霸王龙

霸王龙（学名：Tyrannosaurus）古爬行动物，^[9]是已灭绝的兽脚类恐龙的一个属，已知最大的食肉恐龙之一。^[9]其生存于距今约6800-6600万年前晚白垩世马斯特里赫特期的北美洲，是最晚灭绝的恐龙之一。^[2][3]

霸王龙体形庞大（长约10.9-12.3米以上，重约5200-9500千克以上），其前肢非常短小，退化到仅剩下第1、2指。后肢与肠骨却非常强壮，双足占据了体重很大的一部分。^[2][3]霸王龙拥有出色的视觉。^[10]嗅觉十分发达。^[10]霸王龙拥有所有陆地动物中最强大的咬合力，可达5万N以上。^[11][12][13]

截止2023年统计时，该属下仅一个物种：君王霸王龙（Tyrannosaurus rex），化石被广泛发现于北美大陆。^[2][3]蒙大拿州的地狱溪组是许多知名霸王龙标本的出土区域。此地由溪流堆积形成，地势比较平坦，拥有森林的泛滥平原。由于出土了鳄鱼等变温动物，因此推测该地层较接近副热带气候，没有明显的寒流且降水丰富。^[14]

1905年，时任美国自然历史博物馆馆长亨利·费尔菲尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在描述霸王龙与其他白垩纪食肉龙类时命名了君王霸王龙（Tyrannosaurus rex）。^[2][3]

属名Tyrannosaurus意为“霸王蜥蜴”，分别来自古希腊语和拉丁语的“僭jiàn主、暴君”（tyrannos）与“蜥蜴”（-sauros），种名来自拉丁语的“王”（rex），以强调这种动物的体型以及对当时其他物种的绝对威胁和优势。^[2][3]

“巨型多孔椎龙”

1892年，美国古生物学家爱德华·德林克·柯普（Edward Drinker Cope）发现了两枚大尺寸的恐龙脊椎，这两枚椎体表面具有大量蜂窝孔洞状结构，基于这个特征，柯普将该椎骨命名为“巨型多孔椎龙”（“Manospondylus gigas”，化石编号：AMNH 3982）。不过，柯普并没有正确地认识该椎骨的性质，他认为这两枚椎骨属于“奇迹龙科”（Agathaumidae，后该分类群被视为角龙科的同物异名）。^[2][15]

但到了1907年，约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）认为这些椎骨应当属于兽脚类恐龙。“巨型多孔椎龙”是人类对霸王龙最早的明确记录。随后到了1917年，亨利·奥斯本也意识到了“多孔椎龙”属与他命名的霸王龙之间存在的相似性，不过他当时并没有将二者同义化，而是保持了两者相互独立。^[15][16]

而由于“巨型多孔椎龙”超过50年未再次被文献引用，根据《国际动物命名法规》（International Code of Zoological Nomenclature），“多孔椎龙”属应当被视为一个遗忘名。^[3]

最早的骨架和命名

1900年-1902年期间，美国自然历史博物馆的助理馆长巴纳姆·布朗（Barnum Brown）在怀俄明州东部与蒙大拿州的兰斯溪与地狱溪地层中，陆续发现了大量大型兽脚类恐龙的骨骼，这其中包含了两具含有肱骨、耻骨、股骨、椎骨、腹肋、头骨等部分的恐龙骨架。^[2][3]

1905年，亨利·奥斯本基于布朗发现的两个标本，先后在同一篇文章中分别命名为君王霸王龙（Tyrannosaurus rex，化石编号：CM 9380）与“专横壮龙”（“Dynamosaurus imperiosus”，意为“专横而强壮的蜥蜴”，化石编号：BMNH R7994），因为后者的化石还包含大量的皮内成骨化石，这使得“专横壮龙”被认为背部长满了“鳄鱼般”的鳞甲，这是与霸王龙之间的特征差异。^[2][17]

不过到了1906年，奥斯本再次意识到君王霸王龙和“专横壮龙”可能是同一种动物，尽管“专横壮龙”在同一篇文章中早于君王霸王龙提出，但随后，根据《国际动物命名法规》，奥斯本将“专横壮龙”指定为君王霸王龙的同物异名。随着“专横壮龙”命名的无效化，霸王龙一度被认为体表附着有大量的皮内成骨，但后来经过古生物学家的充分研究，发现这些最初奥斯本描述的鳞甲并不是霸王龙的，而应当来自同层位附近发现的一只甲龙类恐龙。 ^[2][18][17]

20世纪20年代到50年代期间，由于经济大萧条和第二次世界大战的影响，针对霸王龙的研究也就此停滞于巴纳姆当初的发现。^[3]

“苏”和“斯坦”

20世纪60年代开始，美国人民重新燃起了对霸王龙的兴趣，于是陆续有多达42具霸王龙的骨架陆续从北美洲西部出土。到了20世纪90年代，两具最著名，也是几乎最完整的霸王龙标本陆续从北美洲西部出土，它们分别是“苏”（Sue，化石编号：FMNH PR 2081）和“斯坦”（Stan，化石编号：BHI 3033）。^[3][19][20]

