大青鲨

真鲨科大青鲨属下的一种

大青鲨

大青鲨（学名：Prionace glauca）又名锯峰齿鲛、水鲨、蓝鲨等[12][4][13]，是真鲨科大青鲨属动物[0]。体长一般为2~3米，最大的可达7米[8]。最大体重为240千克[6]，最大年龄为20龄[6]。身体细长，近似纺锤形[8]；吻为圆锥形，长而尖[4]；牙齿尖锐[9]，为扁三角形[4]；眼小，呈圆形，瞬膜发达[10]；无喷水孔[8]，鳃耙为乳头状突起，5个鳃孔，2个背鳍[10]；身体背面和上侧面为深蓝色，体侧淡青色[10][9]，腹面和下侧面白色[10]，呈现出典型的远洋反阴影颜色。大青鲨通常成大群活动[10]，性情凶猛，游泳敏捷[8]。捕食多达24种头足类动物和16种鱼类[7]，有袭击人和渔船的记录[14]。胎生繁殖[3]，5~6岁时达到性成熟[11]，每胎产4~135只[3]。是世界上分布最广的鲨鱼之一[14]，分布于北纬66度~南纬55度的大西洋、印度洋和太平洋海域[6]。属于海洋中上层鲨鱼[5][6]，从海面到1000米的深度都有发现踪迹[5]。

大青鲨（学名：Prionace glauca）又名锯峰齿鲛、水鲨、蓝鲨等[13][5][14]，是真鲨科大青鲨属动物[1]。体长一般为2~3米，最大的可达7米[9]。最大体重为240千克[7]，最大年龄为20龄[7]。身体细长，近似纺锤形[9]；吻为圆锥形，长而尖[5]；牙齿尖锐[10]，为扁三角形[5]；眼小，呈圆形，瞬膜发达[11]；无喷水孔[9]，鳃耙为乳头状突起，5个鳃孔，2个背鳍[11]；身体背面和上侧面为深蓝色，体侧淡青色[11][10]，腹面和下侧面白色[11]，呈现出典型的远洋反阴影颜色。

大青鲨通常成大群活动[11]，性情凶猛，游泳敏捷[9]。捕食多达24种头足类动物和16种鱼类[8]，有袭击人和渔船的记录[15]。胎生繁殖[4]，5~6岁时达到性成熟[12]，每胎产4~135只[4]。是世界上分布最广的鲨鱼之一[15]，分布于北纬66度~南纬55度的大西洋、印度洋和太平洋海域[7]。属于海洋中上层鲨鱼[6][7]，从海面到1000米的深度都有发现踪迹[6]。

大青鲨是海洋生态系统的重要组成部分，有助于调节远洋水域中的猎物数量[8]，对维持海洋生态系统的稳定起着极其重要的作用[16]。同时也是金枪鱼延绳钓渔业的主要兼捕鲨鱼种类[17]。其鳍、角鲨烯、皮肤、软骨以及牙齿和下颚具有较大的商业价值[8]。

截至2018年，大青鲨的全球种群数量呈下降趋势。2018年11月6日，大青鲨被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，定级为近危（NT）物种[6]。

命名含义

1758年，大青鲨被Linnaeus命名为Prionace glauca。Prionace源自希腊语，“prion”意为锯，“akis”意为点，而种名glauca则源自拉丁语“glaucas”，意为蓝灰色或绿色英文，指大青鲨的蓝色。

形态特征

大青鲨身体细长，具有对称性[8]，近似纺锤形[9]，皮肤十分光滑[3]。胸鳍上方为蓝青色，下方白色[5]，呈现出典型的远洋反阴影颜色，通过与来自太阳的光线混合进行伪装，欺骗底栖猎物或捕食者的眼睛[3][8]。

体长一般为2~3米，最大的可达7米[9]。最大体重为240千克[8]。在中国西沙、中沙、南沙群岛海域捕获的大青鲨，一般体长1.79~2.39米，体重为47.5~103.5千克[5]。

