穴兔

穴兔（Oryctolagus cuniculus ）是兔科穴兔属的一种小型哺乳动物，别名欧洲兔^[1][4]。穴兔存在于除亚洲、和南极洲以外的大陆上^[3]。该物种有两个亚种：O. c. cuniculus 和 O. c. algirus，前者出现在该物种的大部分引进地区，而后者仅存在于伊比利亚半岛和一些岛屿^[2]。

穴兔体重1.5~2.5千克，体长38~50厘米。被毛通常呈灰色，夹杂黑色和棕色（有时是红色），眼睛位于头部两侧，略突出，耳朵短^[3][4]。理想的气候条件为年降雨量小于1000毫米、阳光充足、轻质土、靠近觅食地且有足够的覆盖物的地方^[5]。穴兔为夜行性动物，黄昏至翌日黎明为活跃峰值。随着天色变暗，穴兔的觅食范围也会不断扩大，觅食过程通常在地面持续进行^[3][4]。穴兔还是已知唯一能形成稳定社会群体的兔科动物^[7]。穴兔是草食动物，但对食物具有选择性，同时它具有食粪的特性^[3][4]。

2018年《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》将其列为濒危（EN）物种^[2]。同时在西班牙被归类为易危物种，在葡萄牙被归类为近危物种^[2]。穴兔作为动物模型在多个医学领域做出十分重要的贡献，同时在生态系统中还起着十分重要的作用，可以支持植被生长，传播一些重要的地中海植物，并为野生动物创造栖息地^[3][2][8]。另外野生穴兔在欧洲还是一种很受欢迎的狩猎动物^[3]。但其在许多地区也被认为是农业害畜，会吃耕种的农作物，并与家畜竞争饲料，并会对当地生态造成毁灭性后果。澳大利亚、新西兰、英国和美国等国家每年会花费数百万美元来控制、限制或消灭穴兔^[3]。

穴兔（Oryctolagus cuniculus）由瑞典生物学家林奈于1758年命名，其中“Oryctolagus”一词由两个希腊语词汇构成，即“orykte”（挖掘者，掘穴者）和“lagos”（野兔），而定义了这一物种的“cuniculus”一词，即为拉丁语中所谓的“兔子”，亦指“地下洞穴”。兔子以能够挖掘深长且错综复杂的洞穴结构著称，鉴于这种能力，至今人们仍然对其命名有所争议：是“地下洞穴”一词产生了“穴兔”，还是“穴兔”一词生成了“地下洞穴”^[9]。穴兔是所有家兔（大约80个品种）的祖先^[3]。穴兔被人类广泛引入世界各地后，在罗马时代遍布地中海世界的大部分地区，在中世纪则遍布欧洲的大部分地区。驯化和选育已经实践了1000多年^[3]。

穴兔有两个亚种：O. c. cuniculus and O. c. algirus。前者出现在该物种的大部分引进地区，而后者仅存在于伊比利亚半岛和一些岛屿。根据遗传学证据，它们是在第四纪冰川作用期间大约2百万年前开始独立进化的。一些寄生虫学、行为、繁殖和形态学数据加强了这两个亚种的独立性。但由于它们在伊比利亚半岛中部接触区的遗传不相容性和生殖隔离，一些人认为它们应该被视为独立的物种^[2]。穴兔和其他兔科动物之间明显的身体和行为差异最终导致了穴兔被认为是一个独立的属，而穴兔是唯一的成员种^[10]。

穴兔是一种小型哺乳动物，体重1.5~2.5千克，体长38~50厘米^[3][4]。头身360~380毫米，尾65~70毫米，耳70~80毫米，后足80~89毫米^[11]。被毛通常呈灰色，夹杂着黑色和棕色（有时是红色）^[3]。头部呈浅棕色，略带黑色和浅黄色斑点，眼睛位于头部两侧，略突出，耳朵短，深棕色，尖端没有黑色。颈部斑块呈淡红褐色，喉部斑块呈姜黄色并带有橙色^[4][11]。腹部是浅灰色的，尾巴的下面是白色的^[3]。后腿长，前腿短^[4]。有一对用于啃咬的低齿牙（不断生长）和一对隐藏在后面的钉齿组成，这是兔科动物与啮齿动物的区别特征，在吃草时会形成独特的45度角切割^[5][4]。雄性兔子被称为“bucks”，雌性兔子被称为“doe”，幼兔被称为“kittens”^[4]。雄性穴兔比雌性体重更重，头部更宽，但两者的整体外观非常相似^[12]。

