兔形目

脊索动物门哺乳纲下的一个目

兔形目

兔形目(Lagomorpha)为脊索动物门哺乳纲兔形目动物的总称,[1]截至2023年,根据全球物种名录(COL),兔形目分兔科(Leporidae)、鼠兔科(Ochotonidae )和原兔科(Prolagidae)3科,共计13属99种,[0]其中原兔科仅1种,已灭绝(EX)。[3]中国有2科2属37种。[1]繁殖率很高。[10]在世界文化中,兔象征生育、祥和、阴缺、高速度。[11]因人类引入,兔形目动物几乎遍布全球,[5][10]为陆生,栖居于从热带森林到北极苔原各种环境。[9]兔形目体长12~70厘米,[12][7][8]大耳,[5]后足较长,[5]无尾或尾极短。[13]颚骨极短,[13]无犬齿,[14]上颌具2对前后重叠的门齿。[14]通常以草和其他小植物为食,[9]有食软粪习性。[10]

兔形目(Lagomorpha)为脊索动物门哺乳纲兔形目动物的总称,[2]截至2023年,根据全球物种名录(COL),兔形目分兔科(Leporidae)、鼠兔科(Ochotonidae )和原兔科(Prolagidae)3科,共计13属99种,[1]其中原兔科仅1种,已灭绝(EX)。[4]中国有2科2属37种。[2]繁殖率很高。[11]在世界文化中,兔象征生育、祥和、阴缺、高速度。[12]

因人类引入,兔形目动物几乎遍布全球,[6][11]为陆生,栖居于从热带森林到北极苔原各种环境。[10]兔形目体长12~70厘米,[13][8][9]大耳,[6]后足较长,[6]无尾或尾极短。[14]颚骨极短,[14]无犬齿,[15]上颌具2对前后重叠的门齿。[15]通常以草和其他小植物为食,[10]有食软粪习性。[11]

2021年,兔形目中6个物种被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家二级保护野生动物。[5]截止2023年,兔形目中96个物种被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,1种灭绝(EX),2种极危(CR),14种濒危(EN),8种易危(VU),2种近危(NT)。[3][4]

兔形目动物具有重要的生态价值、经济价值和药用价值。[16][11][8][9]是许多陆地动物群的重要食物来源,[11]东北兔(Lepus mandshuricus)、蒙古兔(Lepus tolai )等兔形目动物为特种经济动物,其肉、皮毛经济价值较大。[17][18]东北兔、雪兔(Lepus timidus)、高原兔(Lepus oiostolus)等多种兔形目动物的肉、干燥粪便、皮毛、血等可入药。[16]兔形目动物可能会危害草场、损害农作物并与牲畜争夺饲料,可能传播兔热病、粘液瘤病等多种疾病。[8][9][19]

分类演化

兔形目意指“兔形”——标志性的特定形态,野兔比鼠兔更明显。[20]兔形目与啮齿目有较近的亲缘关系,过去常将兔形目归于啮齿目(Rodentia),[14]因为它们确实与啮齿动物十分相似,体形相对较小,啮齿在一生中不断生长。[21]因兔形目上门齿为2对,前门齿只有单层珐琅质,称复齿亚目(Dupliei dentata),其余啮齿类只有1对上门齿,前门齿有双层珐琅质,称单齿亚目(Simplici dentata)。[14][20]现多将此二亚目分立为独立的目。[14]新近分子生物学和古生物学证据指出兔形目在距今6500万至1亿年前从啮齿目中分化出来。[20]

最早的兔形目来自晚古新世的蒙古古兔,后腿略短,不能跳跃;蒙古古兔于早渐新世开始向兔形目分化,逐渐演化成为长腿奔跑型动物,最终形成跳跃性步态。[21]兔形目动物化石丰富,原古兔科(Eurymylidae)是兔形动物中最早的化石类型,发现于蒙古古新世地层中,原古兔科已绝灭;[22]中国横断山的草原地区兔属(Lepus)和鼠兔属(Ochotona)动物非常繁多,如在此地发现的Lepus Hypolagus化石和横断山鼠兔(Ochotona hengduanshanensis),后者生存时代为早更新世[22]2010年,中国学者张兆群命名2个新种,分别是德氏兔(Lepus teilhardi sp. nov.)和淄博兔(Lepus ziboensis sp. nov.),前者的生存时代是早更新世到中更新世早期,后者的生存时代是早更新世晚期 。[23]

关于兔形目下科的分类曾存在争议,一种观点认为兔形目分为3个科,将意大利鼠兔(Prolagus sardus)单独归为原兔科(Prolagidae),另一种观点认为兔形目分为2个科,意大利鼠兔应归于兔科(Leporidae)下兔亚科(Prolaginae);2023年,DNA水平的研究表明,意大利鼠兔应单独归于原兔科,大约3000万年前从鼠兔属谱系中分离出来。[24]

截至2023年,根据全球物种名录(COL),兔形目共计3科13属99种243亚种,列表如下;[1]中国兔形目动物有兔科和鼠兔科共37个物种,其中兔科仅有兔属(Lepus)11个物种,鼠兔科有26个物种。[2]