部位区域描述
头部吻端吻为圆锥形，长而尖[5]，在背腹面呈窄抛物线形。
鼻孔鼻子细长，圆锥形[3]，鼻孔外侧位，鼻间隔宽大，前鼻瓣具一小三角形突出[11]。
眼睛眼小，呈圆形，瞬膜发达，与吻端近[11]。
嘴巴口中大，呈半月形，口前长度大于内间隙和口宽，口长约等于口宽的1/2，口宽小于口前吻长；唇褶短小并隐于口隅处[11]。
喷水口无喷水孔[9]。
鳃裂鳃耙为乳头状突起。5个鳃孔，狭小但比眼径稍大，最后2个位于胸鳍基底上方[11]。
牙齿牙齿尖锐[10]，为扁三角形[5]。上下颌牙齿分化良好，各具一细小正中齿，每颌每侧14~15齿[11]，各有牙28~30枚[9]。每颗牙齿通常每8~15天更换一次[8]。
上牙形状独特，具有高度反曲的尖端、强烈锯齿状的边缘和相互重叠的底部[3]；下颌牙比上颌牙边缘更细、形状更对称，牙尖近乎直立[3]，基底宽大，细锯齿或有或无[4]，排列紧密，通常重叠且较小[3]
躯干部胸鳍胸鳍狭长，约与头长相等[5][3]，它从起点到自由后尖的长度不超过胸前缘的1/2，鳍端伸达第一背鳍基底后半部[11]，按比例比大多数其他鲨鱼物种长[8]。后缘凹入，外角尖突，里角钝圆，呈镰刀形[10]。
第一背鳍背鳍2个，前方均无棘[4]。第一个背鳍不大，蓝黑色[5]，位于体腔后半部上方，起点距胸鳍基底颇远，距尾基比距吻端为近，比胸鳍更靠近腹鳍[3]。上角钝尖，后缘凹入，下角尖突，几乎达腹鳍起点上方[11]。
尾部腹鳍腹鳍小，近长方形，边缘平直，位于背鳍间隔前半部下方[11]。
臀鳍臀鳍小，具有短的臀前脊和深凹的后缘，外角圆突，里角尖突，基底长度大于与尾基距离的1/2[11]。
第二背鳍比臀鳍稍小[2]，黑褐色[5]，基底长约等于第一背鳍基底长的1/2，起点与臀鳍起点相对，上角钝圆，下角尖突[11]。
尾柄尾鳍基上下方各具一凹洼[11]。
尾鳍尾鳍宽长，稍大于全长的1/4，呈灰色[5]，为歪形尾鳍[3]。上叶位于尾端近处，下叶前部显著三角形突出，中部低平后延，中部与后部间有一缺刻，后部低三角形突出，与上叶接连，尾端尖突[11]。
大青鲨形态
大青鲨形态

分布范围

大青鲨是世界上分布最广的鲨鱼之一[15]，在所有主要海洋（北极除外）、地中海以及温带和热带远洋水域均有发现[8]。主要分布于北纬66度~南纬55度的大西洋、印度洋和太平洋海域[7]，其中以北纬和南纬20度之间海域为主[2]。

在中国见于台湾东北部海域、南海[4]、广东、东海沿海，以西沙群岛至海南岛之间海域较多，分布广而又分散[5]。

分布范围
分布范围

栖息环境

大青鲨是一种海洋中上层鲨鱼[6][7]，栖息水域温度在12~20°C之间[8]；在水域表层缓慢巡游，多发现海流交汇区[5]。作为较少靠近海岸的远洋物种，没有永久的栖息地和领地[8]，经常出现在海洋岛屿周围的近海区域和大陆架狭窄的近岸附近，从海面到1000米的深度都有发现[3][6]。

在太平洋北纬20度~50度间数量最多，但该区域有强季风，数量变动较大[11]。在热带地区时，大青鲨会寻找温度较低的较深水域，夜晚会在海洋岛屿周围朝着近岸方向游动[3]。

