赤狐

赤狐（学名：Vulpes vulpes），别名红狐、狐狸、草狐等，是犬科狐属哺乳动物^[1]。赤狐体长约75厘米，体重约5千克^[7]。其身体背部的毛色多种多样，毛色亦因季节和地区不同有较大差异^[2]，南方地区所产毛被薄而短，北方所产毛长而丰密^[12]，典型的毛色为赤褐色，亦有赤色和灰黄色，头部一般为灰棕色，体瘦长，耳朵较大且背面为黑色或黑棕色，嘴尖，唇部、下颏至前胸部为暗白色，体侧略带黄色，腹部为白色或黄色，四肢的颜色比背部略深，腿长而细，尾粗且长，毛蓬松，尾尖为白色^[8][7]。尾上部有一个20毫米长的尾下腺，散发出狐臭味^[12]。幼年毛色呈浅灰褐色^[2]。野生赤狐平均寿命为3年，圈养为12年^[6]。

赤狐广泛分布于欧亚大陆、北美大陆以及非洲北部^[9]。赤狐适应性极强，栖息的生境类型非常丰富，从北极冻原、干旱沙漠到城市中心^[9]，海拔200余米的平原直到4000余米的高山都有其踪迹^[13]。于2016年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级无危（LC）^[3]。于2021年被列为中国《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物^[4]。

赤狐曾为常见的经济毛皮兽类之一，其皮毛可用于制作服装、配饰等^[14]。据记载其脑、心、肺、粪、尿等皆可以入药^[8]。

赤狐亚种众多，1951年已记载有35个亚种分化^[15]，捷克国际生物图书馆（BIOLIB）归纳列举了1758-2010年间赤狐的50个亚种^[16]。生物学家梅里亚姆（Merriam）于1902描述了北美的两个狐亚种，包括北方狐（Vulpes velox hebes）和南方狐（Vulpes relox velox）^[17]。美国研究员萨克斯（Sacks）和格林内尔（Grinnell）则认为Vulpes Vulpes patwin是加州的本土赤狐，以及原产于美国西部的山地红狐的三个异域亚种，构成了北美的三个系统发育谱系之一^[18]。中国动物学家汪松1979年提出中国共有有5个亚种，包括分布于北部草原及半荒漠地带的即蒙新亚种（Vulpes vulpes karagan ），分布于云南西部、西藏、新疆南部的西藏亚种（Vulpes vulpes montana）；分布于山西、陕西、河南、浙江、湖南、四川（西康地区除外）、云南、福建等地的华南亚种（Vulpes vulpes hoole）；分布于黑龙江、吉林、辽宁的东北亚种（Vulpes vulpes daurica）；分布于河北、河南北部等地的华北亚种（Vulpes vulpes tschiliensis）^[15]。

赤狐体长约75厘米，体重约5千克^[7]。其身体背部的毛色多种多样，毛色亦因季节和地区不同有较大差异^[2]，南方地区所产毛被薄而短，北方所产毛长而丰密^[12]，典型的毛色为赤褐色，亦有赤色和灰黄色，头部一般为灰棕色，体瘦长，耳朵较大且背面为黑色或黑棕色，嘴尖，唇部、下颏至前胸部为暗白色，体侧略带黄色，腹部为白色或黄色，四肢的颜色比背部略深，腿长而细，尾粗且长，毛蓬松，尾尖为白色^[8][7]。幼年毛色呈浅灰褐色^[2]。尾上部有一个20毫米长的尾下腺，散发出狐臭味^[12]。

赤狐的足迹类似于小狗的足迹，但是形状较长，入冬前赤狐的脚掌上开始长毛，故而在雪地上留下的足印模糊不清，其在硬地上留下的足印大小约为6.2厘米x5厘米^[19]。其足迹一般呈直线型，后足踏入前足足印中，步幅大约为30厘米，足迹行宽不大，约等于足印的宽度^[19]。