上一个冰河时代时穴兔分布在伊比利亚半岛以及法国和非洲西北部的小地区，但由于人类活动和该物种的适应性，除亚洲和南极洲以外的每个大陆上都存在^[3]。

穴兔更喜欢有可以躲避捕食者的庇护，以及支持其草和谷物饮食的开放区域^[2]。理想的气候条件为年降雨量<1000毫米、阳光充足、轻质土、靠近觅食地且有足够的覆盖物的地方^[5]。比如地中海橡树稀树草原或灌木林的混合栖息地，或者覆盖率约为近2/5的区域^[2]。其可以在轻质土壤和较短草丛的地方忍受较高的降雨量，喜欢沙丘地、干燥的石质河床、岩石裸露的石灰岩山丘和阳光明媚的沿海斜坡。它们会避开寒冷和潮湿的环境，并且不会出现在高山地区、完整的灌木丛和建筑密集的地区^[5]。

另外，土壤对穴兔的密度有很大影响，深厚、排水良好的土壤（沙子和轻壤土）的生产力最高。在更深的土壤中，兔窝通常也更大、更复杂。穴兔会形成广阔的洞穴或巢穴作为庇护所^[4]。在中欧，穴兔已经学会了在城市中与人类共存，在公园、墓地以及花园和草坪中安家。人类活动，特别是农业的传播，常常无意中帮助该物种开拓新的地区^[3]。伊比利亚半岛的自然温暖干燥，穴兔很少出现在海拔1500米以上的地方^[2]。在新西兰，穴兔在一些森林茂密的岛屿上活动^[5]。

穴兔为夜行性动物，黄昏至翌日黎明为活跃峰值。随着天色变暗，穴兔的觅食范围也会不断扩大，觅食过程通常在地面持续进行^[3][4]。穴兔还会挖掘具有多个入口和出口的隧道系统——“巢穴”^[12]。地上的日常活动取决于相对于食物供应的密度。如果人口密度高且食物有限，穴兔白天就会较长时间待在地面上，并且当灌木丛覆盖足够时，穴兔则不会筑巢，并永久生活在地面^[11]。其在受到惊吓或受伤时能够发出大声尖叫，依靠奔跑和跳跃来移动^[3][13]。通过气味提示和触摸相互交流，并用后肢敲击地面来警告危险^[3]。在繁殖季节，雌性通常在中午后不久就开始进食^[11]。

当受到威胁时，它们会蹲下并僵住或试图溜走，穴兔的强直不动是一种防御姿势^[4][14]。如果失败，它们会冲向巢穴或掩体，并露出尾巴的白色下侧，以向其他穴兔发出视觉警告。当接近掩体时，其会用后腿重击地面并发出声音警告其他个体来应对威胁^[4]。

穴兔是兔科动物中极少能形成稳定社会群体的物种^[7]。倾向于在最多20只成年个体的群体中生活和觅食^[2]。该物种的野生种群将自己分为多个社会群体，其中可能包括多个同性别的动物。由一只占主导地位的雄兔可能会与几只雌性和从属雄性围绕一个多入口的洞穴系统（称为“兔窝”）共享一个领地。这些社会群体的男女都形成了严格的线性等级制度。在这样的群体中，占主导地位的雄兔会例行公事地巡逻一个领地，并且每天都需要共享同一空间的所有其他个体（无论是雄性还是雌性）的顺从行为。这些顺从的行为表现为从属动物从占主导地位的雄兔的进攻中撤退或逃跑。必须撤退才能表明屈服，任何不撤退都会引发攻击^[7]。

尽管穴兔可能接受同种动物的存在，但如果给予选择和最佳条件，它们会均匀分散^[7]。在大型聚集地或人口密集的地方，不同的社会群体可能共享一个共同的聚集地或觅食区^[4]。活动范围的大小因人口密度和食物丰富程度而异，雄性的活动范围平均是雌性的两倍，并且与一些雌性的活动范围重叠^[3]。

穴兔是一种是高度选择性的食草物种，喜欢营养价值高的植物或植物的一部分，并且在栖息地和季节之间存在很大差异。^[3][4][11]。穴兔还具有食粪特性，还会重新摄入粪来获取额外营养，该物种具有一个非常大的盲肠，其中会发生难以消化的物质的细菌发酵。这些细菌会释放或产生穴兔生长发育的一些必需的营养物质，通过盲肠定期排便并穴兔重新摄入，并在第二次通过消化系统时被吸收^[3]。

穴兔会发生两次独立的分散行为。第一个发生在繁殖季节期间和之后，大约2/3的年轻雄性和雌性穴兔从繁殖地分散开来，寻找未使用的洞穴和安全的地方。在分散过程中，穴兔很容易受到捕食和极端环境的影响。穴兔不会轻易挖掘新的巢穴，而是更喜欢找到未使用的巢穴来挖掘。并且大多数穴兔会短距离分散以加入邻近的社会群体^[4]。