中文名学名命名人及年份英文名科下阶元兔科Leporidae[25]Fischer, 1817[25]Rabbits、Hares[25]11属68种184亚种[25]鼠兔科Ochotonidae[26]Thomas, 1897[26]Pikas[26]1属30种59亚种[26]原兔科Prolagidae[27]Gureev, 1964[27]Pikas[27]1属1种,为意大利鼠兔,已灭绝(EX)[27][4]

形态特征

兔形目是中小型草食性哺乳动物,[15]现存物种中鼠兔科动物体型较小,体长12.5~30厘米,体重70~300克;兔科动物体型较大,体长29.5~75厘米,体重460~5000克。[8][9]兔形目通常为大耳,[6]上唇中央有纵沟裂。[15]后足较长,[6]无尾或尾极短。[14]

兔形目中兔科动物的背毛通常是深色的,而腹毛是浅色的,皮毛质地厚而软,也可能是粗糙的,如阿萨密兔(Caprolagus hispidus)。[8]鼠兔科动物的皮毛长、浓密且细腻,通常呈灰棕色,毛色根据栖息地的不同在种间和种内有所不同。有些鼠兔每年会经历两次换毛,夏季皮毛颜色较深,冬季皮毛颜色较灰色。[9]

兔形目颚骨极短,在上前臼齿间形成一骨桥。[14]无犬齿,门齿与前臼齿之间有空隙。[15]门齿很发达,无齿根,终生继续生长,常借啮物融磨短。[7]上颌具2对前后重叠的门齿,皆被珐琅质,前一对门齿较大,唇面有明显的纵沟,后一对为圆柱形的小门齿,陷于第一对门齿之后。[15]门齿孔极宽大。[14]下门齿一对。[7]犬齿缺失。[14]齿式为2.0.3.2~3/1.0.2.3=26~28。有一长的后门齿齿隙。[6]左右上颊齿列间的距离比左右下颊齿间的距离宽,咀嚼时牙齿左右移动,先咬合一边,然后再咬合另一边。[14]

兔科和鼠兔科的形态特征对比如下:

对比项兔科鼠兔科体型体型大,头体长大于30厘米,[20]可达70厘米,[13]体重300~5000克,[8]与一般哺乳动物相反,雌体比雄体大;[13]家养的兔科动物体型明显较大,平均重量为7千克[8]体型小,头体长小于28.5厘米,[20]体重70~300克,雌雄差异不大[9]头骨头骨高度拱形,额弓十分发达,听泡卵圆且突出;[6]有眶上突,[15]为高位孔洞状;3对上前臼齿[20]头骨背面低平,无眶上突,[15]2对上前臼齿[20]齿式2.0.3.3/1.0.2.3=28[6]2.0.3.2/1.0.2.3=26[15]耳耳廓长,大于6厘米,[20]前折时超过眼前线[13]耳短圆,小于4厘米[20]尾尾较短,[15]1.5 ~12厘米,[8]明显露于毛被之外[15]无尾或极不明显[15]四肢后肢明显长于前肢,[15]达2倍以上;[13]前肢4指,后肢4趾,前足和后足第一趾退化[6]四肢短小,前后肢约等长,前肢5指,后肢4趾;[15]爪弯曲[9]图片美洲兔(Lepus americanus)(棕色)红耳鼠兔(Ochotana erythrotis)

世界分布

兔形目几乎遍布全球,[11]原始种群广泛分布于欧、亚、非洲和美洲大陆,[15][9]如兔科动物原始种群占据了世界大部分陆地,[8]鼠兔科动物野生种群主要分布于北美西部和亚洲大部分山区。[11]北美仅分布北美鼠兔(Ochotona princeps)和斑颈鼠兔(Ochotona collaris)2个物种,分布在阿拉斯加中部山脉、加拿大洛矶山、美国大陆的落基山脉、内华达山脉和大盆地;在亚洲的分布范围西至伊朗,南至印度和缅甸,北至俄罗斯。[9]历史上,在兔科动物被澳大利亚、马达加斯加、南美洲南部等地区引入后,[6][8]兔形目自此广布于世界各地。[15]

兔形目世界地理分布图(2013~2023)
兔形目世界地理分布图(2013~2023)

中国分布

兔形目动物在中国野外的分布范围广泛,其中兔科动物在中国仅兔属1属,[2]从青藏高原到东部沿海平原,从东北大兴安岭海南岛均有分布,[28]蒙古兔(Lepus tolai)分布范围较广,包括东部、西部、东南部等地区;[29]鼠兔科动物在中国仅鼠兔属1属,[2]如秦岭鼠兔(Ochotona syrinx)分布于甘肃陕西、湖北、青海四川[30]高原鼠兔(Ochotona curzoniae)分布于甘肃和青海;[31]伊犁鼠兔(Ochotona iliensis)仅分布于新疆。[32]

秦岭鼠兔中国地理分布图蒙古兔中国地理分布图

栖息环境

兔形目动物为陆生,栖居于各种环境,从热带森林到北极苔原都有栖息。[10]