1990年8月12日，业余古生物学家苏·亨德里克森（Sue Hendrickson）在地狱溪地层发现了完整程度高达85%的兽脚类恐龙骨架，经过当时黑山研究所（Black Hills Institute）的古生物研究员皮特·拉尔森（Peter Larson）对这些化石的鉴定，确定了这具化石属于霸王龙。随后这具霸王龙的化石被以发现者苏的名字命名。科学家们认为，这只霸王龙死后不久就被洪水和泥土掩埋，这是对霸王龙骨骼的掩埋和形成化石的有利条件。^[3][19][20]

随后该化石由菲尔德自然历史博物馆（Field Museum of Natural History）以高达760万美元的价格拍下，成为2020年之前最昂贵的恐龙骨架。并于2000年5月17日，向公众开放展出。“苏”的骨架在复原后，身长大约在12.3米，臀部高度接近4米，对其生前体重的估算大约在8-14吨之间，是目前已知最大的霸王龙标本之一。而对该标本的研究表明，“苏”在19岁时达到了正常大小，死亡时大约28岁，这是已知的所有霸王龙中寿命最长的个体。^[3][19][20]

另一个霸王龙个体“斯坦”于1992年被斯坦·萨科里森（Stan Sacrison）发现于南达科塔州地狱溪地层，随后在黑山研究所的皮特·拉尔森的领导下被陆续通过石膏包裹，随后送到黑山研究所研究。化石被以发现者斯坦的名字命名。其完整度高达70%左右，尤其是保留了一枚几乎完整的头部，据皮特·拉尔森介绍，“斯坦”的头骨使科学家能够更了解霸王龙的头形态与运动。“斯坦”的体表有许多骨骼疾病，包括愈合的肋骨与颈部骨折，在头部后方也发现了相当于霸王龙牙齿大小的齿痕。古生物学家推测“斯坦”在还活着的时候颈部可能遭到同类的攻击，虽然“斯坦”最终幸存了下来，但它很可能不能再像以往一样自由活动颈部了。^[3][21]

由于化石的高度完整，“斯坦”在后来非常长一段时间都被各大研究机构与学者用于科学研究，其标本的复制品也在全世界各地的博物馆进行展览。2020年10月6日，美国佳士得拍卖行在纽约出售了“斯坦”，“斯坦”最终以3180万美元的价格被一位匿名买家买下，这使其成为有史以来最昂贵的化石。2022年3月，阿拉伯联合酋长国宣布“斯坦”将在未来展出于阿布扎比在建的自然历史博物馆，并且继续用于科学研究的用途。^[3][22][23]

其他知名标本

CM 9380

霸王龙的模式标本，体长约11.9米。由于化石并不是太完整，人们对大型肉食恐龙的认知大多来自与侏罗纪时期的物种，因此早期重建骨骼时参考了诸如异龙这样的大型肉食恐龙，将前肢复原成了3指。其站姿也被错误地复原成了类似袋鼠那样的尾巴拖在地面上的形态。不过如今这具标本的骨骼装架已经修正为了正确的姿势与结构。^[24][25]

AMNH 5027

在1907年，巴纳姆·布朗在蒙大拿州发现了一具霸王龙标本（编号为AMNH 5027），并在次年描述。这是早年间所发现的最完整的霸王龙标本，保留了除肢体外的大部分骨骼，包括一个完整的头骨，体长大约为11.3米。这具标本很大程度上帮助人们重新认识了霸王龙，《侏罗纪公园》的经典LOGO就源自这具标本的设计。2022年，格雷戈里·斯科特·保罗（Gregory Scott Paul）将这具标本描述为霸王龙属未定种。^[26]

MOR555

1988年，杰克·霍纳（Jack Horner）带领他的团队，在美国陆军工程兵团的协助下从蒙大拿州发掘出了这具标本。该标本有接近50%的化石完整度，其中包括首次发掘出的霸王龙完整手臂化石。该标本昵称为“万科尔（Wankel）”体长大约为11.5米。2022年，保罗将其鉴定为王后霸王龙的模式标本。^[27]

RSM P2523.8

这具昵称为“斯科蒂（Scotty）”的霸王龙标本1991年出土于加拿大萨斯喀彻温省。斯科蒂体长超过12米，与另一知名的霸王龙标本“苏”同为化石完整程度较好的最大霸王龙有力竞争者。近年来，有研究认为斯科蒂许多部分都比苏更加的粗壮，估测其体重要比苏要重5%左右。不过这个结论并非让所有人都信服，有学者指出斯科蒂的化石完整程度不及苏，如果只是对比有限的部分那么结果可能并不可靠，或许二者之间的体型误差基本可以忽略不计。^[28][29]

