鹈[tí]鹕,是鹈形目鹈鹕科(Pelecanidae)动物的统称,别名伽蓝鸟、淘河鸟、塘鹅。[1][3]历史上,鹈鹕科曾存在过三支不同的属,其中有两属已灭绝,现存仅有鹈鹕属(Pelecanus)一属,该科遂成为单属科。截至2023年,ITIS共收录了8个物种。[1][18][19]鹈鹕多栖息于大湖泊或河叉中,性喜群居,[14]其在全球大部分地区都有分布,但热带种类相对较多。[12]
鹈鹕是一类大型鸟类,体长约为1~1.9米左右,体重约为2~12千克左右。[20][注2]其喙长,下颌底部有“喉囊”、能伸缩,可用以兜食鱼类,翼大而阔,羽色多为白色,偶见个体羽色以褐色为主。[12][3][13]觅食时,其会追逐和围捕游鱼用大嘴兜捞成堆的鱼,然后闭口收缩喉囊,挤出多余水分把鱼吞下。[14]其交配系统为单配制,集群营巢繁殖。[12]
2020年,8种现存的鹈鹕中,卷羽鹈鹕(Pelecanus crispus)、白鹈鹕(Pelecanus onocrotalus)和斑嘴鹈鹕(Pelecanus philippensis)被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,均为国家一级保护野生动物。[5]截至2023年,鹈鹕科下的8个物种均被IUCN收录,其中卷羽鹈鹕、斑嘴鹈鹕、秘鲁鹈鹕(Pelecanus thagus)为近危(NT)等级。[4]全球多地的动物园基本都会引入鹈鹕进行人工饲养与繁殖,可供人们欣赏参观。[15][16]此外,中医认为斑嘴鹈鹕和白鹈鹕的嘴、舌、油、羽毛、皮均可入药,具有一定的药用价值。[17]
起源演化
米鹈鹕属
1867年,在法国东南部卢贝隆的沉积物中,发现了一具更为完整的渐新世早期鹈鹕化石Miopelecanus gracilis,其与现代鹈鹕极为相似。[22][23][24]这一化石被归类为米鹈鹕属(Miopelecanus),这是鹈鹕科另一个已灭绝的属。除此化石外,该属的其他记录还包括在德国中新世时期发现的Miopelecanus intermedius。[19]
始鹈鹕属
2021年,埃及瓦迪·阿尔·希坦(Wadi Al-Hitan,又称“鲸鱼谷”)世界遗产遗址内的比尔凯特卡伦地层中,发现了迄今为止已知最古老的鹈鹕化石。这些化石属于始新世晚期的沉积物,距今至少有3600万年,其胫骨[jìng gǔ]残骸与现代鹈鹕物种极为相似。该化石标本被命名为埃及始鹈鹕(Eopelecanus aegyptiacus),属于始鹈鹕属(Eopelecanus),这是一个已灭绝的鹈鹕属,且已知物种也仅有该化石种一个。化石骨长136毫米,根据比例测算,埃及始鹈鹕会略小于粉红背鹈鹕(Pelecanus rufescens)和斑嘴鹈鹕(Pelecanus philippensis),是已知最小的鹈鹕科鸟类。[18]
鹈鹕属
此外,在非洲基比什地区也曾发现过两枚鹈鹕化石,这表明该地区历史上拥有丰富的鱼类资源。[25]而发现于阿根廷恩特雷里奥斯省(Entre Ríos)的中新世巴拉那组地层中的Pelecanus paranensis化石是南美洲最南端已记录的鹈鹕科动物化石。该化石与褐鹈鹕(Pelecanus occidentalis)和秘鲁鹈鹕(Pelecanus thagus)密切相关,被认为是鹈鹕属中已灭绝的物种。科学家根据这一发现推测,新世界(即美洲)鹈鹕的祖先可能通过大西洋传播而来。[19]也由此学术界普遍认为,鹈鹕是在旧大陆(传统的欧洲、亚洲和非洲大陆)进化,然后传播到美洲。[26]而晚中新世的退行性海洋古环境则促成了鹈鹕种类从半咸水或淡水栖息地向严格的海岸线栖息地的演化驱动。[19]
命名与分类
