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斑嘴鹈鹕（学名：Pelecanus philippensis），又称塘鹅，是鹈鹕科鹈鹕属动物。[1]斑嘴鹈鹕是大型游禽，体重5千克以上，体长1340～1560毫米。[5][4][7]嘴长而粗，有蓝黑色斑点，嘴下有一大暗紫色皮质喉囊。[5]上体淡银灰色，后颈羽毛长而蓬松。[5][4]上背、肩羽、翅上三级飞羽淡黄褐色；尾上覆羽淡褐色。[5][4]下体白色。[9]
斑嘴鹈鹕分布于缅甸、泰国、柬埔寨、老挝、印度、伊朗、斯里兰卡等国家一直到菲律宾、印度尼西亚、中国；其中在印度南部、缅甸、中国及亚洲东南部等国家繁殖。[4][6][7]其栖息于热带亚热带沿海、河流、湖泊、河川、沼泽等地带。[5][9][4][10]
2017年，斑嘴鹈鹕的全球种群数量在减少。【14】[2]2017年，其被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》“近危（NT）”等级；2021年，其被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家一级保护野生动物。[3][2]
形态特征
斑嘴鹈鹕是大型游禽，粗壮，体重5千克以上，体长1340～1560毫米。[5][4][7]虹膜淡红黄色。[5][10]眼前裸露的皮肤橘黄色。[4]两道浅鼻沟向前伸到嘴甲两侧。[7]嘴长而粗，扁平，粉红肉色或肉黄色，有蓝黑色斑点，嘴下有一大暗紫色皮质喉囊；上、下嘴前端及嘴甲橙黄色，上嘴边缘及下嘴中部有蓝黑色斑点，下嘴基部具蓝黑色斑纹。[5][4][10]腿短脚大，趾间有宽蹼相连。[5]跗蹠和趾棕黑，爪角黄色。[5][10]
斑嘴鹈鹕夏羽上体淡银灰色，后颈羽毛较长而蓬松，似马鬃，到枕部更为延伸成短的冠羽，颜色为淡褐色。[5][4]上背、肩羽、翅上三级飞羽及中、小覆羽淡黄褐色；初级飞羽和次级覆羽黑色，尖端淡色；次级飞羽和长的肩羽褐色，基部白色，缀有银灰色；外翻银灰色；尾上覆羽淡褐色，缀有明显的粉红色。[5][4]下体白色；胸羽成矛状；尾羽22枚，银灰色，尖端苍白；腰、两胁、肛周和尾下覆羽缀有葡萄红色。[5][4][10][7]冬羽头、颈、背白色；腰、下背、两胁和尾下覆羽白色；羽轴黑色；翅和尾褐色；下体淡褐色。[4]
斑嘴鹈鹕幼鸟嘴甲和嘴边前端1/3处为黄色。[5]上体淡褐色，翅覆羽具淡色羽缘，胸、腹纯白色。[4]跗蹠和趾肉色。[5]
世界分布
斑嘴鹈鹕分布于缅甸、泰国、柬埔寨、老挝、印度、伊朗、斯里兰卡等国家一直到菲律宾、印度尼西亚、中国；其中在印度南部、缅甸、中国及亚洲东南部等国家繁殖；迁徙时在马来亚及中国香港亦可见到。[4][6][7]
中国分布
栖息环境
觅食行为
斑嘴鹈鹕最喜食鱼类，兼吃甲壳动物、小型两栖类及小鸭等，如蛙、蜥蜴、蛇等；捕鱼方式多种多样，随时变化。[5][4]通常在上午和下午晚些时候觅食。[8]
其在游泳时双翼紧贴在背上，张开大嘴，兜着水前进，鱼随水进入囊内，然后立即合拢嘴收缩皮囊，把水挤出，将鱼吞食；有时对猎物进行突然袭击。[5][10]它的眼睛极其敏锐，在离水面15米的高空翱翔时也能清楚地看见水中的小鱼，俯冲下来用嘴直刺猎物；当饥饿时便成群进入水中，排成横队或半圆形，用翅膀拍击水面，把鱼群驱赶到近岸的浅水处，张开大嘴，大量地捕捉，贮于皮囊中，等回到岸边，才把捕获的鱼吞下。[5][10]有时它们也和鸬鹚（Phalacrocorax）协同捕鱼，它们在水面用翅膀扑打，鸬鹚在水下追捕，等到岸边浅水处，则形成一个包围圈达到分食鱼儿的目的。[6]其常站立于河边或湖边浅水处，等着食物的到来。[5]
斑嘴鹈鹕的喉囊有冷却食物的作用；在炎热的天气里，它会张开喙，摆动它们的喉囊，以提高食物冷却的速度。[12]