中国的“霸王龙”化石

1979年，董枝明基于河南栾川上白垩统潭头群的5颗牙齿建立了“栾川霸王龙”（“Tyrannosaurus luanchuanensis”），这些牙齿粗大厚实，弯曲程度小；其中最大者长约110毫米。^[30][31]

2001年，胡承志将发现于上白垩统山东王氏群辛格庄组的—些牙齿和跖骨化石归入到君王霸王龙近似种（cf. Tyrannosaurus rex），随后又基于此材料命名了“诸城霸王龙”（“Tyrannosaurus zhuchengensis”）。^[32][31]

此外，1975年，叶春辉报道了来自云南兰坪上侏罗统景星组的“兰坪霸王龙”（“Tyrannosaurus lanpingensis”）。1978年，翟仁杰等报道了新疆吐鲁番盆地上白垩统苏巴什组发现的“吐鲁番霸王龙”（“Tyrannosaurus turpanensis”)，但二者都只是在文章中提供名称，未对模式标本进行特征。^[33][34][35]

中国曾有大量化石被陆续归入霸王龙属，但由于这些化石缺乏形态学依据，按照国际命名法规则应视为无效名称。截至目前为止，北美洲以外的地区尚未发现任何明确属于霸王龙的化石。^[33][31]

霸王龙属于霸王龙科霸王龙亚科（Tyrannosaurinae），该亚科下一共有含君王霸王龙在内多达13个物种。^[5][6]

霸王龙亚科最早由威廉姆·狄勒·马修（William Diller Matthew）和巴纳姆·布朗于1922年首次提出。其定义是包含阿尔泰分支龙（Alioramus altai）、君王霸王龙、健硕惧龙（Daspletosaurus torosus）及勇猛特暴龙（Tarbosaurus bataar），而非肉食阿尔伯塔龙（Albertosaurus sarcophagus）或稳健蛇发女妖龙（Gorgosaurus libratus）的最大包容分支。霸王龙亚科是相对于阿尔伯塔龙亚科更进步的分支，该分支的大部分成员身体结构更加粗壮，也更加厚重。^[5][6][36]

1955年，苏联的古生物学家叶夫根尼·马列夫（Evgeny Maleev）基于蒙古南戈壁省（Ömnögovi）发现的大型兽脚类化石命名了勇猛霸王龙（Tyrannosaurs bataar），种名来自蒙古语баатар/baatar，意为“勇猛的”“英勇的”。随后，他又命名了“叶氏”特暴龙（Tarbosaurus “efremovi”），属名来自希腊语“令人恐惧的”（Tarbos）+“蜥蜴”（-sauros），种名纪念苏联科幻作家伊凡·叶夫列莫夫（Ivan Yefremov）。^[37]

1965年，苏联古生物学家阿纳托利·康斯坦丁诺维奇·罗特杰斯特文斯基（Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky）指出，马列夫描述的标本只不过是同一物种的不同生长阶段，而这明显与北美洲君王霸王龙不同。他提出了勇猛特暴龙（Tarbosaurus bataar）这一重组名作为新物种。后来的作者，包括马列夫本人也大多同意这一变动。^[37][38][39]

但随后一些美国的古生物学家大多认为亚洲的特暴龙与北美洲的霸王龙非常接近，足以被视为同一属的不同物种。时至今日，仍有一些作者会使用勇猛霸王龙一名。关于特暴龙与霸王龙之间的关系还需要进一步地研究才能厘清。^[40][41][42]

1942年，美国克利夫兰博物馆（Cleveland Museum）的古生物学家大卫·邓克尔（David Dunkle）在蒙大拿州中北部上白垩世地狱溪岩层中采集到了一枚头骨（化石编号：CMNH 7541）。1946年，查尔斯·W·吉尔摩（Charles Whitney Gilmore）将其命名为“兰斯蛇发女妖龙”（Gorgosaurus lancensis），但他并没有将CMNH 7541与蛇发女妖龙属其他标本的牙齿、脑颅与枕骨结构进行对比。^[43][44]

1988年，罗伯特·托马斯·巴克（Robert Thomas Bakker）、菲利普·约翰·柯瑞（Philip John Currie）和迈克尔·威廉姆斯（Michael Williams）等人对该标本进行了重新描述，他们认为该标本骨骼已经性成熟，是一个成年的标本。巴克等人基于此建立了新属新种：兰斯矮暴龙（Nanotyrannus lancensis），属名来自拉丁语“矮小的”（Nanos）+“僭主”“霸王”（tyrannus），指代为相对于霸王龙更小的体形。^[44]

1999年，托马斯·卡尔（Thomas Carr）在对CMNH 7541详细研究之后指出，该标本尚处于未成年阶段，他的研究结论使得卡尔与大部分古生物学家认为CMNH 7541就是一只未成年的霸王龙。^[45]