鹈鹕名来源于古希腊词“pelekan(πελεκάν)”,[27]该词本身来源于“pelekys(πέλεκυς)”,意为“斧头”[28]。瑞典生物学家卡尔·林奈(Carl Linnaeus)在1758年第10版《自然系统》中首次正式描述了鹈鹕属(Pelecanus)。他描述了鹈鹕的显著特征:直喙顶端呈钩状、鼻孔呈线状、脸部裸露、足部完全有蹼[29]。而鹈鹕科“Pelecanidae”的学名,则由法国学者拉菲内克·施马尔茨(Rafinesque Schmaltz)在1815年提出。[1]中文语境下,鹈鹕是鹈形目鹈鹕科动物的统称,[1][3]在原本该科下的两属鸟类灭绝之后,遂成为了单属科,仅有鹈鹕属一属。[1][18][19]
过去很长一段时间,学术界一直认为鹈鹕与军舰鸟科(Fregatidae)、鸬鹚科(Phalacrocoracidae)、鹲科(Phaethontidae)、鲣鸟科(Sulidae)和蛇鹈科(Anhingidae)鸟类有亲缘关系。但研究发现,鹈鹕与鲸头鹳(Balaeniceps rex)和锤头鹳(Scopus umbretta)的亲缘关系最为密切,因此被归入鹈形目。[18]近年来的分类研究对鹈形目和鹳形目(Ciconiiformes)进行了重新调整。原鹈形目各科则仅鹈鹕科(Pelecanidae)保留下来,同时又吸纳了原属鹳形目的鹦科(Threskiorothidae)、鹭科(Ardeidae)、锤头鹳科(Scopidae)和鲸头鹳科(Balaenicipitidae)组成新的鹈形目,而传统鹈形目的其他科一起划分出去组成鲣鸟目(Suliformes)。[12]
在更新后的分类标准中,鹈形目下的5科被划分为35属109种,其中锤头鹳科和鲸头鹳科都只有1属1种,分布在南美洲;其余3个科分布广泛,遍及全球的温带和热带地区,其中非洲和亚洲南部种类最多。[12]截止2023年,在国际综合分类学信息系统(ITIS)中,现存的鹈鹕科鹈鹕属鸟类共有8种,具体如下表:[1]
物种名学名英文名物种图片澳洲鹈鹕Pelecanus conspicillatusAustralian pelican卷羽鹈鹕Pelecanus crispusDalmatian Pelican美国白鹈鹕Pelecanus erythrorhynchosAmerican white pelican褐鹈鹕Pelecanus occidentalisBrown pelican白鹈鹕Pelecanus onocrotalusGreat white pelican斑嘴鹈鹕Pelecanus philippensisSpot-billed pelican粉红背鹈鹕Pelecanus rufescensPink-backed pelican秘鲁鹈鹕Pelecanus thagusPeruvian pelican
形态特征
体型
鹈鹕是一类大型鸟类,体长约为1~1.9米左右,[注2]包括鹈鹕在内的鹈形目鸟类,翼展范围均在2米以上,最长可达2.8米左右;[20]而不同种类的鹈鹕体重差异相对较大,范围约为2~12千克左右。[注2]其中卷羽鹈鹕和白鹈鹕都被认为是世界上体重最重的飞鸟之一,而褐鹈鹕是鹈鹕中体重较轻的种类。另外,在包括鹈鹕在内的鹈形目鸟类种群中,雄性个体的体型普遍都要比雌性个体的体型大。[20]
被羽
鹈鹕羽多白色[3],翅尖呈黑色,个别物种体羽以褐色为主。[12]其初级飞羽呈黑色或暗色,繁殖羽渲染粉红色。有的种类头具冠羽,幼鸟主要呈浅褐色,羽毛不丰满。[30]
卷羽鹈鹕与普通的鹈鹕不同之处在于,卷羽鹈鹕羽毛颜色更精致密集,其拥有一个美丽的羽冠和狭窄细长的丝质羽毛组成的鬃毛,眼周的裸露部位更小,胸脯部位的羽毛僵硬、为披针形、端部圆润,很少见到的幼鸟整体为棕灰色,羽毛颜色更精致密集,外形比成年鸟类更柔滑。[31]

