鼠兔属

鼠兔属（学名：Ochotona）是鼠兔科鼠兔属动物的总称。^[2]本属是鼠兔科现存唯一的属，有4个亚属，30个种。^[3]因外形酷似兔子，身材和神态很像鼠类而得名。^[11]大部分分布于亚洲，少数分布于北美洲。^[8]栖息于多岩石地区或草原、灌木、森林等地区。^[7]鼠兔属动物是生态系统中的重要角色，起到稳定植物群落，给食肉动物提供食物的作用，其穴居挖洞行为还能影响土壤环境，为其它动物提供栖息场所。^[7]

鼠兔属为小型食草哺乳动物，^[9]两性相似。^[7]外形略似鼠类，体型小，体长10-29厘米，^[6]体重70-300克。^[7]它们耳短而圆，^[6]四肢短小，尾短或无尾，^[9]全身毛被浓密柔软，底绒丰厚，毛色呈沙黄、灰褐、棕褐等。^[6]

大多数鼠兔属动物没有灭绝的危险，也有4个物种受到威胁需要保护。^[1]2023年，鼠兔属有4个物种被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1评为濒危（EN），分别是伊犁鼠兔（Ochotona iliensis）、柯氏鼠兔（Ochotona koslowi）、贺兰山鼠兔（Ochotona argentata）和霍夫曼鼠兔（Ochotona hoffmanni）。^[1]2021年，伊犁鼠兔和贺兰山鼠兔2个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，均属于国家二级保护野生动物。^[5]

阿富汗鼠兔（Ochotona rufescens）和高原鼠兔（Ochotona curzoniae）两个物种可作为实验动物，用于研究寄生虫病、细菌性疾病、生理学等。^[12]

鼠兔属是鼠兔科的一个属，也是鼠兔科现存唯一的属。^[3]鼠兔科化石可分为三个已灭绝的属，即发现于非洲的肯尼亚鼠兔属（Kenyalagomys），发现于亚洲的跑兔属（Bellatona）和发现于欧洲的前鼠兔属（Prolagus），三个属的化石最早发现年代均为中新世，现存的鼠兔属可能是由中中新世晚期的跑兔属进化而来的。^[13]

鼠兔属的化石记录最早见于中国晚中新世的保德期，已发现有拉氏鼠兔（Ochotona lagrelii）等灭绝化石物种，拉氏鼠兔一直生存到晚上新世的游河期。在早更新世初期，中国北部的气候变得干冷，开始出现草原环境。中更新世时期，中国西北地区已成为干旱、半干旱地区，在这一时期发现的鼠兔属化石物种有泥河湾鼠兔（Ochotona nihewanica）等。晚更新世时期，由于气候和地形的变化，形成了一些阻隔，出现了多样化的小生境，促进了鼠兔属的分化。冰期时，一些山区形成冰山，造成隔离。间冰期时，冰川消失，一些种类又形成同域分布。^[13]

鼠兔属的学名“Ochotona”于1795年由德国自然学家约翰·海因里希·弗里德里希·林克（Johann Heinrich Friedrich Link）命名。^[3][4]中文名称”鼠兔“因其外形酷似兔子，身材和神态很像鼠类而得名。^[11]

因鼠兔属动物能用于分类的客观特征较少，关于鼠兔属应被分为多少个亚属、多少个种的问题，不同学者有不同的观点。在亚属的分类方面，主要观点有以下几种：一是不分亚属。二是分为耗兔亚属 (Pika) 和鼠兔亚属 (Ochotona)共2个亚属。三是在观点二的基础上，再加入山鼠兔亚属（Conothoa），共3个亚属。四是在观点二的基础上，再加入Ogotoma，共3个亚属。五是在观点三的基础上，再加入4个新亚属，共7个亚属。六是在观点三的基础上，再加入草原鼠兔亚属（Lagotona），共4个亚属。七是在观点六的基础上，再加入异耳鼠兔亚属(Alienauroa），共5个亚属。^[8]在2023年8月版的生物物种名录（August 2023 of the Catalogue of Life Checklist）中采用了观点六，即分为4个亚属，分别是耗兔亚属、鼠兔亚属、山鼠兔亚属和草原鼠兔亚属。^[3]

在物种的划分方面，历史上曾有60余个物种被归为鼠兔属，但经过系统整理后，发现一半以上是同物异名或亚种。2005年，学者霍夫曼（Hoffmann）和史密斯（Smith）经研究提出鼠兔属应有30个物种的观点，这一观点得到了主流的认同。^[8]在2023年8月版的生物物种名录中也采用了30个物种的观点，如下表。^[3]

与鼠兔最接近的动物类群是兔科（Leporidae）。鼠兔属是鼠兔科唯一的属，鼠兔科与兔科同属于兔形目。^[14]两者的区别是兔科体型大，成体体长大于35厘米，耳极长，后肢明显长于前肢，尾较短，明显露于毛被之外，有眶上突。而鼠兔科体型小，成体体长小于35厘米，耳圆形，前后肢约等长，无尾或极不明显，无眶。^[9]