2001年，随着一个完整的未成年霸王龙类标本BMRP 2002.4.1（昵称：“简”Jane）的出土，该标本被认为与CMNH 7541一样都属于矮暴龙，这一发现引起了古生物学界的重视，于是到了2005年，美国伊利诺伊州的博比自然历史博物馆（Burpee Museum of Natural History）召开了一次关于霸王龙类的研究会议，重点讨论矮暴龙的有效性问题。其中，柯瑞和威廉姆斯等人认为“简”地发现有力地支持矮暴龙的有效性。^[46][47]

皮特·拉尔森坚持这一说法，他指出兰斯矮暴龙是相对君王霸王龙独立，但关系密切的恐龙，二者在头骨形态上也有明显的区别，其中最明显的是矮暴龙的下颌骨多出霸王龙两枚牙齿。同时他还指出，矮暴龙的前臂比霸王龙更长，第三指骨有退化的手指。^[46][48]

但到了2011年-2013年，陆续有古生物学家在研究了其他霸王龙类的牙齿之后发现，牙齿数量的变化会在例如蛇发女妖龙这样的恐龙身上出现，这就意味着，考虑到矮暴龙与霸王龙之间牙齿数量的差异，可能是由于个体差异造成的。托马斯·卡尔更是直接指出，所有矮暴龙与霸王龙不同的鉴别特征，都是个体差异或个体变异导致，矮暴龙就是未成年的霸王龙。^[49]

2016年，古生物学家W·斯科特·博森斯四世（W. Scott Persons IV）与菲利普·柯瑞在文章中指出，矮暴龙的四肢比例与霸王龙明显不同，可以直接区别于霸王龙。但这一观点遭到其他古生物学家反对，理由是可能是采集偏差与低样本量，这种特征无法反映分类上的差异。同年，约书亚·施梅格（Joshua Schmerge）在分析标本“简”的头骨特征后指出，矮暴龙的齿骨齿槽形态与阿尔伯塔龙亚科的成员接近，他建议维持矮暴龙的有效性，并将其归入阿尔伯塔龙亚科。随后，托马斯·卡尔及其同事再次以“个体发育变异不足以作为形态学与分类学依据”为理由反驳了该结论。^[50][51][52]

2020年，霍利·伍德华德（Holly Woodward）与同事在分析了所有归入矮暴龙的标本之后发现，目前矮暴龙的所有归入标本均表现出了未性成熟的发育特征，他们认为这意味着这些标本都是未成年的动物，极有可能就是霸王龙的未成年阶段。同年，托马斯·卡尔发表了系统回顾了霸王龙的生长形态的文章，他指出CMNH 7541存在符合预期的个体发育变异，并将其归入未成年的霸王龙，其年龄应当为13岁左右。^[53][54]

虽然以托马斯·卡尔为主的古生物学家坚称矮暴龙是未成年的霸王龙，但仍有部分古生物学家持不同意，并认为应当维持矮暴龙的独立地位。不过截止2022年，主流的观点基本认为矮暴龙是霸王龙的未成年生长阶段，缺乏在分类学上的有效性。^[53][54]

2022年，美国古生物艺术家兼自由研究者格雷戈里·保罗与同事认为，传统的霸王龙实际应当分为三个物种，其中包含模式种君王霸王龙，并且建立了两个新种：帝王霸王龙（Tyrannosaurus imperator，意为“帝王霸王蜥蜴”，Imperator实际在拉丁语中意为“指挥官”，但后来作为罗马帝王的头衔，演变为了帝王一词）与王后霸王龙（Tyrannosaurus regina，意为“王后霸王蜥蜴”）。^[55]

帝王霸王龙是基于霸王龙标本“苏”（Sue，化石编号：FMNH PR 2081）建立的，这类霸王龙发现的层位年代更早，体形更加粗壮，其股骨更长而周长比例小，并且具有细长的门齿形牙齿；王后霸王龙则是基于霸王龙标本“万科尔·雷克斯”（Wankel Rex，化石编号：MOR 555）建立的，这类霸王龙与君王霸王龙生活在同一时期，但是体形更为纤细，且股骨周长比例高。^[55]

然而，这项研究一经发表便遭到了其他著名的古生物学家批评或公开提出质疑，包括斯蒂芬·布鲁萨特（Stephen Brusatte）、托马斯·卡尔（Thomas Carr）、小托马斯·霍尔茨（Thomas Holtz Jr.）、戴维·霍恩（David Hone）和林德西·桑诺（Lindsay Zanno）等。托马斯·霍尔兹和林德西·桑诺都承认霸王龙的确可能不止一个物种，但保罗的研究给出的鉴别特征不足以支持其物种的建立，他们指出保罗给出的鉴别特征恰恰反映了霸王龙的变异范围巨大。而菲利普·柯瑞曾参与了项目的初期研究，但他不希望参与新物种的命名，于是退出了合著者。^[56]

2022年7月，托马斯·卡尔、詹姆斯·G·拿波里（James G. Napoli）、斯蒂芬·布鲁萨特、小托马斯·霍兹、戴维·霍恩、托马斯·威廉姆森（Thomas Williamson）和林德西·桑诺发表文章公开评论了格雷戈里·保罗等人的文章。他们同意在年代跨度久远和分布广泛的情况下，一些恐龙需要划分成多个物种是比较合理的，但保罗等人提出的霸王龙三分法依据：基于股骨粗壮程度与门齿形牙齿数量提出的鉴别特征相当薄弱。^[55][57]