头颈
鹈鹕喙长,[12]上嘴端钩状头略起角,[13]下颌底部有一大的皮囊,称“喉囊”,能伸缩,可用以兜食鱼类。[3][13]在部分种类的鹈鹕中,其喉囊最多可容纳超过11升水。[7]喉囊特征对于分辨不同鹈鹕种类的区别较为重要,如卷羽鹈鹕下嘴囊袋为鲜橙色(非繁殖期黄色)。[13]
四肢与尾部
鹈鹕的两翼大而宽阔,脚较短,爪子四趾均朝前,趾间有全蹼相连。其尾部同样较短。[3][12][13]
气囊
鹈鹕体内存在特殊结构,1939年曾有解剖学实验发现鹈鹕腹面(包括喉咙、胸部和翅膀底部)皮肤下具备一个气囊网,骨骼中也有气囊。气囊结构的存在可以使鹈鹕在水中保持极高的浮力[32]。当鹈鹕从飞行中俯冲到水中捕捉鱼类时,气囊还可以缓冲水面对身体的冲击。[33]表层气囊还有助于使身体轮廓变圆,使覆盖在羽毛上的羽毛形成更有效的隔热层,还能使羽毛保持在良好的空气动力学位置。[32]

分布范围
鹈鹕在全球大部分地区都有分布,但热带种类相对较多。[12]其在中国则主要分布在新疆、青海、内蒙古、河北、河南、山东、江苏、浙江、福建、广东、广西、台湾等省。[14]中国共有3种鹈鹕,其中斑嘴鹈鹕大多在冬季见于长江流域及以南地区。卷羽鹈鹕在河北一带为夏侯鸟,在江苏、浙江、福建及更南地区为冬侯鸟。[3]白鹈鹕分布于青藏高原。[12]

栖息环境
鹈鹕栖息于大湖泊或河叉中,性喜群居。[14]如斑嘴鹈鹕栖息在东南亚的低地淡水、半咸水和滨海湿地,主要靠近开放水域,如印度、斯里兰卡和沿海地区的苏马特拉等地;[7]美国白鹈鹕会在沙地或附近的低地、内陆湖泊、河流和沼泽地繁殖;[8]白鹈鹕栖息在淡水湖、盐水湖和冰川湖附近,也经常在大型河流、温暖的陆地、页岩沼泽、三角洲和内陆水域附近筑巢;[8]褐鹈鹕很少生活在距离海岸线约32km以外的地方。[9]

觅食行为
鹈鹕擅长游泳,在觅食时会从高空俯冲入水中捕鱼,它们的食物几乎全部是鱼类,但也有其他品种。[12]如澳洲鹈鹕的主要食物是鱼,但它们也会食用虾、两栖动物、小型爬行动物和小型哺乳动物。它们捕食的鱼类通常长度在60~247mm之间,重量在17~320g。澳洲鹈鹕被认为是机会性觅食者,这意味着它们会从其他动物那里捕食或抢夺食物。在食物资源稀缺时,它们甚至会吃海鸥和鸭雏。[10]斑嘴鹈鹕主要以鱼类为食,有时还会补充食用小型爬行动物、两栖动物和水生甲壳类动物。据估计,斑嘴鹈鹕每天需要约1000g的食物。[7]褐鹈鹕的食物主要是鱼类,偶尔也会吃小型海洋无脊椎动物,最常见的食物包括鲱鱼(Clupea pallasi)、鳀鱼[tí yú](Engraulis japonicus)和沙丁鱼(Sardina pilchardus)。[9]

鹈鹕捕食时主要采用喙冲击的技术,这包括向前倾斜并将喙伸入水中来捕捉鱼类或其他食物。[10]在追逐和围捕游鱼的过程中,鹈鹕通常会三三两两地排成整齐的队形,利用两翼拍打水面,将鱼群赶向湖岸的浅滩。接着,它们会用大嘴在水中筛捞聚集起来的鱼群,随后闭合嘴巴,通过收缩喉囊挤出多余的水分,然后吞下鱼。吃饱后的鹈鹕常会张开嘴,将喉囊放置在胸前晒干。[14]以澳洲鹈鹕为例,它们在浅水中或游泳时,甚至在低空飞行掠过水面时也会用喙来捞取食物。有时,这种物种还会被观察到从大约1m高的空中俯冲入水中。当澳洲鹈鹕群体聚集觅食时,它们会把鱼群赶往浅水区或狭窄区域,使捕捉变得更容易。[10]褐鹈鹕是唯一会潜水捕食的鹈鹕种类,它们几乎不会在淡水湖泊或溪流中觅食。[9]