活动特点
斑嘴鹈鹕属于昼行性鸟类。[13]其行走笨拙，身体重心从一条腿移到另一条腿，翅膀收缩，速度增加时，翅膀有时会稍微张开；会在陆地或浅水中行走。[8]其跑步时昂首挺胸，在战斗或起飞时会跑一小段距离；在跑步中翅膀会张开。[8]
斑嘴鹈鹕经常在游泳后与同类一起盘旋飞行，或与白头鹎（Pycnonotus sinensis）和钳嘴鹳（Anastomus oscitans）一起飞行。[8]一群斑嘴鹈鹕飞翔于空中时，飞行动作基本处于一致，要鼓翼全鼓翼，要滑翔都滑翔。[11]飞翔力强而迅速，两翅扇动缓慢而有力，亦常在水面上空翱翔；飞时颈收缩，大嘴前伸，翼很悠扬地鼓动，连拍6～7次后继而短时间地滑翔，一旦发现水中有鱼就俯冲而下。[5][4][10][7]
修饰行为
斑嘴鹈鹕在坐着、站着、游泳时会用嘴修整胸部、颈部、背部、尾巴、腿、翅膀上的羽毛；用喙向下梳理羽毛，随着羽毛的振动，喙短而快速的一点一点咬、拉、移动羽毛；还会清理羽毛中的灰尘和寄生虫。[8]它还用嘴啄尾根部的油脂涂抹羽毛。[5]其会“洗灰尘浴”，即躺在地面上摩擦腹部、头部、翅膀，保持羽毛的清洁。[8]
警觉行为
在栖息地及附近或觅食时，有任何不寻常的噪音发生或被人、猛禽入侵时，斑嘴鹈鹕会有警觉行为，此种状况下，它们保持不动，眼睛睁开，颈部充分伸展；个别甚至会把一只脚稍微抬高地面，集中注意力在威胁者身上。[8]
沟通感知
斑嘴鹈鹕成年后相对安静，很少鸣叫。[12]雏鸟会发出咕噜声、吠叫、吱吱声和呜咽声，使繁殖地变得吵闹。[12]在能感知到威胁时，雏鸟和成鸟都会保持沉默；一旦威胁成真，它们会发出响亮的噪音和扇动翅膀来恐吓威胁者。[12]在交配过程中，它们有不同的声音以及动作，包括低头、摇头、拍打翅膀、转头、各种呻吟、咕噜声和高亢的叫喊声；伴侣们还会同时伸展脖子和发出呻吟声。[12]其在打斗、筑巢、求偶时会发出呼噜声或呱呱声；有掠食者闯入巢中时，也会在逃跑时发出尖叫声。[8]
其它行为
斑嘴鹈鹕喜群居；单独或成小群生活。[5][4]其喜游泳，游泳时用脚交替的划水，颈伸得较直，嘴斜朝下；但不会潜水。[5][9][4][8]除游泳外，其大部分时间在岸上晒太阳。[5]有时也在树林中憩睡，睡觉时，头向后，把长嘴藏在背羽内。[5][10]饱餐后常张开大嘴，把皮囊贴在胸部风干；平时皮囊收缩，不被人所注目。[10]觅食后休息时，它们收缩翅膀保持静止不动，闭着眼睛，姿势从站立移动为坐姿，不受任何干扰；腹部放在跗蹠上，喙放在胸部；单个个体或群体活动时都会有此行为。[8]其在长时间休息或孵卵后会有伸展腿、翅膀、身体的行为；同侧的一只翅膀和一条腿向下伸展，翅膀和尾巴上的羽毛展开，或一定程度上抬起翅膀，水平伸展颈部（身体）；伸展后，嘴会短暂的张开很大，喉囊展开。[8]
其会把身体重心移到一条腿上，用另一条腿抓挠身体，颈部、头部、眼部常被抓伤。[8]它会让颈部、翅膀、背部的羽毛竖立起来，然后再抚平，让身体蓬松。[8]它会展开翅膀在太阳下站立一段时间，享受“日光浴”。[8]在整理羽毛、喂养幼鸟和觅食后，其会迅速摆动喉囊；振翅后，会有一段时间的展开、收回喉囊的连续动作。[8]
生长繁殖
斑嘴鹈鹕在4月份常结群繁殖；每年繁殖一次。[5][9][12]虽然它们一起繁殖，但相处很安静，不嘈杂。[11]在斯里兰卡，繁殖季节从12月延长到次年3月或4月；在印度，繁殖季节10月开始。[12]在繁殖期，雄性斑嘴鹈鹕的粉红色眼睛周围皮肤变成亮黄色；雌雄双方的初级飞羽为深灰色，白色体羽很明亮，喙变成明亮的黄色和深褐色；繁殖初期，双方羽冠都是灰色和白色混合的，随着繁殖的进行而逐渐脱落。[14]
求偶