赤狐广泛分布于欧亚大陆、北美大陆以及非洲北部^[9]，在所有类型的栖息地中几乎都能生活，包括北回归线以北的农田、郊区和城区，但不见于北极最北端和美国西南部的荒漠^[20]，是犬科动物中分布最广的，也被引入澳大利亚和福克兰群岛^[3][6]。中国内陆各地区都有其分布^[1]。

赤狐适应性极强，栖息的生境类型非常丰富，从北极冻原、干旱沙漠到城市中心^[9]，海拔200余米的平原直到4000余米的高山都有其踪迹^[13]。赤狐栖息地集中选择村庄附近的森林斜坡、茂密云杉( Picea asperata) 林或落叶灌木丛和芦苇床，因为这些地方可以为赤狐提供安全的隐蔽，同时也包括柳灌丛和芦苇塘，随机选择草原、草甸和河道栖息，避免冰面和沙地^[9]。同时城市为食肉动物提供良好的隐蔽性和稳定的、无季节性限制的食物及水资源等，因天敌的威胁和易变的物理环境的限制减少，赤狐选择存在于绝大部分城市中^[9]

赤狐为杂食性食肉动物^[10]。取食类型广泛且存在地区差异，在不同地区或不同生境条件下赤狐的食性组成也不相同^[9][21]。食物组成主要为三大类：哺乳动物、无脊椎动物和植物^[9]。在森林、草原及粘土景观下的主要食物类群均为小型哺乳类，包括沙鼠属（Meriones spp.）和大沙鼠（Rhombomys opimus），同时有鞘翅目（Coleoptera）昆虫^[21]；荒漠景观条件下，主要以荒漠啮齿动物，如沙鼠类和草兔（Lepus capensis）等为食^[21]；半干旱地区则以昆虫和水果作为主要食物^[22]；城市中的赤狐主要依赖于人类废弃的食物^[21]。哺乳期赤狐的食物组成中主要为沙鼠属，其次为草兔和大沙鼠；在扩散期时，主要食物依然为沙鼠属，其次则为大沙鼠和鞘翅目昆虫^[21]。

尽管赤狐食物组成的种类复杂多样，将其总结归纳可分为：哺乳动物，包括松鼠科（Sciuridae）、仓鼠科（Cricetidae）、食虫目（Insetivora）、兔科（Leporidae）、部分食肉目（Carnivora）及有蹄类^[10]；昆虫，主要有鞘翅目、鳞翅目（Lepidoptera）、直翅目（Orthoptera）、双翅目（Diptera）等，在部分地区也会对蚯蚓有摄取^[10]；鸟类，主要以雀形目（Passeriformes）、鸡形目（Galliformes）、鸽形目（Columbiformes）和鸻形目（Charadriiformes）为主；两栖爬行动物则主要包括蛙和蛇等；植物主要有野果、种植果及部分农作物如玉米（Zea mays）等^[10]。

赤狐是陆地动物，喜欢单独活动^[23]，最高速度约为48千米/小时，可以通过高达2米的障碍物^[6]。幼崽在出生后的秋天分散到自己的领地，扩散范围可近至10公里，远至近400千米，且一生都呆在同一个活动范围内^[6]。成年个体的活动范围根据栖息地的质量而有所不同，在好的地区，范围可能在5到12平方千米之间；在较差的栖息地，范围更大，在20到50平方千米之间^[6]。

其活动高峰集中在夜间，即夜行性^[11]，活动强度在日落后迅速上升，在午夜前后到达高峰，随后下降直至日出前后的低谷^[24]，但白天的各个时间段亦能够监测到赤狐活动^[11]。