节律行为
鹈鹕科部分物种会有迁徙行为。褐鹈鹕如果不是常年生活在北纬20°~30°的区域的群体,会在繁殖季节,迁徙到该地理范围内筑巢繁殖。[9]美国白鹈鹕除墨西哥和墨西哥湾沿岸的少数种群外,每年都会迁徙。在美国和加拿大的内陆、草原地区繁殖的种群,会迁徙至南部和沿海地区越冬。[8]白鹈鹕是一种沿欧亚-东非路线进行迁徙的候鸟,秋季迁徙一般在8月下旬至10月之间,春季迁徙则是4月开始。[11]
集群行为
与大多数飞鸟不同,鹈鹕性喜群居,常组成整齐的队伍进行滑翔飞行,并且会集体捕鱼。[13]澳洲鹈鹕是日间活动的高度群居性鸟类,它们常成群飞翔,有时群体规模可能非常庞大,甚至在多达40,000只的大型群体中繁殖。[10]美国白鹈鹕也是群居性鸟类,它们总是成群栖息、筑巢或觅食。它们的筑巢群非常大且密集,通常包含大约1000个巢。[8]白鹈鹕在大型社会群体中生活、捕鱼、飞行和繁殖,捕鱼时会形成多达20只鸟的“V形”队形。[11]斑嘴鹈鹕是一种群居物种,主要以群体生活为主。根据记录,斑嘴鹈鹕虽然也会单独捕食,但更常见的是成群结队进行觅食。[7]


活动特点
鹈鹕飞行时头部向后收缩,颈部弯曲靠在背上,脚向后伸展,用缓慢而有力的翅膀动作飞行,也能像鹰一样利用上升的热气流进行翻翔和滑翔。它们觅食时会从高空直扎入水中。[12]不同的鹈鹕飞行也有各自的特点,如澳洲鹈鹕飞行强劲而缓慢,飞行中会将头部收回,贴在肩膀上;[10]斑嘴鹈鹕一般每秒只需拍动翅膀一到两次,通常排成整齐的队列或单行飞行,但偶尔也会排成“V字形”。[7]
褐鹈鹕在陆地上显得有些笨拙,但起飞时会伸展脖子,飞行中则将头部拉回至肩部,在空中交替进行滑翔和拍动翅膀的动作,滑翔间隔期的平均拍动频率为2.4次;[9]美国白鹈鹕飞行姿态优雅,着陆时会展开翅膀,利用脚部滑入水面,并且其游泳能力出色;[8]而白鹈鹕在起飞和着陆时有难度,一旦升空其会利用热上升气流进行飞行,这有助于它们保持平稳滑翔,在飞行中翅膀以同步顺序拍动,鸟群中的所有个体在都能从中获益。[11]

交流行为
在鹈鹕群体中,成年个体一般多数保持沉默,而雏鸟则相对吵闹。如澳洲鹈鹕成年个体的叫声虽然包括嘶嘶声、吹气声、呻吟声、咕噜声或喙相撞的声音,但它们很少依靠叫声进行交流。与之相对的是,其幼鸟会大声乞食。[10]拥有类似行为的还有斑嘴鹈鹕,在雏鸟阶段,它们会发出羊羔般的咕噜声、吠叫、吱吱声和咩咩声,但成年后几乎很少发声。[7]此外,褐鹈鹕的雏鸟在父母寻食时也会发出高亢、沙哑的叫声。[9]
成年鹈鹕主要通过视觉展示和行为交流,常使用翅膀和喙来沟通。[34]如美国白鹈鹕会以此传达攻击性、安抚性和警戒性的信号。在领地争夺或交配期间,它们会通过用喙刺向其他动物或张开嘴向它们伸展进行攻击性的互动;求偶时,其会在繁殖群上空进行圆形飞行,以及在巢穴中与配偶间摇头等动作。[8]而白鹈鹕在繁殖季节,为了警告捕食者或吸引配偶,雄性个体会通过把羽毛颜色变为类似粉红色来进行视觉交流。在面对威胁时,它们会张开嘴巴、抬起头部并挥动喙,展示出一种温和的威胁行为。[11]