在文章中，卡尔等人基于保罗提出的鉴别特征和对应归入标本进行了系统分析，并建立了树状图，结果显示虽然部分“帝王霸王龙”与“王后霸王龙”的标本的确能够归为一组，但差异仍然非常巨大，失去了统计学的意义。卡尔等人的结论反驳了保罗等人的结论，目前仍然没有证据证明晚白垩世的拉腊米迪亚古陆存在多种霸王龙。^[57]

霸王龙是目前已知最大的陆地肉食动物。大部分成年个体体长超过11米，体重可达7吨以上。其中最完整、最大的标本“苏”（FMNH PR 2081），体长约为12.3米，体重达到5200~9500千克。另一大个体标本“斯科蒂”（Scotty，化石编号：RSM P2523.8），近年来认为其可能比“苏”更加强壮，体重也略超过前者。^{[3][19][20][58][59][60]}

霸王龙头骨比大部分的肉食恐龙都更强壮坚固，头骨的各个部分的融合程度也较高。霸王龙骨头后宽前窄，其头骨的俯视形态类似汉字“凸”，而大部分肉食恐龙俯视形态更接近“V”。霸王龙拥有目前已知最粗壮、最长的肉食恐龙牙齿。并且具有一定程度牙齿形态分化，前颌骨的牙齿较小，具有一定的切割能力。上颌骨中段的牙齿最大，横截面呈“D”形，形似香蕉，而不像大部分肉食恐龙那样类似匕首或者牛排刀。^[3]

霸王龙的轴向骨骼由10节颈椎、13节背椎、5节肩椎以及40节以上的尾椎组成。与大多数的肉食恐龙一样，霸王龙颈椎也自然排列成“s”形，但其颈椎较短，异常粗壮，能够附着大量的肌肉来支撑起厚重的头部。霸王龙的躯干非常强壮，阔而深。其中胸腔最为宽阔，腰部开始收缩变窄。尾巴较为粗壮，大约占全长的一半以上。^[2][3]

相比体型，霸王龙的前肢非常短小，退化到仅剩下第1、2指。相反的是，霸王龙的后肢与肠骨却是大型肉食恐龙中最强壮的，双足占据了体重的很大一部分。^[2][3]

同时，霸王龙的体表多以鳞片覆盖为主，暂未发现羽毛存在的痕迹。

霸王龙的化石目前仅被发现于北美洲，化石主要来自晚白垩世马斯特里赫特期（距今6740~6600万年前）的美国、加拿大等，如美国南达科他州与蒙大拿州的地狱溪组（Hell Creek Formation），怀俄明的兰斯组（Lance Formation）等；加拿大阿尔伯塔省的柳溪组（Willow Creek Formation），萨斯喀彻温省的法国人组（Frenchman Formation）等。^{[2][18][16][3][19][20][31][43][44][60]}

霸王龙的生存曲线和其近亲一样，都是呈“S”形，在一个年龄段内开始迅速地生长。但和近亲不同的是，霸王龙在约14岁时候达到生长速度的巅峰期，每年以约600-1790公斤的速度快速生长。依据不同个体的生长状况，在16-18岁时生长速度开始减缓直至停止。^[61]

2020年的一项研究表明，霸王龙的生长速度可能会受到环境资源的影响。根据对两具未成年的霸王龙标本的研究，它们可能会在食物资源匮乏的时候减缓生长速度。这种特性或能够说明霸王龙拥有比其他中大型肉食恐龙更好的环境适应能力，也间接解释了为何霸王龙的环境中缺乏中层捕食者的原因。

通过对骨组织的研究，目前已知最年轻的霸王龙约为2岁，最年长的为28岁。其中大部分的成年标本在性成熟后6年内死亡。这样的模式也存在于其他霸王龙类以及一些现代动物中。霸王龙幼年标本非常罕见，可能表明其幼年时期拥有较高的存活率。但也可能是因为化石收藏者们更热衷于寻找更加雄伟、壮观的成年标本。随后随着年龄的增长，死亡率逐步上升，这可能与它们充满着竞争和危险的生活方式有很大关系。^[62][63][64]