赤狐洞穴分多种居住类型，如繁殖穴、家族穴、永久穴等，洞穴种类划分较为困难，主洞穴和临时洞穴的区别在于，主洞穴具明显浓烈的狐躁气味，冬季亦可见洞口有水汽和霜；临时洞穴虽有赤狐足迹，但无以上特征^[25]。主洞穴洞口一般有2个，临时洞穴洞口一般为1个，狐穴大多筑于坡顶^[25]。通常也会利用喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana）的洞穴进行繁殖活动^[11]。影响赤狐繁洞穴选择的主要原因为水源，多在水源附近建立洞穴；其次为坡向、坡位和坡度，洞穴朝向多为135°～225°，洞穴所处的坡向多为阳坡和半阴半阳坡，洞穴所处的坡位则以下坡位为主^[14]。巢域面积取决于食物的数量，其巢域面积可以从0.2平方千米（英国剑桥）到50平方千米（安曼），种群密度在北极苔原为0.1只/平方千米，而在加拿大和西欧，温带森林1~3只/平方千米，市区等地食物供应充足时赤狐种群密度最高能达到30只/平方千米^[20]。

赤狐是独居动物，在一年中的某些时候，邻近的范围可能会有一些重叠^[6]。在食物充足的情况下会形成群体，群体由一只雄狐和最多5只雌狐（可能有血缘关系在食物充足的情况下会形成群体，群体由一只雄狐和最多5只雌狐(可能有血缘关系)组成^[20]。赤狐巢穴通常会被几代赤狐使用，一只赤狐终生留在同一个家域范围^[6]。

赤狐生性狡猾，行动敏捷，危急时会分泌恶臭或装死^[2]。

赤狐使用多种发声方式相互交流，有28种不同的发声方式，且不同个体声音不同，与距离较近和距离较远的赤狐都可以交流。赤狐还广泛使用面部表情和气味标记。气味标记是通过尿液、粪便、肛门囊分泌物、尾上腺以及嘴唇、下巴和脚垫周围的腺体进行的。其视觉、嗅觉和触觉较为发达^[6]。

赤狐的交配对象是可以改变的，它们多为一雌一雄制，亦有可能一只雄性和两个可繁殖的雌性交配，或者一只雄性赤狐与一只可繁殖的雌性以及几个不繁殖的雌性帮手^[26]，雌性可能会与许多雄性交配，但只会与一只雄性建立伙伴关系^[6]。赤狐发情和繁殖的确切时间因地理范围差异而有所不同：南部为12月至1月，中部地区为1月至2月，北部为2月至4月^[6]。雄性会在繁殖季节打架，且有生育周期，仅在11月到3月之间才会发生完全的精子发生^[6]。求偶期间，雄兽和雌兽通过尿液中散发出的类似麝香一样的气味互相吸引，受到雌兽引诱的雄兽会发出古怪尖叫声，进行一种复杂的求偶方式^[27]，交配通常持续15到20分钟，并经常伴随着吵闹^[6]。

雌狐每年的发情期为1至6天，其排卵是自发的，不需要交配^[6]，孕期约为50天，3-4月生产，每胎产5-6只幼崽^[2]，最多可达13崽^[27]，新生幼崽闭眼，软弱无力，体重约为60-90克，14-18天后睁眼，一月龄时开始走出洞穴，哺乳期约为45天，毛发换成红色，雄性赤狐负责猎捕喂食雌狐并抚养后代^[27]，但不会进入产房^[6]。幼崽在6到12个月大时离开亲本，主要集中在在10月到次年1月之间，雄性通常比雌性扩散更远，扩散距离一般在5-50千米^[26]。9-10月就能达到性成熟^[27]。野生赤狐平均寿命为3年，圈养为12年^[6]。

赤狐兽舍须坚固，通常墙壁、面用水泥抹铺，其活动场所可采用封顶铅丝网或壕沟防止其逃脱；壕沟的周围墙面应直立、光滑^[13]。饲喂赤狐较为粗放，通常以廉价动物肉类、鱼类喂养，每日需清除洞中或巢箱中的残渣，保持兽舍和活动场地清洁卫生，赤狐易繁殖，需注意在发情交配期避免雄性间的争雌斗争而造成死亡^[13]。