生长繁殖
鹈鹕通常全年繁殖。单个个体在一个繁殖季节内只有一个配偶,为单配制,但配偶关系仅限于筑巢区域;[20][12]在离开巢穴后,配偶关系不复存在。[2]尽管鹈鹕可以利用热气流滑翔和每天飞行数百千米来获取食物,但繁殖地点也会尽量选在食物供应充足的区域。[6]
澳洲鹈鹕有两种繁殖策略,取决于当地环境的可预测程度。成群的鹈鹕在季节性或永久性可获得食物的小型沿海和亚沿海岛屿上定期繁殖,数量很少,一般为数百只,很少情况下会出现数千只集群的情况。在干旱的澳大利亚内陆,特别是在封闭的埃尔湖(Kati Thanda–Lake Eyre)流域,当不规则的大洪水填满暂时性盐湖并在数月后再次干涸时,鹈鹕会机会主义地大量繁殖,数量多达5万对,但这种情况可能相隔多年才会发生。[35]
鹈鹕的眼周裸露皮肤和喉囊在繁殖期会变色,如卷羽鹈鹕非繁殖期眼周皮肤和喉囊为淡黄色或肉色,繁殖期为橙红色。[36]
筑巢交配
鹈鹕集群营巢繁殖,巢多位于地面上,结构十分简单,也有些物种的巢在树上。[12]雄鸟会带来筑巢材料,地面筑巢的物种常将材料置于喉囊中,树上筑巢的物种则用嘴巴横向叼住材料;然后雌鸟会将材料堆积在一起形成一个简单的结构。[2]

在鹈鹕科动物中,存在复杂的集体求偶行为。地面筑巢、白色羽毛的鹈鹕物种,如美国白鹈鹕、澳洲鹈鹕、白鹈鹕、卷羽鹈鹕,一群雄鸟会在空中、陆地和水中追逐一只雌鸟,雄鸟之间会张开嘴巴并用嘴对准对方,以及用喙互击,它们会在一天内完成交配过程。[20][2]在树上筑巢的物种求偶过程较为简单,如粉红背鹈鹕、斑嘴鹈鹕、褐鹈鹕的雄性会停下并通过展示羽毛吸引雌性。[20]斑嘴鹈鹕在求偶过程中利用了许多不同的声音和行为,包括鞠躬、摇头、拍嘴、转头,以及各种各样的呻吟、咕哝[nóng]和高音。[2]粉红背鹈鹕进入发情期后,求偶行为表现较频繁。求偶过程中雄鸟会鼓起巨大的喉囊频繁抖动,并不时摇晃头部,敲击鸟喙,发出声响吸引雌鸟。同时亦会通过这种方式向其他雄鸟发出警告。[15]
鹈鹕配对成功后,雌雄双鸟会在巢中进行交配,雄鸟用喙咬住雌鸟脖子并踩在其背上完成交配的过程。交配过程中,雄鸟需拍打翅膀保持平衡。[15]交配在配对后不久开始,并持续3~10天才产卵。[2]
生长发育
鹈鹕每窝产卵1~6枚,[12]蛋为白色椭圆形状,外壳质地粗糙。[2][6]双亲共同承担繁殖过程中的各项任务,[12]雌雄双方都会孵蛋和喂食雏鸟。[20]
鹈鹕的孵化期为30~36天,初生雏鸟重约60g。[20]未受干扰的雏鸟孵化成功率可能高达95%,[37]但雏鸟之间存在兄弟姐妹相残的现象,几周后只有一只雏鸟能存活下来。[20]

鹈鹕的育雏期约75~80天。[12]育雏方式较为独特,第一周为反刍喂养,雏鸟饥饿的时候,鹈鹕亲鸟会将嘴张开,雏鸟将嘴伸入亲鸟的食管中引起亲鸟呕吐以未消化的食糜为食。[38][15][16]稍大后雏鸟就把头伸进亲鸟张开的嘴巴的皮囊里,啄食捕得的新鲜小鱼。[14][37]在喂食之前或者之后,雏鸟会表现出“发脾气”的行为,大声叫喊并用一只翅膀和一条腿在巢穴内拖来拖去,或者撞击地面及其他物品,科学家认为这可能是雏鸟为吸引亲鸟注意力,争夺更多食物所做出的行为。地面筑巢的鹈鹕物种,亲鸟在喂食前还会粗暴地拖动雏鸟。[2]

