorenzini）的特殊感觉器官，这些特殊的磁场感受器官位于鼻子和头部的底部，有助于检测埋藏的猎物以及导航（通过感知地球磁场的变化），[6]可很好地检测到猎物的电脉冲，这些器官甚至可以探测埋藏在沙土中的猎物的电脉冲。[14][6]眼睛的延伸间隔可以提供更宽的视野，可以加宽侧向视野并增加前方感知深度。与其他鲨鱼群相比，双髻鲨鼻孔扩大了很多，并且可以为双髻鲨提供更敏锐的感知能力来追踪猎物的气味并定位猎物，也可用来规避危险。[14]

求偶交配

在交配季节，性成熟的雄性迁移到更深的水域寻找雌性。由于鱼群主要由雌性组成，雄性鲨鱼会进入鱼群并以S形游泳，表明交配的愿望。[16][24]体型较大、性成熟的雌性往往位于鱼群的中心，将较小的雌性推向外围。双髻鲨每年繁殖一次。在求偶期间，雄性双髻鲨会非常猛烈地咬住雌鲨，直到雌鲨同意交配。[6]受精发生在雌鲨体内。在交配过程中，雄性将尾巴卷曲在雌性的身体周围以对齐它们的生殖器，并通过称为交合突的内脏器官插入雌性的泌尿生殖器开口以沉积精子。由于双髻鲨具有负浮力，因此双方在交配时会下沉。[24][16]

妊娠生产

双髻鲨进化出卵黄囊胎盘胎生的生育方式，[9]为：将卵黄囊与子宫合并，形成一个早期胎盘样器官，在幼崽长达一年的妊娠期间滋养幼崽，通过胎生繁育幼崽。[15]每两年繁殖一次，产仔数从6只到36只不等，出生时的尺寸在500毫米-700毫米之间。[25]在北半球的生育时间为5月到7月，在南半球的生育时间为10月到次年1月，[9]雌性分娩通常是在大陆架上方的沿岸水域。[3]

幼体生长

双髻鲨已经进化出一种生活策略，其特点是生长缓慢、性成熟晚发和繁殖率低。[9][24]双髻鲨最高可以活到44岁，是所有软骨鱼类中较长的年龄。[15]同时，雄性双髻鲨的性成熟年龄略早于雌性。[9]雌性双髻鲨在身长达到200cm-250cm时达到性成熟，雄性双髻鲨在身长达到128cm-200cm时达到性成熟，[26]具体成熟年龄因地区而异。例如在墨西哥湾地区，雄性在9-10岁左右成熟，雌性在15岁左右成熟，在南非东海岸地区，雌性在11岁左右成熟，而雄性在8岁左右成熟。[24]

食用价值

双髻鲨肝提制的鱼肝油:主含维生素A1500国际单位以上，维生素D150国际单位以上(按中国药典规定，每克鱼肝油应含维生素A850国际单位，维生素D85国际单位)。此外含不饱和及饱和脂肠酸甘油酯zhǐ及胆甾醇、十九醇、二十一醇及异十八烷等。[19]

双髻鲨肌肉:每100克含蛋白质21.29克、脂肪0.66克、无机盐0.96克。[19]

双髻鲨鱼鳍(翅)﹔每500克中含蛋白质41.8克、脂肪1.5克、金属元素11.0克（包括钙、磷、铁等)。[19]

药用价值

双髻鲨鱼肝油有滋补强壮、明目、壮骨之功。主治夜盲症、干燥性眼炎、佝偻病、软骨症、营养不良、结核病、病后恢复期，并用于幼儿及产妇的滋养剂。用量每次口服2一10毫升。[19]

双髻鲨鱼肉有健脾利水之功。适量食用即可。[19]

双髻鲨鱼翅有补肺气、治疮毒、消痰、健胃之功。用于肺气虚弱、疮毒等。适量食用即可。[19]

物种现状

自1990年起，双髻鲨数量在全球范围内一直在减少。来自北大西洋和墨西哥湾的数据表明，截止到2019年，双髻鲨种群已下降83%。自20世纪九十年代以来，双髻鲨科的年总捕捞量有所增加，从1990年的75吨到2012年达到峰值6313吨，随后缓慢下降。[9]

威胁因素

造成双髻鲨种群数量急剧减少的主要原因是人类的捕杀。[27]渔业上存在过度捕捞的现象。[27]

作为一种海洋物种，双髻鲨经常出现在热带渔业的捕捞之中，它们虽然不是作为目标鱼种被捕捞，但由于它们的鳍大，鳍针含量高（用于制作鱼翅汤等凝胶产品），经常出现在国际鱼翅贸易中。[28]

虽然双髻鲨肉由于尿素含量过高的原因味道怪异，但在不少国家和地区仍在消费这一种肉类，如非洲各国，日本等。[27]

保护措施

2017年，大西洋、印度洋、太平洋海域的多个国家就已经设立了15个鲨鱼保护区，完全禁止在保护区内商业性捕捞鲨鱼，并制定了禁止拥有，交易或销售鲨鱼和鲨鱼制品的法律。“鲨鱼保护区”总共覆盖了世界海洋的3%，囊括了近70%的双髻鲨核心栖息地，极大恢复了双髻鲨种群。[29]

国际大西洋金枪鱼保护委员会（大西洋金枪鱼委员会）于2016年发布《关于鲨鱼物种管理的决议》（RESOLUTION ON THE MANAGEMENT OF SHARK SPECIES），禁止保留捕捞金枪鱼时捕获的双髻鲨。[28]同时确立渔业管理保护措施，如限制鱼翅的售卖，减少沿海地区的拖网捕鱼，减少捕鲸船的数量，不得在船上切割鱼翅鱼肝等。[28]