斑嘴鹈鹕为“一夫一妻”制，但不是终身。[7][12]在求偶时，雄性会张开喉囊并剧烈摇晃，几秒钟后，再上下左右摆动头，展示喙和喉囊，还会把嘴从背部扔到尾巴上几次；几秒钟后，会大声的拍打翅膀，同时头上下摆动。[8][14]随后，雌性同意雄性的求偶，双方互相低头。[8][14]求偶成功后，一些雄性会在鸟巢上空盘旋几秒钟，飞回巢后，和巢中的雌性再次进行摆动头、拍打翅膀、低头的活动。[8][14]
筑巢交配
斑嘴鹈鹕主要在求偶后开始筑巢，雌雄一起筑巢；雄性主要负责收集筑巢材料，雌性接收并排列巢材；巢材大多数从地面收集，偶尔会从其它旧巢或植物中收集；它们用下颚运输巢材。[8][14][13]一般营巢在湖边和沼泽湿地中高大树上的顶部和外部树冠上，一般离地面5到30米，用树枝和干草构成，内无垫物；巢相当庞大，直径约60厘米，深46厘米。[5][4][14][12]个别斑嘴鹈鹕倾向于每年在树冠的同一个地方筑巢；有时也会在新地方和新树木上筑巢。[14]在缅甸南部，其常和鹳（Ciconia）在一个林中繁殖，每棵树上有3～15个巢。[11]在印度，其会在彩鹳（Mycteria leucocephala）或秃鹳（Leptoptilos javanicus）巢穴旁边筑巢；在柬埔寨，其会和鹳等鸟类公用巢穴。[14]
交配时，雄性用下颚咬住雌性的颈部，踩在雌性背上，通过扇动翅膀保持身体的平衡，不时发出急促的喉音；交配结束，雄性松开雌性的颈部，从雌性背上下来。[8][14][13]
产卵孵化
斑嘴鹈鹕通常产卵3枚，有时4枚；产卵间隔为36～48小时。[5][12]刚产下的卵暗白色，外表光滑，适度的卵形；大小为（81～83）毫米x（47～58）毫米，平均79毫米x53毫米。[5][4][11]有捕食者接近它们的巢穴时，它们会离开。[14]
当产下第一个卵时斑嘴鹈鹕就开始孵化；亲鸟轮流孵卵。[5][8]孵化期约30天。[4]孵化过程中，亲鸟展开翅膀完全覆盖整个巢，不进行任何活动，保证孵化的温度、湿度。[8][14]在亲鸟轮流交替孵化时，双方会互相低头几次，有时也会摆动头。[8]在产卵孵卵时，雌、雄个体调整巢朝向行为频次随着孵卵时间的增加而增加。[13]约30天后雏鸟出壳。[14]
打斗行为
斑嘴鹈鹕在繁殖前期和营巢期有打斗行为，为争夺巢址、巢材或守护领域而表现出争斗和示威，常表现为伸直脖子，半张开喉囔以示威吓，打斗激烈时直接击喙并发出沉哑的喉音。[8][13]一旦所选巢址基本确定，打斗趋于缓和，争斗主要来自巢间个体领域的守护与周边巢材的争夺，以及未能抢占到巢址的个体的骚扰。[13]进入产卵孵卵期后，打斗时间明显减少。[13]雌、雄个体打斗时间分配差异不显。[13]
育雏
斑嘴鹈鹕双亲一起育雏。[11]孵化后，亲鸟最多留在巢内15天，之后，它们在巢外保护幼鸟最多19天；在喂食时才回巢穴。[14]
亲鸟给刚孵出的雏鸟喂食预先消化好的流质食物，其通过下颚把流质食物滴落到雏鸟嘴中；7～10天后，亲鸟会用力摇晃颈部，将嗦囊里的食物吐出，幼鸟慢慢食用；约30天后，亲鸟捕到食物贮存在粗大的嗦囊内，回巢后张开大嘴，幼鸟就能将自己的脑袋钻入亲鸟的大嘴中，用嘴探进嗦囊，啄食亲鸟半消化过的食物。[5][8][14]30天后，亲鸟喂食的频率逐渐减少。[14]
幼鸟常在亲鸟面前直立坐着，伸长脖子，拍打翅膀，向亲鸟乞求食物或得到其它反应。[8]幼鸟常发出咕噜声、呱呱声、嘶嘶声来吸引亲鸟的注意。[8]
生长发育
刚出生的斑嘴鹈鹕雏鸟全身裸露，肉呈红色，约10天，开始生出白色绒羽。[9][10][14]幼鸟的绒羽约保留1年之久，随着幼鸟成长，羽毛逐渐变成深褐色，赤色的羽缘也逐渐消失，并形成小斑点。[10]其长到成年，全身苍褐色，翼的覆羽具苍白色的羽边，胸和腹变为白色。[10]其嘴上的斑点在出生6个月后仍不明显，1年后嘴的斑点也开始逐渐明显。[10]