生活习性

大青鲨常成大群活动[11]，性情凶猛，游泳敏捷[9]。属于异温动物，其体温随周围环境的温度波动[8]。

节律习性

大青鲨在非洲大陆和南美洲大陆之间的南大西洋周围迁移，具体取决于其大小、性别和生命阶段。随暖流按季节进行南北洄游[5]。

例如在大西洋，大青鲨有顺时针方向的迁徙模式，从加勒比海沿墨西哥湾流向上游，到美国海岸，向东到欧洲，向南到非洲，然后回到加勒比海[8]。

觅食行为

大青鲨主要在近海进食，有时也在远海活动[15]。经常聚集在一起捕食成群的猎物[3]，平时游泳缓慢，在追捕和攻击时速度和凶狠度极强[2]，几乎全天24小时都在进食[3]，多在夜间捕获进食，并且不断霎动瞬膜[5]。其胸鳍长而弯，因此，追捕猎物时能在水中翻转。具有真鲨类中唯一存在具乳头状突起的鳃耙，能防止小动物从鳃裂滑出[15]。

大青鲨是食肉动物，其捕食多达24种头足类动物和16种鱼类[8]，有袭击人和渔船的记录[15]。主要以非活动的、凝胶状的中上层或深海的头足类动物、小型鱼群和甲壳类动物等为食[3][8]，例如水孔蛸属（Tremoctopus）、小头乌贼科（Cranchiidae）、快蛸（Ocythoe tuberculata）、长吻帆蜥鱼（Alepisaurus feroxe）、蛇鲭（Gempylus serpens）和棘鳞蛇鲭（Ruvettus pretiosus）等。在大青鲨离开巴西海岸的繁殖迁徙周期中，人们发现大青鲨食用海鸟，例如大剪水鸟（Puffinus gravis）[8]；也曾观察到它们以死鲸的尸体为食[12]。

交流行为

大青鲨具有高度发达的嗅觉、视觉和触觉[8]。

其中沿着身体长度延伸的体侧线感觉器，可以检测水中运动产生的压力波，从而能够感知猎物的运动。另外在大青鲨的鼻子下方还具有弱电感受器——洛伦兹尼腹壶（Ampullae of Lorenzini），可以检测猎物由于肌肉收缩所产生的电场[8]。

捕食

由于大青鲨的远洋生活方式，表现出反阴影。从上方看时，背面较深的蓝色和银色阴影使它们能够与下方的深度融为一体；从下方观察时，腹部表面较浅的颜色有助于在浅色水域的背景下伪装。这种反阴影以及流线型的体型使大青鲨能有效隐藏自己，并利于捕食。[8]。

大青鲨的捕食者有虎鲸（Orcinus orca）和较大的鲨鱼，例如灰鲭鲨（Isurus oxyrinchus）、大白鲨（Carcharodon carcharias）[3]，幼鲨也可能被加利福尼亚海狮（Zalophus californianus）所捕食[8]，以及人类为了利润丰厚的鱼翅贸易对大青鲨进行捕捞[8]。

寄生

有多种桡足类动物以大青鲨为宿主，主要寄生在鳃和外皮上。寄生虫数量可超过3000只，并可导致大青鲨视力受损和鳃结构发生变化[3]。人们曾在在大青鲨的胃和螺旋瓣中发现过几种绦虫和一种线虫，是由于食用了作为这些寄生虫中间宿主的受感染鱼类造成的[8]。

共生

舟鰤鱼（Naucrates ductor）与大青鲨共生。它们清洁鲨鱼的牙齿和鳃，并清除附着在鲨鱼皮肤上的寄生虫。作为回报，舟鰤鱼获得大青鲨保护，免受捕食者的侵害，并获得现成的食物来源[8]。

生长繁殖

大青鲨是繁殖能力最强的大型鲨鱼之一。高繁殖力表明大青鲨在大洋性生态系统中具有较强的适应能力，同时也是其广布各大洋、成为优势种的原因之一[16]。

2022年11月，通过对怀孕的雌性大青鲨及其胚胎进行基因分型表明，多重亲子关系（Multiple paternity）在大青鲨物种中十分常见。即雌性与多只雄性成功交配，从而在同一窝内产生来自不同父本的后代的行为[18]。