赤狐密度变化随分布区域不同而有很大变化，其密度从苏格兰的1只每40平方千米到威尔士的1.17只每平方千米不等，但在一些食物极其丰富的城市地区，密度可高达30只每平方千米；1987年在北方森林和北极苔原的密度为0.1只赤狐每平方千米，在加拿大安大略省南部为1只赤狐每平方千米，1994年瑞士山区农村地区的赤狐密度为3只赤狐每平方千米，1999年瑞士山区的平均社会群体密度为0.37个家庭平方千米，2009年蒙古记录了0.17只赤狐每平方千米^[3]。

1995年，英国赤狐数量约为24万只；德国的赤狐数量从1982-1983年的25万只增加到2000-2001年的60万只，但没有采取直接的种群密度测量方法^[3]。

赤狐的威胁是高度局部的，其原因包括栖息地退化和丧失，以及过度捕猎等^[3]。在韩国，由于赤狐的栖息地丧失和偷猎行为，赤狐种群数量急剧下降，至2012年赤狐被认为在韩国已经灭绝^[3]。由于过度狩猎，蒙古的一份区域红色名录评估将赤狐为近危物种^[3]。

于2006年蒙古地区红色名录将其列为近危物种^[3]。于2016年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级无危（LC）^[3]，2016年列入《中国脊椎动物红色名录》，等级为近危（NT）^[5]。于2021年被列为中国《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物^[4]。

中国于1963年成立的四川省卧龙保护区^[11]和贡嘎山国家级自然保护区^[23]、吉林省向海自然保护区都包括了赤狐的栖息地^[25]。阿富汗亚种（Vulpes vulpes griffithi），西藏亚种（Vulpes vulpes montana）和白足亚种（Vulpes vulpes pusilla ）亚种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录III（印度）^[3]。欧盟、加拿大和俄罗斯联邦于1997年签署国际诱捕标准协定以保护野生赤狐；欧洲和北美也对野生赤狐的狩猎进行立法，采取季节性狩猎的方式实施保护^[3]。

赤狐曾为常见的经济毛皮兽类之一，用于制作服装、配饰等^[14]。1988年至1989年，全球牧场赤狐毛皮的贸易量为70万张^[3]。其脑、心、肺、粪、尿等可以入药^[8]。《四部医典》中记载，狐心味甘，性平，有杀虫、利水。治疗虫病，水肿腹水之功效；狐肺味甘，性平，有排脓愈疮，治疗肺积脓、肺穿漏之功效；狐脑味甘，性平，有敛脉止血，治疗脉管破裂、外伤出血之功效；狐粪烧灰有治疗邪魔、疯癫病之功效；狐尿则可治疗邪魔、疯癫病^[8]。赤狐以危害农、林、牧的鼠类为食，是对人类很有益的小型兽类^[13]。

赤狐出现在多部艺术作品中，电影《疯狂动物城》中的吉丁·格雷的原型就是赤狐的其中一个亚种北美赤狐^[28]。

赤狐作药用始见于《月王药诊》，《四部医典》记载：“狐肺燕肺治肺裂，狐脑功效收敛脉。”，“狐心治水肿腹水。”，“狐粪鼠粪雕鸮粪，治疗邪魔疯癫病。”，“狐尿治邪魔疯癫。”^[8]。《本草经集注》曰：“江东无狐，皆出北方及益州间。形似狸而黄。”《新修本草》载：“鼻尖似小狗，唯大尾，全不似狸。”《本草图经》曰：“今江南亦时有，京（今河南开封、荥阳县境内）、洛（今洛阳一带）尤多。”寇宗奭曰：“此兽多疑，极审听。”《本草纲目》载：“狐，南北皆有之，北方最多。有黄、黑、白三种，白色者尤稀。尾有白钱文者亦佳。日伏于穴，夜出窃食。声如婴儿，气极臊烈。”^[12]