从大约25天开始,鹈鹕的雏鸟会聚集在多达100只的雏鸟群中,亲鸟能认出并只喂养自己的后代。[2]6~8周时,雏鸟能够自由活动和探索,包括短暂距离的游泳,以及开始在群体环境中进食。[20]雏鸟在10~12周时成为离巢雏鸟,3~4岁时性成熟。[20]

鹈鹕在野外的寿命为15~25年,圈养环境中最长寿的记录为54岁。[6]它们的寿命主要是受限于疾病(尤其是被渔线/钩子伤害后的感染)和同胞互相残杀的行为。[20]
人工养殖
全球多地的动物园基本都会引入鹈鹕进行人工饲养与繁殖,如中国的广州动物园曾引入粉红背鹈鹕、白鹈鹕、卷羽鹈鹕人工饲养,为其修建湖心岛栖息场地,通过投放鱼块、小鱼、海鱼块等进行饲养,繁殖期间添加蛋白质、多维素、矿物质等,同时增加适口性较好的禾花鱼作为活料,有利于亲鸟的繁殖。当成鸟产卵后会对受精卵进行人工孵化,出壳的幼鸟进行人工育幼,定时对雏鸟进行空腹称重,测量喙的长度、幼雏皮肤颜色、羽毛生长情况、运动、采食等。[15][16]
人工孵化
在孵化鹈鹕卵的过程中,前20天的理想孵化条件是温度保持在37.5℃,湿度在60%~65%之间。从第21~30天,孵化温度稍微降低至37.2℃,而湿度调整到53%~61%。为了模仿自然环境并促进健康孵化,每2小时翻转卵一次,翻卵时还需进行晾卵。晾卵的时间随孵化进程不同而变化,晾卵期间,室内温度应维持在大约25℃左右。[39]
如果孵化温度和湿度不适当,可能会导致胚胎脱水、失重、死亡、发育畸形或胚胎卵黄吸收不全。晾卵的最佳时间建议在下午2~4时,这不仅符合周围环境的条件,也更贴近鹈鹕的自然孵化习性。[39]
雏鸟饲养
初生的鹈鹕雏鸟由于无毛且调节体温能力弱,因此在出生后保温和保湿是关键。理想情况下,应将初生雏鸟放在医用育婴箱中进行护理。在雏鸟下方铺设消毒且干净的毛巾,使幼鸟头部略微抬高。每隔一段时间用消毒纸巾沾取温水,轻柔擦洗鸟身,清理脱落的皮屑。[39]
饲喂雏鸟时,要注意在90~120日龄,即学飞阶段,鹈鹕食欲减弱,需要将鱼块剁碎并加消化酶投喂以保证营养供应。饲料配方中建议加入适量益生菌、消化酶等。饲料配方模仿亲鸟喂食习性,旨在促进幼鸟的消化吸收。另外,由于鱼的头部和内脏含有较多病原微生物,对于免疫力较弱的幼鸟,应去除这些部分,并添加微量元素来补充因去除而缺失的营养。[39]
疾病防治
鹈鹕幼雏因免疫力不足容易感染多种病原微生物,蚊虫叮咬也易导致它们感染血液原虫病或贫血。为预防疾病,0~20日龄的鹈鹕食物应使用紫外线照射并加热处理;0~45日龄的幼鸟同样参考此方式处理;60日龄后,则建议适当使用免疫产品,每15天加强一次免疫,以预防高致病性禽流感;90日龄时使用驱虫药物,预防寄生虫感染。[39]
为防止蚊虫叮咬导致血液原虫感染,20日龄内的幼鸟应在适当大小的网箱内饲养。若幼鸟出现食欲减退、精神不振、排黄白色臭粪便等症状,应使用对症药物注射进行治疗,再者根据粪便或组织分离出的病原菌进行药敏试验,使用合适的抗菌药物进行治疗。[39]
种群现状
截止2023年,8种现存的鹈鹕种群数量趋势大致可分为4种:秘鲁鹈鹕、褐鹈鹕、美国白鹈鹕种群数量呈上升态势;澳洲鹈鹕、粉红背鹈鹕种群数量稳定;白鹈鹕种群数量暂未有有效数据;斑嘴鹈鹕和卷羽鹈鹕的种群数量则呈下降趋势。[4]
斑嘴鹈鹕种群数量在20世纪以后迅速减少,2016年全球约有13000~18000只斑嘴鹈鹕,其中成鸟数量为8700~12000只;[40]2017年,全球卷羽鹈鹕种群数量为14700~18000只,其中成鸟数量为11400~13400只,业内认为其群数量还将出现快速下降的趋势。[41]