保护级别

截至2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录了双髻鲨科中下属的九个种，分别为：其中被列为极危（CR）级别的有路氏双髻鲨、无沟双髻鲨、白鳍双髻鲨、小眼双髻鲨，短吻双髻鲨；列为濒危（EN）级别为丁字双髻鲨，窄头双髻鲨；易危（VU）级别为锤头双髻鲨；灭绝（DD）级别为罗来纳双髻鲨。[18]

截至2023年，双髻鲨科所有种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II，相关国际贸易被禁止。[5]

代表物种

物种名分布区域形态特征图片大双髻鲨（Sphyrna mokarran）遍布全球所有热带水域[30]大双髻鲨的头部前缘几乎笔直，中央有很深的凹痕。它们有高高的第二背鳍，盆鳍有弯曲的后缘。牙齿呈三角形，边缘有特别锯齿状，向嘴角越来越倾斜。它们的颜色从深橄榄绿色到上方棕灰色和下方白色不等。它们通常长 4 到 6 m[30]扇形双髻鲨（Sphyrna lewini）分布于热带、亚热带温带地区，包括大西洋、印度洋和太平洋[31]扇形双髻鲨在其特征形状的头部中心有一个小而突出的凹口，沿着其前缘也有明显的凹槽，第一背鳍比第二背鳍大，呈镰刀形，尖端圆形，而第二背鳍后缘凹陷。头部的侧面“锤头”相对较窄，向后掠。它们通常长到4m左右[31]锤头双髻鲨（Sphyrna zygaena）广泛分布于温带与热带的海洋[32][33]头部扁平，两侧扩展从而形成鎚chuí状突出，尾部侧扁，长度适中，比头部和躯干稍长，尾基部上方存在一处凹洼，下方的凹洼不显著或几乎消失。头侧突出的外缘圆凸，后缘斜直[34][33]

新闻报道

20头双髻鲨亮相珠海

2015年12月28日，珠海横琴长隆海洋王国鲸鲨馆为新“住客”20头双髻鲨举行了入住仪式。[35]

中新社记者 刘卫勇 摄
中新社记者 刘卫勇 摄

鲨鱼也吃草　首种杂食性鲨鱼获确认

长期以来，人们都认为鲨鱼是纯粹的食肉动物。但美国一支联合研究团队最新发现事实并非如此，有一种窄头双髻鲨不仅吃肉，也以海草为食。这是世界上第一种获得确认的杂食性鲨鱼。[36]

斯达黎加环保机构呼吁禁止在该国海域捕捞双髻鲨

2018年5月28日电 据南美侨报网报道，哥斯达黎加能源律师事务所(Elawf)近日向国家司法机关提出请求，希望渔业部门立即停止在该国海域捕捞双髻鲨。[37]

参考资料 37

  1. Sphyrnidae Gill, 1872 — ITIS
  2. Species — 物种2000中国节点
  3. hammerhead shark — britannica
  4. Sphyrnidae — iucn
  5. 中华人民共和国濒危物种进出口管理办公室公告(2023年第1号)(《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录中文版) — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  6. Hammerhead Shark — sharks-world
  7. 双髻鲨科 — 中国大百科全书
  8. https://chroniclingamerica.loc.gov/lccn/sn83030214/1906-04-15/ed-1/seq-18/
  9. Hammerhead Sharks of the Northwest Atlantic and Gulf of Mexico (2014 – 2020): Bibliography — repository
  10. Family Sphyrnidae - Hammerhead, bonnethead, or scoophead sharks — fishbase
  11. 鲨鱼也吃草 首种杂食性鲨鱼获确认 消化效率与绿海龟基本相同 — 人民网
  12. Молотоголовые акулы — 俄罗斯百科全书
  13. Sphyrna — catalogueoflife
  14. https://sci-hub.ee/10.1002/jmor.20362
  15. https://sci-hub.ee/10.1093/biosci/biu071
  16. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=2552249
  17. Sphyrnidae Bonaparte, 1840 — marinespecies
  18. The International Union for Conservationof Nature — iucnredlist
  19. 参考 19
  20. https://sci-hub.wf/10.1016/j.crvi.2013.04.017
  21. Origin and Evolution of the 'Hammer' — elasmo-research
  22. SEARCH THE CATALOGUE OF LIFE CHECK LIST — catalogueoflife
  23. Sphyrnidae — gbif
  24. https://sci-hub.wf/10.1111/j.1365-294x.2004.02178.x
  25. 参考 25
  26. https://doi.org/10.1007/s10592-005-9036-2
  27. 提案三十八:将双髻鲨科( Sphyrnidae )整科纳入附录II — trafficchina
  28. https://za8wyxzr8dj.feishu.cn/docx/GnkIdrQ47of9RGxsxpfcWJp9nUd
  29. https://sci-hub.ee/10.1126/science.1079777
  30. Sphyrna mokarran — Animal Diversity Web
  31. Sphyrna lewini — Animal Diversity Web
  32. https://security.feishu.cn/link/safety?target=http%3A%2F%2Fsci-hub.ru%2F10.1080%2F10236244.2016.1168089&scene=ccm&logParams=%7B%22location%22%3A%22ccm_default%22%7D&lang=zh-CN
  33. https://sci-hub.ee/10.1071/mf05195
  34. https://academic.oup.com/bioscience/article/64/7/619/2754145
  35. 20头双髻鲨亮相珠海 — 中国新闻网
  36. 鲨鱼也吃草 首种杂食性鲨鱼获确认 — 中国新闻网
  37. 斯达黎加环保机构呼吁禁止在该国海域捕捞双髻鲨 — 中国新闻网
广告位：底部（ad-bottom）—— 请到中台「公共区块」编辑此内容