鼠兔科有两种栖息环境,一种是岩石生境,栖息于岩石之间的缝隙,栖息海拔90~6000米,[11][9]如两种北美鼠兔和大约一半的亚洲鼠兔,如灰鼠兔栖息于气候较湿润的山地林区的乱石堆及冰碛石堆中,川西鼠兔(Ochotona gloveri)栖息于海拔3500~4200米山地针叶林或灌丛草甸的山坡岩壁或石缝隙中。[16]另一种为草甸、草原、森林和灌木生境,[11][9]红耳鼠兔栖息于高山草原、草甸草原、陡峭坡壁、高山石砾、裸岩地带。[16]

兔科适应多种栖息地类型,其中兔属动物最常见于沙漠到北方森林等开阔的栖息地(美洲兔除外),兔科其他属动物常见于森林和灌木丛等覆盖茂密的栖息地。[8]东北兔栖息于海拔300~900米的针阔混交林中,亦在平原、荒草地、河谷灌丛等地活动;雪兔栖息于寒温带或亚寒带针叶林区的沼泽地的边缘、河谷的芦苇丛、柳树丛中及白杨林中,是寒带和亚寒带森林的代表性动物之一;高原兔栖息于海拔3000~5300米高山草甸及其附近的森林中,也可以生活于柴达木盆地荒漠灌丛中。[16]

农田里的欧洲野兔森林里的欧洲野兔荒漠中的黑尾长耳大野兔岩石上的北美鼠兔躲在岩石缝的北美鼠兔草丛中的川西鼠兔

觅食习性

兔形目动物基本上为草食性,[6][7]通常以草和其他小植物为食。[10]不同兔形目动物的觅食偏好不同,如兔科动物是食草动物,其饮食包括草、三叶草、西兰花和球芽甘蓝等少量的十字花科植物和复合植物,也吃水果、种子、根、芽和树皮,[8]不过美洲兔在冬季会吃掉死去的同类遗骸;[33]鼠兔科动物以树丛和灌木的叶子和茎,以及草的种子和叶子为食,有时也吃少量的动物性食物,觅食模式随着季节的变化而变化,取决于食物的供应性。[9]灰鼠兔杂草为食,也食灌丛的嫩叶、茎等;华南兔以草本植物的绿色部分,树苗及枝叶为食,尤喜食麦苗、豆苗及蔬菜等。[16]

不同兔形目动物的觅食习性不同,如栖息于岩石生境的鼠兔科动物在靠近岩石的高山草甸或生长在岩石之间的植被中觅食;栖息于草甸等生境的鼠兔科动物在栖息范围内觅食;[9]灰鼠兔晚上在石坡周围觅食。[16]

兔形目中鼠兔科动物多有收集食物以供冬天食用的习性。在繁殖季节之后,鼠兔积累了大量不同的植物,然后储存起来供冬季食用。[9]

不同兔形目动物的饮水习性不同,如塔里木兔(Lepus yarkandensis)早晨和黄昏常到水边饮水;[34]草兔(Lepus capensis)喜欢饮水,干旱季节特别是冬季在河边等水源附近常见到;[35]灰鼠兔一般情况下不喝水。[16]

兔形目动物排泄圆形质硬和黏性软黑两种类型的粪球。[6]软粪便是在盲肠中产生的,其维生素含量高达硬粪便的五倍,兔形目动物有食软粪习性,可将粪便中未消化的营养物质再次吸收利用,确保其从食物中获取最大的营养。[11]

社群行为

兔形目动物多单独活动,不喜集居,除交配季节外,一般都处于独居状态。[8][9]红耳鼠兔[16]

部分兔形目动物长期群居,如亚洲草甸居住鼠兔科物种群体包括成年鼠兔和仔兔,种群密度随着季节和年之间的变化,这一类鼠兔在家庭群体中既表现出亲和行为,如同形容词、摩擦鼻子和各种形式的接触,也表现出对非家庭成员的侵略性领土行为。[9]

部分兔形目动物仅在特定时期群居,如兔科动物在春季进食期间群居,这可能是一种对捕食者的防御机制,如北极兔在一年中的大部分时间里都是独居的,但会在春季形成大群,作为降低人均被捕食风险的一种手段。[8]

节律行为

不同兔形目动物的日节律不同,如鼠兔科动物主要在白天活动,但可以在一天的任何时候以及全年活动;[9]兔科动物能克服黄昏和夜间条件下的低光照条件,这期间最活跃,[8]海南兔主要在夜间活动,白天也可觅食,[36]棉尾兔在日落到凌晨两点之间以及大约6~10点之间最活跃;[37]华南兔白天匿于杂草、灌丛所掩盖的洞穴,黄昏开始出洞。[16]

兔形目通常不冬眠,[6][9]在冬季依靠储藏的食物存活。[8][9]

夜间活动的欧洲野兔
夜间活动的欧洲野兔

穴居行为

兔形目中部分动物穴居生活,如在草原和草甸栖息地的鼠兔科动物为穴居;[11]红耳鼠兔洞道结构简单,常为单一洞道,很少分支,有时利用天然岩隙石缝居住。[16]

有些兔科动物会挖掘洞穴或占据其他物种遗弃的洞穴,如穴兔侏儒兔(Brachylagus idahoensis)、琉球兔和中非兔(Poelagus marjorita)等营穴居生活,黑尾长耳大野兔草兔都是沙漠物种,它们会挖洞来躲避高温,而北极兔(Lepus arcticus)则在雪地里挖洞来躲避严寒。[8]