穴兔是一种胎生动物^[5]。全年繁殖，但大多数繁殖活动发生在上半年^[3]。一对穴兔每年能够生育30~40个后代^[12]。繁殖季节还与所处的纬度有关，在高纬度地区繁殖季节持续约4个月/年，而在温带新西兰则至少持续9个月/年。另外，穴兔在地中海气候下繁殖冬季开始在春末结束，在气候较为温和的地区，繁殖从早春开始，一直持续到仲夏^[11]。

穴兔的交配是一夫多妻制，雄性会试图垄断特定的雌性^[3]。雌性还会对不感兴趣的雄性表现出攻击性，并将它们赶走。雄性和雌性之间还会建立配对关系，一旦配对成功，就在一段时间内多次交配^[6]。另外，穴兔雌性在产后可立即发情再次交配^[4]。

妊娠期约30天，平均产仔5~6只，雌性经历产后发情，因此每年可能产几窝^[3]。在妊娠早期，如果条件不利于哺乳（繁殖中最苛刻的阶段），雌性可以通过吸收单个胚胎或整个窝来终止妊娠或减少窝产仔数^[6]。其中雌性穴兔的生育间隔为29天左右^[13]。

每窝产仔数为3~9只，产仔数数量具体取决于季节和环境条件，季节中期平均产仔数为4~6只幼仔，淡季期间为3~4只幼仔^[6]。

幼兔是晚熟的，出生时赤身裸体，闭着眼睛，10天左右可以睁眼^[13][11]。体重约为35克，额头上会有一颗白色的星星^[4]。雌性每晚给幼兔喂食一次，每次只需5分钟。它们在20天大时断奶，之后离开巢穴，大约八个月时达到性成熟^[3][11]。幼兔有雌性照顾，雄性不参与照顾^[3]。雌性幼兔3个月达到性成熟，雄性在4个月内达到性成熟，并且可以活到9年^[5][2]。在3个月大时会换毛，当换毛时，白色的星星就会消失^[4]。

穴兔于公元四世纪时曾被驯化为家兔（Oryctolagus cuniculus domesticus），存在100多个品种（但对于公认品种的数量尚未达成共识，美国兔子育种者协会、分类学家和英国兔子理事会分别承认为51、47和80个品种），这些品种在体重、身体构造、皮毛类型、皮毛颜色和耳朵长度方面差异很大，而且这种明显的形态变化大大超过了野生同类的表型，同时不同品种家兔的体型差异较大，而其他兔科动物之间则少有此种情况。另外不同品种的家兔在产仔数、生长速度和行为方面也存在着很大差异^[8][15]。家兔自19世纪以来在西方国家一直被当作宠物饲养^[16]。

野生穴兔种群已在世界许多地方成功地建立了自己的种群^[3]。但从1950年起，穴兔的数量急剧下降，例如在多尼亚纳国家公园内传统上穴兔密度最高的地区，其密度从2010年的每公顷3.5只以上下降到2013年的每公顷不到1只，2012年至2014年间，密度下降了五分之四以上^[2]。

此外，2010年至2014年间，在西班牙科尔多瓦省的一些调查地点，穴兔数量下降了近一半。安达卢西亚政府从2004年开始的数量普查显示，尽管在一些农业地区检测到种群数量有所增加，但在2016年，种群密度平均下降了一半以上。总之，在2006-2016年这十年间穴兔的数量总体下降了60~70%^[2]。

穴兔在2018年《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》列为濒危（EN）物种^[2]。同时2005年在西班牙被归类为易危物种^[17]，2006年在葡萄牙被归类为近危物种^[2]。

首先，人类城市化建设以及气候变化所导致的栖息地丧失是穴兔种群数量下降的主要原因，即使休耕农田，也难以形成适宜穴兔生存的灌木丛。其次，人类的滥捕滥杀以及病毒性疾病（粘液瘤病和兔出血性疾病）的爆发都使得穴兔数量严重下降。澳大利亚正在进行穴兔的转基因研究，用于减少穴兔种群数量，其或将成为穴兔受胁因素之一^[2]。

西班牙国家公园的建立来帮助制止和扭转了栖息地的丧失和破碎化，同时还从高强度农业和单一林业向混合农林业和小规模农业的转变，灌木丛清理来促进开放区域（即牧场或小规模农业）对于增加穴兔的食物来源，这一措施将有助于维持种群数量。另外西班牙和法国等国家还重新引入穴兔，并每年放归近500000只^[2]。