自然因素
影响鹈鹕种群数量的自然因素主要包括外来物种入侵、疾病的流行、气候的影响和天敌的捕食等。如入侵植物对斑嘴鹈鹕的湿地栖息地造成了严重影响,而2015年3月,禽流感(H5N1病毒)导致保加利亚斯雷巴纳生物圈保护区繁殖地的至少45只成年卷羽鹈鹕死亡。[40][41]在蒙大大州东北部的一个鹈鹕繁殖地自2002年以来发生了西尼罗病毒(WNV)导致的死亡事件,由于西尼罗河病毒的主要媒介——库蚊(Culex tarsalis)寄生在美洲白鹈鹕身上,导致了数千只前美洲白鹈鹕的死亡。[42]
另外,早期的卷羽鹈鹕幼雏机体免疫系统尚未完善,雏鸟易感染致病大肠杆菌致死。[43]秘鲁鹈鹕则在厄尔尼诺事件期间会逃离繁殖地,导致卵和雏鸟全部死亡,并为寻找食物和更好的环境条件而进行大规模的南迁,由此导致秘鲁鹈鹕的筑巢区荒废了35%,平均种群数量下降了17%。[44]此外,野猪在低水位时对保加利亚的卷羽鹈鹕繁殖种群的捕食,也是该种群数量下降的重要威胁因素。[41]
人为因素
影响鹈鹕种群数量的人为因素则主要有栖息地被破坏、狩猎和偷猎、人类活动的干扰、以及各种污染等。[41][40]栖息地被破坏是导致种群数量下降的最重要因素,如斑嘴鹈鹕在缅甸锡唐河山谷的繁殖种群,因为森林被砍伐,栖息地遭到严重破坏而消失。[40]阿尔巴尼亚和土耳其地中海泻湖的卷羽鹈鹕繁殖群体受到沿海开发和泻湖功能改变的威胁。[41]
狩猎和偷猎也是一大影响种群数量的因素,东亚的卷羽鹈鹕面临的主要威胁之一是人类的偷猎和狩猎行为,尤其是蒙古的种群;[41]而斑嘴鹈鹕的卵和雏鸟同样受到偷猎和狩猎的影响。[40]
人类活动的干扰包括游客和渔民的干扰,农业集约化以及水产养殖发展,水电站的建设,渔业的过度捕捞,以及鹈鹕与渔民之间因渔业资源的竞争而导致的射击和杀害。[41][40]褐鹈鹕在加利福尼亚湾、墨西哥和哥斯达黎加的繁殖种群,均受到人类活动的干扰,导致数量出现下降。[45]
污染也是鹈鹕受到威胁的一个因素。水鸟特别容易受到持久性有机污染物(POPs)的累积的影响,这些污染物已被证明对鹈鹕这类鸟构成了主要危害。[46]剧毒农药滴滴涕(双对氯苯基三氯乙烷,即“DDT”)在卷羽鹈鹕、褐鹈鹕体内的累积也是其种群数量受到威胁的原因。[41][45]
保护等级
2020年,鹈鹕科下有3个物种:卷羽鹈鹕、白鹈鹕和斑嘴鹈鹕被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家一级保护野生动物。[5]且均被列入《中国生物多样性红色名录》中,等级为濒危(EN)。[47]
截至2023年,有8种鹈鹕被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中卷羽鹈鹕(Pelecanus crispus)、秘鲁鹈鹕(Pelecanus thagus)和斑嘴鹈鹕(Pelecanus philippensis)为近危(NT)等级,其他5种均为无危(LC)等级。[4]
2023年,卷羽鹈鹕被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录I。[48]
保护措施