兔科非穴居动物通常在地面或周围植被中有一个凹陷的浅窝,以供休息和隐蔽。[8]高原兔一般无洞穴,常利用旱的废弃洞;冬季活动于低洼的山沟和峡谷等处,并在灌丛中挖1个卧穴。雌兔巢为卵圆形,深而大;雄兔巢为长圆形,长而直。[16]

雪兔的洞穴
雪兔的洞穴

领地行为

兔形目中鼠兔科动物有领地行为,如栖息于岩石生境的北美鼠兔具有领地意识,会占领并保卫领土,特别是针对同性鼠兔。除交配外通常单独在领地内活动,同类间通过追逐打斗争夺领地或食物,使用发声和气味标记来划分领土,领土通常建立在岩石/植被边界的边缘附近,大小通常在450~525平方千米;与北美洲岩石生境的鼠兔不同,亚洲的部分岩石生境鼠兔成对保卫领地,使用相同的主要避难所,大部分时间都呆在同一地区,合作储存食物,用发声的方式进行交流,雄鼠兔划分领地并抵御入侵者,领地更大,大约每对鼠兔900平方千米;相比之下,亚洲草甸居住鼠兔科物种表现出高度的社会家庭群体,通过气味标记和叫声来划分领地,通过发声交流。[9]

交流行为

兔形目动物通常使用发声、视觉、嗅觉和气味腺进行交流,如大多数鼠兔科动物都会发出捕食者警报和领土防御的声音,是高音“ eek”或“ kie”,可以通过用后脚敲击地面来传达危险;栖息在草地上的穴居鼠兔动物发声多用于种内交流;[9]大多数兔科动物都依靠视觉和嗅觉进行种内交流,而火山兔(Romerolagus diazi)严重依赖发声进行种内交流;兔科动物通常仅在被捕食者捕获时发出高音调的求救信号,如穴兔会用后脚重击地面来警告同类潜在的危险;许多兔科动物会默默地向同伴挥舞尾巴,以警告捕食者的存在;[8]鼠兔科动物也使用气味标记;[9]所有兔科动物的腹股沟、脸颊和下巴下方都有气味腺,用于在梳理毛发时在皮毛上产生信息素,在交配过程中发挥重要作用。[8]

防御攻击

兔形目动物是许多鸟类和哺乳动物的食物来源,包括人类、猫头鹰(Strigiformes)、鹰(Accipitridae)、猎鹰(Falconiformes)、野生及家养犬科动物(Canidae)、野生及家养猫科动物(Felidae)、许多不同的鼬科动物(Mustelidae)以及一些地松鼠类(Spermophilus)动物,甚至还有狼(Canis lupus)、棕熊等大型食肉动物。[8][9]鼠兔科动物不冬眠且活跃,是许多动物和鸟类冬季重要的食物来源,占比可超过80%。[9]

兔形目动物可能会通过伪装、逃跑、短时间群居等策略躲避捕食者。如兔科兔属动物利用灌木和岩石来隐藏,并依靠与环境颜色相近的毛色隐藏自己,[38]美洲兔雪兔毛色随季节变化,便于隐藏。[8][33]兔属是世界上跑得最快的陆地哺乳动物之一,这对其生存至关重要,[39]如美洲兔是逃避掠食者的专家,当发觉到捕食者的存在时,年轻美洲兔常常会“僵住”来逃避捕食者注意;年长的美洲兔更有可能通过逃跑来逃避捕食者;美洲兔最高奔跑速度可达每小时43.5千米,且会巧妙地改变方向和垂直跳跃,导致捕食者不能有效地判断其确切位置,一只成年美洲兔单次跳跃的距离可达3米。[33]北极兔在一年中的大部分时间里都是独居的,但它们也会在春季形成大群,作为降低个体被捕食风险的一种手段。[8][33]

美洲兔(白色)美洲兔(棕色)

其他行为

兔形目动物中兔属动物和湿地棉尾兔(Sylvilagus palustris)是优秀的游泳者,是半水生动物。[8]

求偶交配

兔形目动物为哺乳动物,繁殖率很高,[11]通常为一雄多雌制或一雄一雌制,[8][9]如草原鼠兔可能是一雄一雌制或一雄多雌制,这取决于繁殖季节开始时的性别比例。[9]穴兔(Oryctolagus cuniculus)是一个例外,具有高度的社交性,并且在交配季节之前已经建立了等级制度。[8]

不同兔形目动物性成熟时间不同,如兔属动物1~2岁性成熟,兔科其他动物3~9月性成熟;[8]岩石生境的鼠兔科动物通常1岁达性成熟,而草甸栖息的鼠兔科物种在繁殖季节早期出生的仔兔当年可达到性成熟并在出生的夏季繁殖。[9]

不同兔形目繁殖期不同,如草甸栖息的鼠兔科物种繁殖期通常为3~8月;美洲鼠兔繁殖期4~7月;[9]南非山兔繁殖周期从八月到次年五月;[40]棉尾兔繁殖期为11月左右。[37]

兔形目的求偶行为有摇尾、排尿及与雌兔摩擦等,如在交配季节,兔科雄兔和雌兔会形成小群体,其中雄兔争夺发情雌兔的机会并建立社会等级制度。雄兔通过摇动尾巴、不自觉地排尿以及在交配前与雌兔摩擦来寻找和吸引配偶。[8]