穴兔的天敌包括红狐（Vulpes vulpes），野猫（Felis silvestris）、巨蜥（Varanus）和大型猛禽楔尾鹰（Aquila audax）等动物^[4]。

穴兔可受到体内寄生虫的影响，例如：球虫（Sphaerozoum fuscum），肠道和胃的蠕虫（Aschelminthes），绦虫（Cestoda），肝吸虫（Clonorchis sinensis）等寄生虫。体外寄生虫包括引入的欧洲和西班牙兔蚤（Siphonaptera ），同时它们是粘液瘤病传播的重要载体^[4]。在2008年7月，英国北安普敦郡爆发了由穴兔导致的人类隐孢子虫病^[18]。

穴兔是美国第三大使用最广泛的美国农业部监管的实验动物物种，在2014年报告的显示数量超过20000只^[6]。穴兔还是一种诱导排卵的物种，即只有在交配时才会释放卵子，兔胎盘允许母体和胎儿血液之间异常高度的接触，这是情况是与人类相同的。因此，它们是研究人类妊娠和胎儿发育的有用模型^[3]。同时穴兔还一直是免疫学研究中最常用的物种之一，对兔子先天性和适应性免疫系统的遗传多样性进行研究^[8]。还有资料表明穴兔还可以作为纵向实验性阿片类药物治疗的模型系统，来研究对骨科和生物医学的影响^[19]。

野生穴兔是一种很受欢迎的狩猎动物，尤其是在欧洲。同时该物种的品种还被商业化饲养以获取肉、毛皮和羊毛，另外它们还作为宠物并很受欢迎^[3]。

穴兔在生态系统中起着十分重要的作用，可以支持植被生长，传播一些重要的地中海植物，并为野生动物物种创造栖息地^[2][8]。它们的存在增加了物种丰富度并提高了土壤肥力。同时穴兔还是高度濒危动物伊比利亚山猫（Lynx pardinus）和西班牙帝国鹰（Aquila adalberti）的主要猎物，对它们数量的维持起着重要的作用^[2]。

穴兔在许多地区（特别是在其天敌已被消灭的地区）被认为是农业害畜，会吃耕种的农作物，并与家畜竞争饲料^[3]。例如在澳州西部地区，根据《2007年生物安全和农业管理法》将穴兔列为农业害畜^[20]。

在澳大利亚、新西兰、英国和美国等国家每年花费数百万美元来控制、限制或消灭穴兔。此外，穴兔还在它们引入的一些地区造成了巨大的生态破坏^[3]。例如穴兔对澳大利亚的入侵，在欧洲早期时候，各种家养兔子被带到澳大利亚。1800年代初期，澳大利亚塔斯马尼亚首次出现野生兔子种群的报道，但直到1859年，托马斯·奥斯汀（Thomas Austin）在吉朗附近的拜伦（Barwon）公园放生了至少13只野生穴兔后，它们才在大陆上定居。^[4]

就在这些穴兔被释放的七年后，拜伦公园就有超过14000只穴兔被射杀。到了1920年代，穴兔已经占领了澳大利亚南半部的大部分地区，并且数量非常多。扩散速度从潮湿森林地区每年10至15千米到牧场每年超过100千米不等。穴兔对澳大利亚的入侵是世界上任何殖民哺乳动物中最快的^[4]。在大航海时代，穴兔被留在数百个岛屿上，作为后来航行的食物来源，这往往对岛屿生态造成毁灭性后果^[3]。

可用于控制穴兔数量的方法大致分为生物、化学和机械三种。生物防治包括黏液瘤病毒和兔出血性疾病病毒，黏液瘤病毒于1950年释放，最初杀灭了90%以上的穴兔。但很快有些穴兔产生了抗药性，使病原体的效果大打折扣^[21]。2017年3月澳洲政府在全国范围内发布了一种名为RHDV1K5的新型韩国兔出血性疾病病毒株^[20]。

化学防治的主要方法是使用一种特殊药物氟乙酸钠（1080），对穴兔的死亡率可高达90%。使用方法就是在穴兔巢穴周围进行压力熏蒸或扩散熏蒸氟fú乙酸钠来杀死穴兔^[20]。

机械防治的主要方法就是通过直接摧毁穴兔的巢穴——沃伦撕裂法（Warren ripping），通过大型机械器械对穴兔巢穴以及周围土地进行工作来达到摧毁穴兔巢穴的目的^[22]。沃伦撕裂法是一种既经济又有效的方法，可抑制兔子数量并抑制兔子再次入侵处理过的区域。另外还可以通过围栏、射击、诱捕等其他传统方法来控制穴兔的数量^[20]。