自从发现了有羽恐龙标本后，霸王龙是否和其他虚骨龙类一样拥有羽毛，曾经一直是一个争论不休的话题。不过来自中国的两种霸王龙类，长达1.8米的帝龙（Dilong）与超过7米的羽王龙（Yutyrannus）似乎解答了这个问题。这两种霸王龙超科标本保留了一部分皮肤衍生物——毛发的痕迹。表明不论是小型还是大型的霸王龙超科都可有毛发覆盖。以至于一段时间内影响了对于霸王龙的复原方式，许多身披毛发的霸王龙复原灵感都基于二者。实际上这两种霸王龙超科与霸王龙属的演化关系并不接近，且生存环境也比霸王龙栖息地更加寒冷，因此对于霸王龙的复原参考价值有限。2017年的一项研究表明，事实上霸王龙以及其他亲缘关系更近的属种都有保留一些皮肤印痕，几乎都是以微小的多边形、卵石状鳞片组成，以及部分光滑的无鳞皮肤。根据其各种近亲不同部分都发现结构类似的鳞片表明，霸王龙以及它的近亲应该是以细小的鳞片覆盖周身的，而非帝龙或羽王龙那样的毛发结构。^[65][66]

目前已知的霸王龙标本大致可以分成两种形态：纤细形与强壮形。以往的经验中，认为强壮形的是雌性，因为骨盆更宽，能够让卵更好地通过产道。另外这些标本近端尾椎的脉弧尺寸变小，现代雌性鳄鱼也有类似的特征，这是为了容纳生殖器官的缘故。^[67]

不过这以上的观点在随后的研究中逐渐被削弱。“苏”是非常粗壮的霸王龙标本，但其尾椎近端的脉弧并没有缩小，因此靠粗壮程度来判断性别并不准确。霸王龙属标本具有时间和地理分布上的差异，两种不同粗壮程度的类群可能与存在时间或者地理差异有关。^[68]

目前仅有一具霸王龙标本确认了性别——B-rex（MOR 1125）。通过其骨骼中保留的髓质化石得以确认，这是一种在现代鸟类中繁殖期间会产生的组织，是产生蛋壳的钙来源。这可能也是目前唯一一种能确认霸王龙性别的方法。^[69]

霸王龙正模最初被描述时，并没有发现完整的前肢，因此最初被复原成了像大多数肉食恐龙那样的三指。直到1989年出土了第一具完整的霸王龙前肢后才证明了前肢确实只有2指。

关于前肢的作用，多年来一直众说纷纭，由于前肢相比身躯来说过于短小，因此有些观点认为实际上前肢发挥不了任何实质性的作用。有些观点认为这是霸王龙在交配的时候抓住配偶的，或是在卧姿起身时作为支撑来辅助起身的。^[70]

虽然霸王龙前肢很短，但其肩胛jiǎ乌喙骨都非常发达，肱骨也相当粗壮致密，能附着强健的肌肉，承受较大的冲击，肱二头肌甚至能够举起重达200kg的物体。因此推测霸王龙的前肢也能一定程度上的参与猎杀。^[71]

2022年的一项研究表明，霸王龙的前肢可能并不具备什么特殊的作用，可能只是一种二次适应的产物。变小的前肢避免了在集体进食或打斗的时候被同类攻击或误伤。^[72]

基于不同年代，不同方法的研究，霸王龙的时速估测范围浮动也很大，从16-72km/h不等。2017年的一项研究认为霸王龙的理论速度能达到27km/h以上，但若考虑其骨骼的承受能力，霸王龙的最高速度不宜超过18km/h。在复原尾部肌肉后，根据其尾部上下摆动的频率而推测霸王龙日常行走的速度大约不超过5km/h，这可能是它们大部分时候的移动速度。^[73][74]

霸王龙这样的巨型肉食恐龙，相比跑步它们应该更擅长高效的行走。较小的兽脚类恐龙，拥有长腿可能是为了更好的捕猎或逃离敌害，而当它们的体重超过1吨后，奔跑的速度将会受到体重的限制。霸王龙这样的顶级掠食恐龙没有来自其他捕食者的压力，而且也不需要追逐那些速度非常快的猎物，演化出长腿则是为了节约行走时的能耗，将更多的能耗用于捕猎的过程中，提升捕猎的效率。这样反过来又能减少对能量补充的需求，对食物的需求也将减少。^[75]

霸王龙拥有出色的视觉。得益于头部后端的增宽，霸王龙的眼眶位置较为面向正前方，这使得它们拥有双目视觉。小托马斯·霍尔茨认为这或许与它们的猎物也有很大的关系，猎食它们时需要有更高的精准性，因此空间深度的感知也更为重要。相比之下，鲨齿龙类（如高棘龙等）的空间深度感知能力更弱，可能因为它们的主要猎物是体型巨大而迟缓的蜥脚类。^[10]

霸王龙可能拥有所有非鸟恐龙中最发达的嗅球和嗅觉神经。这意味着它们类似现代的秃鹫那样，能够嗅到很远的猎物或者尸体。

与大部分的兽脚类恐龙不同，霸王龙的耳蜗很长，这表明听觉对于霸王龙来说是非常重要的。研究表明，霸王龙擅长感知低频的声音。^[76][77]

霸王龙的颌骨上密布着许多小孔，里面生前容纳着丰富的感觉神经元，具有敏感的触觉。霸王龙能够利用这些结构感受一些细微的事物，包括温度和一些社会性的行为。如测量巢穴的温度；捕猎时更好感受它们猎物的状态；与其他同类或者幼崽相互接触来进行种内交流等。尽管与一些水生和半水生（棘龙，哈兹卡盗龙，蛇颈龙等）的蜥形纲相比，霸王龙的面部神经系统更为简单，但依然比大部分的非鸟恐龙都更发达。^[78][79]