针对不同的鹈鹕物种各国采取了各种保护措施。为了保护卷羽鹈鹕,一方面将其录入《欧盟野鸟保护指令附件I》(Council Directive of 2 April 1979 on the Conservation of Wild Birds Annex I)、《伯尔尼公约附件II》(Bern Convention Appendix II)和《保护候鸟迁徙物种国际公约附录I和附录II》(Convention on the Conservation of Migratory Species of Wild Animals Appendix I and II),另一方面在土耳其、希腊、保加利亚和罗马尼亚为其提供繁殖平台。[41]
对于斑嘴鹈鹕的保护措施有两个方面,第一是设立保护区,在印度几个关键的繁殖地都在保护区,其中泰米尔纳德邦15个鹈鹕筑巢地中有8个受到保护。在柬埔寨,鹈鹕繁殖地是保护区的核心区域。第二是建立保护计划以及研究站,一些印度社区也有鹈鹕保护计划斯里兰卡建立了有关鹈鹕的研究站,致力于提高对该物种的认识。[40]
观赏价值
世界范围内,很多动物园引进鹈鹕人工饲养与繁殖,可供人们欣赏参观。[15][16]中国湖南省洞庭湖每年10月至次年3月,是观赏候鸟的最佳季节,在此期间,也可观赏到迁徙中的卷羽鹈鹕。[49]希腊科奇尼湖(Lake Kerkini)是距希腊塞萨洛基尼(Thessaloniki)约100km远的小湖泊,也是欧洲最佳的鸟类观赏地之一,大量斑嘴鹈鹕聚集在该湖泊,与当地渔民形成了良好的互动关系,吸引了众多游客前往观赏。[50]
药用价值
中医认为,斑嘴鹈鹕和白鹈鹕的嘴、舌、油、羽毛、皮均可入药。嘴具有收敛涩肠之功效,主治赤白久痢;舌具有清热解毒之功效,主治疔疮[dīng chuāng]肿痛;油具有消肿毒、祛风湿、通经络之功效,主治痈疮肿毒、风湿腰腿疼、耳聋;羽毛和皮具有降逆止吐之功效,主治反胃吐食。但要注意的是,药用品种只能为人工养殖品种。[17]
象征寓意
在古埃及,鹈鹕(埃及语为“Henet”)与死亡和来世有关。它被描绘在墓室墙壁上的艺术品中,并出现在殡葬文本中,作为抵御蛇的保护符号。在金字塔文本中,鹈鹕也被称为“国王之母”,因此被视为女神。非王室墓葬纸莎草纸中的记载表明,鹈鹕被认为具有预言能力,能让死去的人安全地通过冥界[51]。
《自然哲学》(Physiologus)是一部基督教教义动物寓言集,成书于公元3~4世纪。其中描述了鹈鹕在长大后会杀死自己的幼崽并攻击父母的脸的故事。书中声称,母鹈鹕会为它们哀悼三天,然后刺破胸部,用自己的血使幼崽复活。[52]而在欧洲更新版的神话中,鹈鹕被认为对幼崽特别关心,甚至幼崽饥饿时刺破胸部以提供鲜血作为幼崽的食物。因此,鹈鹕被赋予了新的意义,成为耶稣的受难和圣餐的象征。[53][54]英国伊丽莎白一世采用了这个象征,把自己描绘成“英格兰教会之母”。她的《鹈鹕画像》大约于1573年由尼古拉斯·希利亚德绘制。[55]


徽章设计
鹈鹕在徽章学中扮演重要角色,通常被描绘为基督教的象征,代表着慈爱和无私的牺牲,将鹈鹕比作慈爱而无私的父母。葡萄牙国王约翰二世在他是王储时采用了鹈鹕作为自己的个人徽章,强调他对国家的奉献和牺牲,将自己的责任与基督教中慈爱和牺牲的理念相连接。[56]牛津和剑桥大学各设有一所以宗教节日命名的学院,剑桥的科珀斯克里斯蒂学院和牛津的科珀斯克里斯蒂学院都在它们的徽章上采用了鹈鹕的形象。[57][58]


国徽与标志
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注释
- 截至2023年
- 此部分内容参考的资料包括:[7][8][9][10][11]