妊娠产仔

不同兔形目动物妊娠期不同,如穴兔的妊娠期约为30天,[8]美洲鼠兔的妊娠期约30.5天;[9]南非山兔妊娠期为35~36天;[40]雪兔的妊娠期约为55天。[8]

多数兔形目物种每年都会产下大量幼仔,也有一些物种每年只繁殖一次或产仔数很少。[11]兔科动物每个繁殖季节可以产下几窝仔兔,每窝通常有2~8只幼兔,最多15只,[8]华南兔一年中大部分时间均可生殖,每胎1~3仔;[16]草甸栖息的鼠兔科动物通常每年繁殖多次,产仔较多,[9]红耳鼠兔年产2胎,每胎3~7仔;[16]而美洲鼠兔等栖息在岩石生境的鼠兔科物种产仔较少,一年只能产1窝,1~5只仔兔;[9]南非山兔每年产一窝,每窝1~2只。[40]

育仔生长

兔形目动物繁殖的一个常见且有趣的特征是母兔对幼崽的不关心,雌雄兔几乎不照顾仔兔,大多数雌兔每天只去看望哺乳仔兔一次,且哺乳时间很短,[11]通常仅5分钟左右。穴居兔科动物中,母兔每次离开时都会将洞穴入口覆盖。[8]草甸栖息的鼠兔科物种雄雌兔均照顾仔兔,并守卫配偶和领地,仔兔1岁前都与雌雄兔一起生活。[9]

兔形目仔兔生长迅速,通常在一个月左右断奶。[11]兔属动物仔兔早成性,体被茸毛,眼睛睁开,几个小时就可以奔跑。而兔属外其他兔科动物仔兔晚成性,产后几天才睁开眼。[8]

不同兔形目动物寿命不同,如居住在草地上的鼠兔科物种每年的死亡率很高,寿命很少超过2年;岩石生境的鼠兔科动物的平均死亡率较低,最长寿命可超过7年;[9]部分兔科动物的平均寿命不足1年,野生穴兔的寿命较长,可超过12岁。[8]

欧洲野兔幼仔
欧洲野兔幼仔

养殖技术

兔形目中家兔(Oryctolagus cuniculus domeslicus)可人工养殖。[41][42]家兔的品种很多,全世界达60种以上,中国饲养的品种有中国白兔、中系安哥拉兔日本大耳兔等。[41][43]

家兔约在3~6月龄性成熟,[41]在体重达到品种标准体重的85%时即可配种。一般公兔使用年限为2~4年,母兔为2~3年。[44]其一年四季均可繁殖,一年多胎,一胎多仔,工厂化条件下一年可育成50~60只仔兔。[41]

养殖管理

应注意保持兔舍安静,饲养管理要轻手轻脚,尤其要避免发生异响,同时要遵循干燥、清洁、凉爽、通风的原则,做好兔场的设计和饲养管理工作。[41]应合理分群,集中管理。适当运动,增强体质。不同季节应对饲料及环境及时作出调整。[42]

家兔饲喂以青料为主,精料为辅;饲料要合理搭配。[42]应提供新鲜的饲料。[41]种兔应加强饲料营养。[44]在饲养过程中,如果要变换饲料成分,应分批增减,使兔有一个过渡期,逐渐习惯采食。[41]同时饲喂要定时定量,[42]每天要固定喂食时间,晚上一次给食量要多些。勿饲喂含水太多的饲料。[43]

疾病预防

腹泻病、球虫病jiè癣病及母兔的乳房炎病,都是中国白兔的常见病。腹泻病原因比较多,根据病因选择改喂饲料、保暖及选择用药等措施;球虫病是由艾美耳属的多种球虫寄生在肠和胆管上皮细胞内而引起的一种原虫病,可根据病情选用杀虫药剂;疥癣病是由疥癣虫寄生引起的皮肤病,表现为吃食减少,产毛量下降,严重的造成死亡,治疗应局部剪毛清洁后涂布适宜药物;同时对笼舍用具进行消毒;母兔乳房炎多发生在分娩后5~20天内,病原体葡萄球菌。可通过热敷、患部多点皮下注射药物、肌注抗生素、患处涂布药物等方式治疗。[43]

对于家兔传染性疾病的预防应加强饲养管理,注重卫生保健;坚持自繁自养;严格检疫;做好免疫接种。[42]

物种现状

截止2023年,兔形目中96个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,39个物种的种群数量呈下降趋势,占比超过40%;15个物种的种群数量稳定,其余物种种群数量未知。[3]如2001~2016年,黄喉兔的种群密度从15.5只每平方千米降至3.15只每平方千米;[45]2008年,驯棉尾兔的种群密度估计为25~35只每平方千米,2011年降至11.4 只每平方千米;[37]截止2016年,海南兔种群数量呈下降趋势,种群数量可能不超过250~500只。[36]