发情期

雌性和雌性都在5~6岁时达到性成熟[12]，雌性的成熟年龄比雄性稍大[3]。北大西洋的繁殖种群约在5月末到11月初之间进行交配[16]；在北太平洋，交配大数发生在12月至下一年的4月[8]。

当雄性咬住雌性的第一背鳍和第二背鳍之间时，交配就开始了，通过将其中一个交合突插入雌性的泌尿生殖道开口进行授精。因此，雌性背部大部分皮肤的厚度是雄性的2~3倍[8]，以保护它们在交配过程中被雄性咬伤时免受伤害[8]。交配结束后就会各自分开。沉积的精子可能会在雌性输卵管内储存数月，受精后，雌性就会向北迁移到亚北极边界的产卵地[8]。

产崽期

大青鲨为胎盘胎生繁殖，1~2年一次的繁殖周期[4]。怀胎卵的卵径为8~12毫米，数量几十粒至100粒以上[4]。妊娠期为9~12个月[4][3][8]。怀孕个体的子宫一般出现膨大[16]，在子宫内发育的鲨鱼崽由类似胎盘的卵黄囊提供营养，并与子宫内膜连接，连于母体“子宫壁”上，脐带较长，“子宫”分成多室，胎仔各居一室[5]。在子宫中，雌雄胎儿数性比为1∶1；且雄性大青鲨精巢和总性腺重量均随鱼体全长的增加而增加，雌性大青鲨卵巢重量随鱼体全长变化不大[16]。雌性产下发育完全的幼崽[8]。

每胎产4~135只[4]，平均出生25~50只幼崽[8][12]。幼崽出生时体长为35~60厘米[6]，最长达383厘米，曾有长达4.8~6.5米的记录[11]。大青鲨幼崽主要出生在夏季或春季[3]。

育雏期

大青鲨是所有鲨鱼中生长速度最快的鲨鱼之一，在成年之前每年可增长30厘米。雌雄均在长约220厘米时达到成年。幼崽通常留在亚北极边界（北太平洋北纬42°）的幼崽区，直到它们在5岁时成熟。雌性大青鲨在幼崽发育过程中为其提供营养和保护。出生后，幼鲨会与母亲分开，不再有任何接触[8]。

大青鲨在野外通常能活到15或16岁，但在圈养环境下能活到8岁左右[12]。最大年龄为20龄[7]。

物种现状

截至2018年，大青鲨在北大西洋和南大西洋以及印度洋的数量正在减少，而在北太平洋和南太平洋的数量正在增加，但全球种群数量总体呈下降趋势[6]。

以大青鲨为目标的商业性渔业很少见，但延绳钓和流网渔业的误捕率非常高。截止2009年，全球每年可能捕获约2000万只[3]。一般在捕获后割取鳍条，鱼体丢弃海中，其鱼翅是传统的海产珍品，随着全球鱼翅贸易的扩大，捕捞量出现接近或可能超过最大持续产量的情况[16]。

致危因素

大青鲨受到威胁，因为它们经常被捕获商业捕鱼船队的副渔获物，经常继续捕捞鲨鱼的肉和鱼翅。大青鲨也受到游钓业的追捧，捕获后将其放生；然而，这有时会导致鲨鱼死亡[12]。

过度捕捞

大青鲨在远洋鲨鱼中具有最高的已知种群增长率，成熟时间早、窝产仔数多。在全球范围内，作为商业和小规模中上层延绳钓、围网和刺网渔业的目标和副渔获物被捕获，受到大型休闲渔民的高度重视。尽管许多人进行捕捞放生，但由于放生后的死亡率高，渔业的渔获量可能漏报[6]。