鼠兔属为小型食草哺乳动物，^[9]两性相似。^[7]外形略似鼠类，体型小，体长10-29厘米，^[6]体重70-300克。^[7]全身毛被浓密柔软，底绒丰厚。毛呈沙黄、灰褐、茶褐、浅红、红棕和棕褐色，夏季毛色比冬毛鲜艳或深暗。^[6]

鼠兔属动物头短，头骨背面低平，无眶后突，颧弓后端延伸成剑状突起至听泡的前缘，听泡显著隆起，^[9]耳短而圆，耳长1.6-3.8厘米。^[6]第一对上门牙前方具有一深的纵沟，齿端切缘具缺刻。在牙齿数量组成方面，鼠兔属动物无犬牙，上门牙左右各2个，上前臼齿左右各3个，上后臼齿左右各2个，下门牙左右各1个，下前臼齿左右各2个，下后臼齿左右各3个，共26颗牙齿。^[9]鼠兔属动物四肢短小，^[9]后肢比前肢略长或接近等长，^[6]前肢5指，后肢4趾，指端具长而弯曲的爪。^[9]雄性无阴囊，雌性乳头2-3对。尾仅留残迹，隐于毛被内。^[6]

鼠兔属的30个物种中有2种分布在北美洲，其它28种分布在亚洲北部。在亚洲分布于俄罗斯、蒙古国、中国、巴基斯坦、伊朗和土耳其。^[8]中国西南和西北部地区是鼠兔属动物的分布中心，^[6]在亚洲分布的28种鼠兔中，在24种在中国有分布，其中中国特有种有12种。^[8]在中国，鼠兔属动物最多的地区是西藏，有10-14种，其次是青海9-11种、新疆7种、甘肃6种、四川5种。此外，华中（河南、湖北）、华北（内蒙古、河北、山西）、东北（黑龙江、吉林）等地也有鼠兔属动物分布。^[6]

鼠兔属动物的栖息环境可分为两种类型，一种是岩石地区，另一种是草原、灌木、森林等植被地区。在岩石地区生活的鼠兔栖息在山坡岩石的缝隙中，在岩石之间生长的植被中或是栖息地附近的高山草甸处觅食，海拔高度范围从海拔90米到海拔6000米，包括高山鼠兔、伊犁鼠兔、斑颈鼠兔等。^[7]

在植被地区生活的鼠兔栖息在各种有植被的地区，通常位于高海拔地区。包括高原鼠兔、达乌尔鼠兔、柯氏鼠兔等。还有一些物种既能栖息在岩石地区，也能栖息在植被地区，但其特征和行为接近生活在草地上的鼠兔物种，包括蒙古鼠兔和阿富汗鼠兔。^[7]

鼠兔属动物营穴居生活，会挖出洞穴。^[9]

鼠兔属动物夏季收集并储存食物于洞穴中，冬季时不冬眠，在洞穴或岩石缝隙中活动，以夏季储存的食物为生。^[7]

鼠兔属动物主要以植物性食物为食，包括草本植物和灌木的叶、茎、种子。鼠兔属动物有储存食物的行为，在夏季，它们会搜集植物储存起来，形成干草堆，在冬季时食用这些食物。^[7]

生活在北美岩石地区的鼠兔属动物为独居，每个个体有一定的领域，面积约为450-525平方米，它们通过留下气味或发声来标记领地范围，当一只鼠兔进入另一只的领域时，会引发追逐和争斗，有些个体会试图从同类的领地窃取食物。一些生活在亚洲岩石地区的鼠兔属动物雌雄成对生活，共同保卫领域，这类领域比独居鼠兔的领域更大，约为900平方米。这类鼠兔终生占据自己的领地，它们死后，附近的新生幼年个体将占领领地。^[7]

生活在亚洲草原地区的鼠兔属动物形成高度社会化的家庭群，以家庭群为单位划分和保卫领地。一个家庭群包括成年个体和当年出生的幼崽，其密度较高，每公顷可达300只以上，种群密度受随季节和年份的影响较大。在家庭群中，不同的个体表现出相互触摸，蹭鼻子等亲昵行为，通过发声进行交流，共享储存的食物，并对非本家庭群的外来个体表现出捍卫领域的行为。当幼崽一岁后，部分个体离开家庭群，分散到附近的区域，雄兽比雌兽更倾向于离开和扩散，但总体而言，它们的新领地离出生地不会太远。^[7]

鼠兔属动物可通过发声来交流，当鼠兔属动物发现捕食者或需要保卫领土时，它们会发出一种音调较高的“eek”或“kie”叫声。有时也会发出音调较低的颤音与同类交流。它们还可以使用气味标记。^[7]

大多数生活在岩石地区的鼠兔属动物是一雄一雌制或一雄多雌制，多为雌兽独自抚育幼崽。雌兽每年生育一胎，幼崽数量1-5只，断奶时平均成活2只，幼崽在一岁时性成熟。和大多数小型哺乳动物相比，这类鼠兔的死亡率较低，寿命较长，如北美鼠兔平均寿命为3-4年，少数个体可活到7岁。^[7]