保护级别

2016年,兔形目中25个物种被纳入《中国脊椎动物红色名录》,其中高丽兔(Lepus coreanus)和宁夏鼠兔(Ochotona argentata)2个物种为极危(CR),伊犁鼠兔、和柯氏鼠兔(Ochotona koslowi)2个物种为濒危(EN),黑鼠兔(Ochotona nigritia)为易危(VU),云南兔(Lepus comus)、海南兔(Lepus hainanus)、灰颈鼠兔(Ochotona forresti)等8个种为近危(NT),21个物种为无危(LC),1个物种数据缺乏(DD)。[46]

2021年,兔形目中贺兰山鼠兔(Ochotona argentata)、伊犁鼠兔、粗毛兔(Caprolagus hispidus)、海南兔、雪兔(Lepus timidus)和塔里木兔6个物种被纳入中国《国家重点保护野生动物名录》中,均为国家二级保护野生动物。[5]

2023年,兔形目中43个物种被列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷(2020)》,其中海南兔为极危(CR),扁颅鼠兔(Ochotona flatcalvariam)、伊犁鼠兔、柯氏鼠兔和粗毛兔4个物种为濒危(EN),长白山鼠兔(Ochotona coreana)、大巴山鼠兔(Ochotona dabashanensis)、黑鼠兔和峨眉鼠兔(Ochotona sacraria)4个物种为易危(VU),云南兔、塔里木兔、灰颈鼠兔等6个物种为近危(NT),25个物种为无危(LC),3个物种数据缺乏(DD)。[47]

2023年,兔形目中兔科兔属7个物种被列入中国林业局公布的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。[48]

截止2023年,兔形目中96个物种被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,意大利鼠兔为灭绝(EX),驯棉尾兔(Sylvilagus mansuetus)和南非山兔(Bunolagus monticularis)2个物种为极危(CR),琉球兔(Pentalagus furnessi)、伊犁鼠兔黄喉兔和海南兔等14个物种为濒危(EN),8个物种为易危(VU),2个物种为近危(NT),63个物种为无危(LC),6个物种数据缺乏(DD)。[3][4]

截止2023年,兔形目中仅兔科粗毛兔火山兔2个物种被纳入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录I。[49]

致危因素

兔形目动物的致危因素包括栖息地丧失和退化、人类猎捕、捕食者威胁、意外死亡等。[37][40][50][51][45][36]

栖息地丧失和退化:如黄喉兔受到外来草类的引入、人为火灾、农业、养牛活动和稀树草原人类住区造成的栖息地改变和退化的威胁;[45]由于有害的土地利用做法和新出现的改变栖息地的土地利用,例如气候变化和能源开发,南非山兔面临着持续的栖息地退化和破碎化的严重威胁;[40]人类活动的增加以及由此带来的羊群放牧压力导致伊犁鼠兔栖息地恶化。[51]

人类猎捕:如截至1995年,偷猎海南兔仍在继续;[36]棉尾兔受猎捕威胁。[37]

捕食者威胁:如驯棉尾兔受野猫、角地鼠蛇(Pituophis vertebralis)等捕食者威胁严重;[37]养羊业和新兴野生动物牧场增加放牧的频率和薪材采集和过度放牧造成的栖息地退化导致南非山兔被捕食率增加;[40]yòu(Herpestes javanicus)的引入及野猫琉球兔构成了严重威胁,以伐木为目的的森林道路建设加剧了这一威胁。[50]

意外死亡:如南非山兔可能因在农田上为“害虫”动物设置的陷阱而意外死亡。[40]

保护措施

针对兔形目动物的保护措施主要包括立法保护、建立保护区、保护计划和提升公众意识等。[37][40][50][51][45][36]

立法保护:如1921年,琉球兔被宣布为日本天然纪念物,并于1963年被宣布为特殊天然纪念物,禁止狩猎和捕获;2004年,琉球兔被列入日本濒危物种法;[50]棉尾兔野生种群墨西哥法律保护;[37]黄喉兔在墨西哥官方规范中被列为濒危物种。[45]

建立保护区:如琉球兔在奄美野生动物保护中心内;[50]

保护计划:如2003年,濒危野生动物信托基金的旱地保护计划成立,负责协调南非山兔及其栖息地的所有保护工作;河岸栖息地恢复项目于2007年启动,制定并实施了再生退化河岸栖息地的战略,以重新连接剩余的河流栖息地碎片;[40]2005年,日本环境部启动了一项旨在消灭琉球兔捕食者——外来猫鼬的计划。[50]

提升公众意识:如濒危野生动物信托基金通过提高农民、农场工人及其家人、学校学习者、教师和公众对南非山兔保护工作的认识来建立监护权。[40]

主要价值

兔形目动物具有重要的生态价值、经济价值和药用价值。[16][11][8][9]

生态价值

兔形目动物是许多陆地动物群的重要食物来源,[11]兔科动物是食肉动物食物链中不可或缺的一部分,加拿大山猫(Lynx canadensis)的数量与其猎物雪兔的数量相关性很强。[8]

兔形目中鼠兔科动物还通过生物扰动生态系统工程改变其环境,如草原生境的鼠兔科动物的洞穴改善了土壤质量,减少了侵蚀,穴中积累的粪便有助于增加土壤的有机含量。鼠兔洞穴也被其他哺乳动物和鸟类使用。[9]

鼠兔在觅食时会改变哪些植物被采集,以及去多远的地方觅食,这种选择性觅食可以稳定植物群落组成,减缓演替过程,并减少土壤中种子的数量。[9]