出生30天后，幼鸟开始移动、站立，在这个过程中常从巢中掉下来，亲鸟却不会救助，幼鸟会死亡。[14]幼鸟长到30～36日龄时，不会再留在巢中，会拆除掉巢穴；之后栖息在地上，直到会飞翔。[14]羽化期为90～102天。[14]
斑嘴鹈鹕小鸟生长迅速，3个月后，离开双亲，营独立生活。[5]其在2～4龄性成熟。[5]雏鸟为晚成鸟。[7]
种群现状
2017年，斑嘴鹈鹕的全球种群数量在减少。[2]其在亚洲总的越冬种群数量，1992年约3248只，其中南亚3048只，东南亚200只。[4]2017年，印度南部的斑嘴鹈鹕种群数量超过了5000只，安得拉邦和特兰加拉邦的种群数量超过1万只；斑嘴鹈鹕在全球的数量约为1.3万～1.8万只。[2]
威胁因素
人类在繁殖地和湿地的干扰行为、大量砍伐筑巢树木（如部分淹没）、入侵植物对其栖息地的影响、狩猎和天敌捕食卵和幼鸟等因素威胁着斑嘴鹈鹕的生存。[14][2]其他如湿地淤积、农业集约化、水产养殖业发展、发电站的建设、湿地的排水和改造导致觅食地点丧失、使用杀虫剂而导致湿地生产力下降、渔民的迫害和过度开发渔业等原因也影响着斑嘴鹈鹕的种群生存。[2]缅甸的锡唐河谷斑嘴鹈鹕繁殖地便是因森林砍伐和觅食地点的丧失而被摧毁。[2]
保护等级
2017年，斑嘴鹈鹕被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》“近危（NT）”等级。[2]
2021年，斑嘴鹈鹕被中国《国家重点保护野生动物名录》列为国家一级保护野生动物。[3]
保护措施
在印度，几个关键的斑嘴鹈鹕繁殖地都在保护区内，当地一些社区有斑嘴鹈鹕保护倡议。在柬埔寨，普列托尔鸟类保护区（Prek Toal） 和 Moat Khla/Boeng Chhma 的繁殖地是洞里萨生物圈保护区的核心区；自1990年代末以来，一直在采取保护行动以保护斑嘴鹈鹕幼鸟和卵，以及防止对普列托尔鸟类保护区繁殖群体其他形式的干扰。在泰米尔纳德邦的15个斑嘴鹈鹕筑巢地点中有8个受到保护。作为“养护领导方案”资助项目的一部分，斯里兰卡启动了一个对斑嘴鹈鹕提高了解的方案，建立研究站进一步了解它；在科勒鲁地区通过人为建造筑巢塔为斑嘴鹈鹕建立了一个新的繁殖地。[2]
对人类的影响
参考资料 14
- Pelecanus philippensis — 中国生物物种名录2022版
- https://www.iucnredlist.org/species/22697604/117970266
- 斑嘴鹈鹕-《国家重点保护野生动物名录》 — 国家林业和草原局 国家公园管理局
- 参考 4
- 参考 5
- 参考 6
- 参考 7
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7tvjWANqNvp8f0nOLJz22TxL2VSUTeZ447pFwlOGpU1i5j2DU8SGmgDQSj1KTglBh&uniplatform=NZKPT
- 参考 9
- 参考 10
- 参考 11
- https://animaldiversity.org/accounts/Pelecanus_philippensis/
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7tvjWANqNvp8hcv5bJVYQcTXoaxTLZHGXILMqYAR6OeNZ7GwA78IS-PZ_uIx1iV_P&uniplatform=NZKPT
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7tvjWANqNvp8f0nOLJz22T8WtNttU8_8YI0kZFG4M31nNNfSNYghy9TkZ5g7afdtR&uniplatform=NZKPT