1997年，全球产量为520吨，2000年达到8186吨，2001年增加到10087吨。大青鲨约占兼捕鲨鱼总渔获尾数的50%[7]。

大青鲨被捕捞
大青鲨被捕捞

交易售卖

大青鲨是鱼翅贸易中最普遍的物种。鲨鱼肉经常会进行新鲜出售，并利用冷冻或风干进行国际贸易销售[6]。

保护级别

2018年11月6日，将大青鲨列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，将其定级为近危（NT）物种[6]。

保护措施

1991年，澳大利亚政府实施了一项立法，禁止日本延绳钓船队在没有鲨鱼尸体的情况下捕捞鱼翅[8]。

1993年以来，美国就制定了管理计划。引入了适当的许可和商业配额限制，并且在美国专属经济区内也禁止捕获[8]。

1995年，加拿大发布了一项鲨鱼物种渔业管理计划，规定大青鲨的捕捞限额为25万公斤，并对鱼翅和渔具的使用、许可证、区域和季节以及兼捕限额实施了限制[8]。

2017年，大青鲨被列入《迁徙物种公约（CMS）》附录II[6]。

主要价值

大青鲨位于海洋食物链的顶端，是海洋生态系统的重要组成部分，有助于调节远洋水域中的猎物数量[8]，对维持海洋生态系统的稳定起着极其重要的作用[16]。同时也是金枪鱼延绳钓渔业的主要兼捕鲨鱼种类[17]；在美国、澳大利亚和欧洲，它们在轻型钓具上表现出色，被认为是一种游钓鱼[3]。

大青鲨主要在亚洲国家作为食品和中药销售[19]。其鳍、角鲨烯（肝油）、皮肤、软骨以及牙齿和下颚具有较大商业价值[8]。其中鳍为鱼翅中的上品，皮可制革；鱼肝可制鱼肝油[5]；大青鲨软骨含有II型胶原蛋白，还可作为药妆产品中的生物活性成分[19]；由于氨含量高，它们的肉价值较低[8]，肉质松软，可以制作鱼丸[16]，但肝脏具有毒性[9]。

与人类关系

尽管大青鲨不被认为具有攻击性，但它对人类具有潜在危险[12]。国际鲨鱼攻击档案记录了大青鲨十几次已确认的无端攻击，导致至少4人死亡[3][8]。由于大青鲨的远洋生活方式，潜水员和游泳者很少遇到大青鲨[8]。如果食物在可获得的情况下，会接近潜水员和用鱼叉捕鱼的渔民们[3]。当它一直在盘旋时，可能是在试探性咬合准备试食[3]。

大青鲨被商业渔民（尤其是捕捞鲭鱼、沙丁鱼和鲑鱼的渔民）视为“令人讨厌的鱼”，因为它们会捕食渔民的目标打捞物，并通过与它们纠缠而破坏渔网，导致捕鱼量减少[8]。

参考资料 19

  1. https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=160424#null
  2. 参考 2
  3. https://www.floridamuseum.ufl.edu/discover-fish/species-profiles/prionace-glauca/
  4. 参考 4
  5. 参考 5
  6. https://www.iucnredlist.org/species/39381/2915850
  7. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD2005&filename=SSDB200501018&uniplatform=NZKPT&v=6diAvwEGbeiDw2wd_nK5jvyhNIWsH-HkzmU53g3SBrJWACXYpW3b-ZRUu5UfKR0j
  8. Prionace glauca — Animal Diversity Web
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. 大青鲨 Prionace glauca (Linnaeus, 1758) — museum
  12. blue shark — britannica
  13. 参考 13
  14. 参考 14
  15. 参考 15
  16. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFDLAST2016&filename=HTYY201605010&uniplatform=NZKPT&v=LxVOczhTMcS_0PiG2T6BFjgP1J_v-2TikbpMZgostoyHIbf8S9tPIbkjhhd3vvRv
  17. https://www.shhydxxb.com/shhy/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=20220103699
  18. 参考 18
  19. 参考 19

注释

  1. 2024年11月
  2. 2017年
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