经济价值

传统上,鼠兔科动物是整个亚洲,特别是苏联的皮毛来源。此外,一些传统的牧民在冬天有选择地在鼠兔栖息的草地上放牧。[9]

东北兔蒙古兔等兔形目动物为特种经济动物,经济价值较大,肉质鲜美,蛋白质含量高,高赖氨酸、高消化率、低脂肪、低胆固醇、低能量,是上等的野味,被世界兔协会誉为“美容兔”“保健兔”;兔皮毛绒厚密,是物美价廉的制表原料;兔的皮毛是制裘衣、帽、手套、领及服饰镶边、褥子等的原料。[17][18]

药用价值

红耳鼠兔高山鼠兔(Ochotona alpina Pallas)和高黎贡鼠兔(Ochotona gaoligongensis)等多种鼠兔科动物的干燥粪便可入药,称为“草灵脂”,具有祛淤通经之功效。[16]

兔科动物中华南兔的肉、干燥粪便(名望月砂)可入药,肉具有补中益气、凉血解毒之功效,粪便具有去明目、解毒杀虫之功效;东北兔雪兔高原兔草兔除了肉和粪便,皮毛、血、骨、头骨、脑、肝、胎和胆汁也可入药,皮毛能活血通利、敛疮止带;血具有凉血、活血之功效;骨具有清热解渴、平肝祛风的功效;头骨具有清热平肝、解毒疗疮之功效;脑具有润肤疗疮之功效;肝能清肝明目;胎具有扶正固本、祛痰平喘之功效;胆汁具有清热消肿之功效。[16]

危害

兔形目动物可能会危害草场、损害农作物并与牲畜争夺饲料,可能传播多种疾病。[8][9][19]

鼠兔科动物在草原地区多危害草场,是典型的草原动物。食量一般很大,1只成年个体一般日食量约70克,为体重的一半。一些鼠兔洞穴挖掘出的泥土石砾覆盖大面积的草原,减少草产量,同时泥土掩盖下的植被向大量杂草演替,使草场失去放牧价值。鼠兔密度较高时,密集的洞道纵横交错,使草场的生草层破坏dài尽,如同翻耕,形成大片寸草不生的“黑土滩”,对牧场造成毁灭性的破坏。纵横交错的洞道常常会造成牲畜路过时下陷而骨折。分布较广而危害较重的有达乌尔鼠兔和高原鼠兔,[19]达乌尔鼠兔是危害草场的主要害兽之一。[52]亚洲国家,一些鼠兔科动物被认为是害虫,与牲畜争夺饲料,侵蚀土壤,并危害苹果树和小麦等农作物。鼠兔的觅食行为在过度放牧地区加速了放牧范围的恶化。[9]

兔科动物因其对农业造成的破坏而闻名,[11]高原兔常在农业区盗食作物的幼苗和果实。[16]在夏威夷莱桑岛,兔科东西以食物为食导致了26种本地植物物种中的22种灭绝。[8]在中国,兔科动物对农林牧业影响较鼠兔科小。[19]

鼠兔科动物是某些自然疫源性疾病的携带者;[19]兔科动物可给人类和家养动物传染多种疾病,如兔热病、粘液瘤病、球虫病巴氏杆菌病等,大多数疾病是通过制备和食用受污染的兔肉而感染的。[8]雪兔野兔热、春夏脑炎和有蹄类坏死杆菌病原的天然携带者。[52]

防治

对于兔形目兔害和鼠兔害的防治方法主要是合理狩猎、人工治理、生物治理、农业技术改进及物理阻隔。[53][54]

合理狩猎:兔形目中野兔属毛皮动物,是一种宝贵资源,每年的猎取量不能超过野兔每年通过繁殖后能补充到种群中的数量。狩猎应在公安、林业等多部门参与下,组织狩猎队,对猎手进行技术培训和法规学习,而后开展猎兔活动。狩猎期应在冬季和早春,因其越冬期间肉质佳,毛皮质量好,同时压低野兔种群数量基数,可减轻当年及来年的兔害。[53]

人工治理:可用活套、弓形铁、张网等方法捕捉兔;[53]野兔怕腥臭味,可在冬季用猪、羊血、人粪臭水、沥青等涂抹在幼树基部20~40厘米处,可防止或驱避野兔啃食树皮;清除苗圃周围的杂草,缩小其栖居隐蔽的场所,可减轻其危害程度;[54]在春季3~4月和秋季9~10月,可采用慢性抗凝血剂搭配不育剂等药剂杀灭鼠兔。[53]

生物治理:建立天敌保护制度,禁止捕猎鸟类(特别是猛禽类)、肉食性兽类(如狐、狼、猿)等,并给这些动物创造一个良好的生殖环境,以遏制野兔的繁殖速率,保持自然界的物种平衡。[53]