基于爬行动物和鸟类的脑商研究，霸王龙的脑商在大型肉食恐龙中拥有较高的指数。尽管超过大部分的爬行动物但依然低于绝大多数的鸟类。^[78][79]

霸王龙可能是群体活动的肉食恐龙，一些间接性的证据佐证这个猜想：

例如霸王龙的近亲（阿尔伯塔龙等）曾发现大量标本掩埋在一起；加拿大曾发现过三头霸王龙类一起行进的足迹；南达科塔州曾发现3头霸王龙的骨骼表明它们可能形成了一个群体。

群体合作有利于更高效的对付猎物，不过霸王龙或者非鸟的肉食恐龙是否具有真正社会性似乎还有待商榷què。或许只是类似科莫多巨蜥那样因为进食而组成临时、无组织性的群体。^[80][81][82]

霸王龙拥有所有陆地动物中最强大的咬合力，可达5万N以上。但有些学者认为这并不能代表它们就是积极的捕食者。早在1917年，学者就提出了霸王龙是清道夫（食腐者）的观点，因为霸王龙以及它的近亲（蛇发女妖龙）牙齿很少出现磨损的情况。实际上这是由于当时研究不足，学者们忽略了恐龙能不断替换牙齿的情况。古生物学家杰克·霍纳是霸王龙清道夫论的主要拥护者，曾提出过观点认为霸王龙实际上不是积极的捕食者，理由大致如下：

● 霸王龙的前肢非常短小，无法参与狩猎的过程；

● 霸王龙的嗅觉十分发达，就像现代的食腐鸟类一样，能在很远的地方就能发现尸体；

● 霸王龙拥有非常巨大的咬合力，能够咬碎骨头并吃掉，将尸体利用率最大化；

● 霸王龙的奔跑速度并不快，很难追上猎物；

不过上述观点似乎都不太具备说服力。现代肉食动物中，也有许多不会将前肢参与到猎杀中的，例如犬科或者鬣狗。发达的嗅觉也能运用到其他地方，并非只为搜寻尸体。尽管霸王龙的咬合力巨大，但霸王龙并不具备现代动物清道夫那样能够挤压研磨骨骼的牙齿形态。虽然霸王龙的速度不会太快，但能追上诸如三角龙或者鸭嘴龙这样的庞大的猎物就足够。如果是专业的清道夫，霸王龙也不需要演化出能够感知空间深度的双目视觉了。如果霸王龙是清道夫，那当地的顶级掠食者只能是体型远远小于霸王龙的驰龙类，这显然也是不符合逻辑的。^[11][12][13]

在一些三角龙和埃德蒙顿龙的标本上，发现有霸王龙留下咬痕愈合后的痕迹，这进一步说明了霸王龙会主动攻击它们。目前学术界大多数的学者都认为霸王龙就和现代许多肉食动物一样，既可以自己捕猎也会去寻找尸体或去抢夺其他掠食者捕获的猎物。^[11][12][13]

霸王龙也可能存在着同类相食的情况。它们的骨骼化石上时常会发现同类的咬痕，这可能相互打斗的结果。曾在一具霸王龙的足部化石上发现过同类的咬痕，这样的部分很难在打斗时被咬到，因此很有可能是其他霸王龙食用了这头同类的尸体。^[11][12][13]

霸王龙生活在白垩纪晚期马斯特里赫特期的北美洲地区，其范围从加拿大的北部一直扩散到了拉腊米迪亚南部的美国新墨西哥州。沿海及内陆的副热带地区与半干旱的平原都有霸王龙的分布。

地狱溪组是许多知名霸王龙标本的出土区域。此地由溪流堆积形成，地势比较平坦，拥有森林的泛滥平原。由于出土了鳄鱼等变温动物，因此推测该地层较接近副热带气候，没有明显的寒流且降水丰富。^[14]

霸王龙的栖息地中拥有极其丰富的动植物资源。其中脊椎动物包括恐龙（包括鸟类），翼龙、鳄类、蜥蜴、蛇、龟鳖类、两栖动物、哺乳类、鱼类。在恐龙中，角龙类和鸭嘴龙类占据了绝大多数，如三角龙、牛角龙、纤角龙、埃德蒙顿龙，其中三角龙是该地层中最常见的物种似鸟龙和奇异龙也有着适中的数量，肿头龙类（肿头龙，圆头龙）和覆盾甲龙类（甲龙，丹佛龙）数量较少。霸王龙是该地区数量最多的掠食者，更次级的掠食者驰龙类（达科他盗龙、冥河盗龙）数量不多。此外也有窃蛋龙类（安祖龙）与阿尔瓦雷斯龙类（钩手龙）的零星分布。^[83][84][85]