生活在植被地区的鼠兔属动物会根据性别比例的情况表现出不同的交配模式，一雄一雌制、一雄多雌制、一雌多雄制和多偶制都有可能出现，一些物种的雄性和雌性共同参与幼崽抚育和领地保卫。雌兽繁殖能力较强，一年可生育多胎，大多数幼崽能活到断奶期，并在出生后的第一年继续生活在亲本的领地中。一些出生较早的幼崽可在当年的夏季达到性成熟，随即参加繁殖。但这类鼠兔的年死亡率较高，很少有超过2岁的个体。^[7]

大多数鼠兔属物种没有灭绝的危险，也有4个物种受到威胁，需要保护。^[1]

鼠兔属动物的致危因素主要有分布区域狭窄，栖息地环境改变，人类放牧影响和内在原因等。贺兰山鼠兔的分布区域狭窄，伐木导致其栖息地丧失。^[15]柯氏鼠兔受到栖息地质量下降和栖息地破碎化的威胁。^[16]霍夫曼鼠兔对温度敏感，由于温度的限制，其难以扩散到新的栖息地。^[17]伊犁鼠兔受到放牧、大气污染的威胁，牧民饲养的犬类会捕食伊犁鼠兔，此外其较低的种群密度和繁殖率，扩散能力有限等内在原因也阻碍了其种群数量恢复。^[18]

柯氏鼠兔的分布区域建立了阿尔金山保护区。^[16]伊犁鼠兔的分布区域也建立了保护区域，可减少放牧和家犬对其的影响。^[18]

2021年，鼠兔属有伊犁鼠兔和贺兰山鼠兔2个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，属于国家二级保护野生动物。^[5]

2023年，鼠兔属有29个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，其中有24种为无危（LC），有1种为数据缺乏（DD），有4种为濒危(EN)，分别是伊犁鼠兔、柯氏鼠兔、贺兰山鼠兔和霍夫曼鼠兔。^[1]

鼠兔属动物是生态系统中的重要角色，它们可以通过进食植物而稳定植物群落，通过被捕食为食肉动物提供食物，还能通过挖洞行为影响环境。^[7]一些鼠兔曾被当做引起草场退化的有害物种遭到毒杀，然而其作为生态系统中的重要角色，如果被大批杀害，将会给其它种群密度或生态系统进程带来影响。生活在草原上的鼠兔属动物，其挖洞行为使土壤侵蚀最小化，增强土壤吸收沉淀的能力，有助于营养物的循环。洞穴还被其他哺乳动物和鸟类使用，如在青藏高原地区，地山雀（Pseudopodoces humilis）、褐翅雪雀（Montifringilla adamsi）、白腰雪雀（Pyrgilauda tacazanowskii）等鸟类在高原鼠兔的洞穴中筑巢。黑喉雪雀（Pyrgilauda davidiana）和沙䳭jí（Oenanthe isabellina） 有规律地将巢筑在达乌尔鼠兔的洞内。^[10]生活在岩石山地环境中的鼠兔属动物，其行为也能改善土壤质量，促进该环境中植物的生长。^[7]

鼠兔属动物是同一环境中鸟类及兽类捕食者重要的食物来源。尤其是生活在草地上的鼠兔，是当地捕食者首选猎物，有时可占捕食者食物的80%以上。在冬天，啮齿类动物冬眠时，鼠兔仍然活跃，可为捕食者提供冬季的食物。大中小各种体型的食肉动物都可捕食鼠兔。^[7]捕食者包括：鹰类（Accipitridae)、隼sǔn类（Falco）、猫头鹰类（Strigiformes）、鼬yòu类(Mustela)、狼（Canis lupus）、亚洲黑熊（Ursus thibetanus)等。^[7][10]

鼠兔属的一些物种可作为实验动物，具有体型较小、性情温顺、饲养驯化可节省空间和经费且使用方便等特点，可用于研究寄生虫病、细菌性疾病、生理学等。已有阿富汗鼠兔和高原鼠兔两个物种被饲养作为实验动物。阿富汗鼠兔在人工饲养下繁殖成功，成为法国、美国和日本等国的新型实验动物。中国自1960年代开始进行高原鼠兔的人工饲养，1990年代建立起了野生毛色和白化毛色两个封闭群。^[12]

鼠兔属动物与小鼠属动物形态相似。^[6][9]

-	鼠兔属	小鼠属
学名	Ochotona[9]	Mus[19]
牙齿特征	上颌有2对前后重叠的门齿，第一对上门牙前方具有一深的纵沟，齿端切缘具缺刻[9]	无前臼齿，臼齿有齿根，齿冠中等或稍低，咀嚼面有隆起的齿突[9]
尾巴特征	尾短或无尾[9]	尾较长，其长超过体长的2/3[9]
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