农业技术改进:如采取深坑栽植,将根系周围25厘米的地面下降20~30厘米,可有效避免野兔类对林木地上部分的危害;在适地适树的原则下,增加抗兔害树种的数量,如河北杨等,从林种结构上减少兔害;结合冬季防寒,在上冻前培土堆,高达第一主枝以下,可预防野兔对果树的危害;利用多效抗旱驱鼠剂、纳米型作物抗逆剂、忌避剂等泥浆蘸根,或在冬、春季节将其喷洒在苗木、农作物青苗上预防鼠兔啃食;也可在下雪或立春前用生石灰加少量动物油和红矶加水调匀后涂抹在树干上,预防兔害;新型植物抗逆袋是采用目前较先进的纳米技术和微电磁技术,结合多效抗旱驱鼠剂的驱鼠成分研发,可提高油松侧柏的成活率,对鼠兔危害的预防效果可达95%以上。[53]

物理阻隔:主要为障碍防治和套筐预防,如用稻草和其他干草搓成细绳,将地上50厘米树干绕严密,形成保护层;利用陕西横山县当地盛产柳条和当地农民有编柳筐的便利,政府组织收购,将无底柳筐套在定植当年的樟子松幼苗上,既阻止风沙流动,也预防兔害;在根基部套网是预防鼠兔危害的最佳选择,可有效预防鼠兔对林木根基部树皮的啃食,有效期可达5年以上。[53]

象征意义

在世界文化中,兔象征生育、祥和、阴缺、高速度,“月中有兔”,兔是月亮的象征,而月光可以由晦转明,如起死回生,有生育和阴缺两层意义;中国传统节日中的兔造型民艺如年画中的兔、剪纸兔、兔灯、兔型玩具等,体现着兔象征吉祥的意义。[12]

神话传说

兔形目动物是一种在世界各地人类社会的神话和民间传说中占有重要地位的动物,在许多文化和民间传说中兔被视为繁荣、生育和丰富的使者,也被视为月神、复活和重生的代表,如复活节兔子。英国民间传说中,一个女人的灵魂化身为一只野兔,在夜间出没于大地。非洲当地人将兔形目动物视为靠智慧生存的骗子。在希腊神话中,兔形目动物与厄洛斯和阿芙罗狄蒂有关,它们被视为送给伴侣和潜在爱情对象的浪漫礼物。[39]日式民俗中有赠送兔画来祈求育儿。[55]

在中国古代,百姓把玉兔看作月宫神灵,到了八月十五中秋节,烧香祭拜月宫里的“兔儿爷”;中国汉代民间流行种种巫术,兔子有时被当作灵物。在中国民间神话里,月中有兔,日中有乌;于是乌和兔又成了时间的化身。[55]

少壮的兔因机敏、警觉而被称为狡兔,在中国、日本的民间故事里,兔子常常是个狡猾的家伙,有欺诈、说假话,说大话的毛病。[12]

文学艺术

兔形目动物也是文学和艺术中的常见主题,[39]如《爱丽丝漫游奇境》中的三月兔。[56]伊索寓言》(Aesop's Fables)中有一则寓言《猎犬与野兔》,寓意要区分敌友,区别对待,不能态度暧昧。[57]

玉兔是皓月的象征,在中国古代诗词中多有描述,如唐代诗人李白《把酒问月》有“白兔捣药秋复春,妲娥孤栖与谁邻”之句;李贺有“吴质不眠倚桂树,露脚斜飞湿寒兔”和“老兔寒蟾泣天色,云楼半开壁斜白”之歌,就是对这种美好意向的高度称赞。[55]

兔的形象也出现在很多影视艺术作品中,如兔八哥和朱迪,好莱坞有多部关于兔八哥的电影,如1975年上映的《超级巨星兔八哥(Bugs Buuny Superstar)》、1979年上映的《兔八哥/路跑者影片(The Bugs Buuny/Road Runner Movie)》和1981年上映的《超级无敌疯狂兔八哥(Friz Freleng's Looney Looney Bugs Buuny Movie)》等;[58]2016年,好莱坞推出的动画影片《疯狂动物城》倍受观众喜爱,其中的主角兔子朱迪梦想成为一名警察,经历各种挫折后她最终发现案件的真相,维护动物城的平安。[59]

兔八哥朱迪

星座命名

天兔座位于天空北方,命名为“Lepus constellation”,最早由希腊天文学家托勒密在公元2世纪进行编目,与任何特定的神话无关,但有时被描绘成一只被神话猎人猎户座或其猎犬座追逐的野兔。[60]

兔剪纸天兔座

类群对比

哺乳纲下的兔形目与啮齿目在演化上存在较近的亲缘关系,历史上兔形目曾隶属于啮齿目,而后才独立成一个新的目,此两大类群动物的主要特点对比如下表:[14]

对比项兔形目啮齿目分类脊索动物门哺乳纲兔形目[2][1]脊索动物门哺乳纲啮齿目[61]化石起源晚古新世[21]始新世[62]体型中小型,[15]体长12.5~75厘米,体重70~5000克[8][9]体重5~50000克[62]典型区别上门齿为2对,前门齿只有单层珐琅质[14][20]只有1对上门齿,前门齿有双层珐琅质[14][20]图片

参考资料 62

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  61. Rodentia Bowdich, 1821 — COL
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注释

  1. 截止2023年,兔形目中96个物种被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,1种灭绝(EX),2种极危(CR),14种濒危(EN),8种易危(VU)[3][4]
  2. 2021年,兔形目中6个物种被纳入中国《国家重点保护野生动物名录》中,均为国家二级保护野生动物
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