霸王龙毫无疑问在1905年正式命名之后，成为了大众文化中恐龙的代名词。早在1918年，霸王龙便在定格动画的开山鼻祖威利斯·奥布莱恩（Willis O'Brien）导演的电影《沉眠山的幽灵》（The Ghost of Slumber Mountain）中与三角龙进行了一次对手戏，片中的霸王龙由定格动画表现，其造型昂首挺立，摇头晃脑、龇牙咧嘴，依靠尾巴支撑身体，反映了大众对霸王龙最早的形象认知。^[86]

此后，奥布莱恩分别在1925年的《失落的世界》（The Lost World ）与1933年的《金刚》（King Kong）中再次引入了霸王龙的形象，尤其是在《金刚》中霸王龙与巨型猿类金刚之间的对手戏，更是被认为是本片在商业上取得成功的关键一幕。据雷·莫顿（Ray Morton）介绍，当时RKO电影制片厂想要终止《金刚》的拍摄，因为这些特效镜头已经远远超出了预算。^[87]

此后，霸王龙经常活跃于电影荧幕上，但大多数形象均以行动缓慢，尾巴拖行，昂首挺胸的形象出现。^[88]

一直到1993年，《侏罗纪公园》（Jurassic Park）的上映首先打破了这一局面。电影中的霸王龙是由CGI制作的，同时，霸王龙一改往日行动迟缓的“大蜥蜴”形象，它们不再昂首挺立，依靠尾部拖行支撑身体，而是保持了一个水平的身体姿态行动。片中，霸王龙被科学家通过提取琥珀化石中保存的蚊子生前吸取的恐龙血液，运用先进的基因技术复活出来。随后霸王龙便挣脱围栏的束缚，在袭击并杀死游客之后随意地漫步于公园内，而最后，在主角被迅猛龙包围僵持不下之时，霸王龙偶然出现并杀死了一只迅猛龙，替主角缓解了燃眉之急。^[88]

1997年，霸王龙再次回归《侏罗纪公园2：失落的世界》（The Lost World: Jurassic Park），成为了主要敌役形象。2001年，霸王龙回归《侏罗纪公园3》（Jurassic Park III），但不同往日的主要敌役形象，这次霸王龙在片中短暂出场，便被新登场的主要敌役形象棘龙（Spinosaurus）扭断了颈部。^[89][90]

《侏罗纪公园》系列的霸王龙凭借与众不同的全新形象，改变了观众此前对恐龙的传统认知，也通过电影惊险刺激的氛围营造，成为了全世界范围内最著名的霸王龙形象之一。^[88][90]

随后，霸王龙陆续回归2015年的《侏罗纪世界》（Jurassic World）、2018年的《侏罗纪世界2：陨落王国》（Jurassic World II：Fallen Kingdom）、2022年的《侏罗纪世界3：统治》（Jurassic World III: Dominion）。^[91][92][93]

霸王龙也在大量电视节目中登场，在纪录片中，霸王龙曾在不同时期有着不同的登场形象，在《侏罗纪公园》系列登场之后，英国广播公司（BBC）也推出了系列古生物纪录片《与恐龙同行》（Walking with Dinosaurs），其中霸王龙在第六集登场，与《侏罗纪公园》系列类似，剧中的霸王龙也摆脱了昂首挺立、尾巴拖行的形象，改成了水平站姿。^[94][95][96]

2006年，英国无限想象影业（Impossible Picture Ltd.）推出了《史前公园》（Prehistoric Park）。在剧中，男主奈吉尔·马文将一对霸王龙姐妹从希克苏鲁伯陨石撞击当日从白垩纪末期带回现代，随后这对霸王龙便在史前公园陆续制造了大量事端。^[97]

2008年，美国历史频道（History Channel）推出了《侏罗纪格斗俱乐部》（Jurassic Fight Club，又译侏罗纪战争、恐龙特辑、恐龙X档案等），其中一集是当时被认为属于独立属的矮暴龙，为了铲除竞争者，袭击了一对没有成年恐龙保护的幼年霸王龙，当时节目大量举例论证矮暴龙与霸王龙并非同一物种。^[98]

2010年，美国探索频道（Discovery Channel）推出了《恐龙革命》（Dinosaur Revolution，又译恐龙王朝），节目展现了霸王龙以家庭为单位的日常生活，并且在K-Pg事件中与大量古生物一同灭绝。^[99]

2015年，美国国家地理频道（National Geographic Channel）推出了《霸王龙：终极生存者》(T.rex Ultimate Survivor），节目全面回顾了过去数十年间霸王龙的新发现。^[100]

2022年，美国流媒体Apple TV+推出了《史前星球》（Prehistoric Planet），节目中结合了最近的古生物学认知，将霸王龙塑造成了有嘴唇、身躯粗壮，且能够游泳的形象，此外还指出霸王龙具有敏感的面部感官，异性霸王龙之间还会亲密摩擦面部已达到交流、求偶的目的。^{[101][102][103]}