马苏大麻哈鱼

马苏大麻哈鱼（学名：Oncorhynchus masou），别名齐孟鱼、樱鳟、樱花钩吻鲑等，^[7][10]是鲑科大麻哈鱼属的一种广盐性鱼类。^[16][11]其体长约为20~79厘米，最长可达1米；^[7][19]体重最重可达10千克。^[19]鱼体长形、侧扁，除头部外，遍布细小鳞片。^[6][17]眼部较大，^[12]吻部突出、形如鸟喙，^[17]口端位，上下颌不能吻合。^[13]体背呈暗青色，腹部呈银白色，体侧沿侧线分布着8~10个长椭圆形紫黑色斑纹。背鳍位置靠后，胸鳍短小，腹鳍距胸鳍位置较远，尾鳍呈弯月形。^[6][17]

马苏大麻哈鱼是北太平洋海域亚洲沿岸的特有鱼类，多见于俄罗斯库页岛，日本北海道、千叶县，中国黑龙江省等。^[6][20]其种群在发育过程中会分化为降海型和陆封型两种“地理生态类群”，^[8]降海型个体会游向海洋；而陆封型个体属狭温性鱼类，终生生活在淡水中，多见于底质为砾石或粗砂的溪水中，喜欢藏匿于石头下。^[6][7][13]

20世纪末，野生马苏大麻哈鱼种群数量锐减，到2018年部分区域的野生种群已基本绝迹。1996年，其被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为濒危（EN）。^[21]2021年，其被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[22]同年，还被列入中国《人工繁育国家重点保护水生野生动物名录（第三批）》。^[23]自1878年起，多个沿海国家采取海洋放牧式渔业工程以增殖马苏大麻哈鱼种群资源，截至20世纪末，日本取得的效果最佳，每年放流回归率可达百分之十五左右。^[24][6]

人工养殖的马苏大麻哈鱼是一种名贵经济鱼类，^[17]在水产品市场可以鲜售，也可以冻品出售，还可以盐渍或加工成罐头销售，其鱼卵在20世纪90年代也已经是一种高价水产品。^[25][12]

马苏大麻哈鱼在亚种分类方面存在一定争议。截至2023年，据国际综合分类信息系统（ITIS）评估，该物种被认可的分类地位为“研究人员布雷福特（Brevoort）在1856年命名的一种大麻哈鱼属鱼类，且不存在亚种”。但在中国生物物种名录（Species 2000 China）的分类体系中，其被认为存在两个亚种，即指名亚种（Oncorhynchus masou masou）和台湾亚种（Oncorhynchus masou formosanus）。本词条依ITIS观点展开。^[16][1]

马苏大麻哈鱼体长一般为20~79厘米，最长可达1米；^[7][19]体重最重可达10千克。^[19]其鱼体长形、侧扁；体背呈暗青色，体侧颜色变淡，腹部呈银白色；背鳍、腹鳍和尾鳍上叶有不规则的黑色斑点。鱼体除头部外，遍布细小鳞片，侧线鳞125~155片。^[6][17]其外形较为明显的特征是体侧沿着侧线分布有8~10个长椭圆形的小块紫黑色斑纹，侧线上下也散布着紫黑色小圆斑。^[17]

其眼部较大；^[12]吻部突出、微微弯曲、形如鸟喙，^[17]上下颌不能吻合，且各具1列齿，齿端微弯、尖锐；口为端位；鳃耙17~20个。^[13]背鳍位置靠后，具3根鳍棘，11~12根鳍条；胸鳍短小、位置很低，无鳍棘，具12~14根鳍条；腹鳍距离胸鳍位置较远，末端游离、呈“指状”，也无鳍棘，具9~11根鳍条；臀鳍位于肛门后缘，具3根鳍棘，12~13根鳍条；尾鳍呈弯月形。^[6][17]

马苏大麻哈鱼是北太平洋海域的特有鱼类，仅分布在亚洲沿岸。^[6][20]分布范围以日本海为中心，向北可达俄罗斯堪察加半岛西部地区、中国黑龙江省，向南可达日本本州岛、朝鲜半岛南部地区。多见于俄罗斯库页岛、滨海边疆区，日本北海道、千叶县、岛根县，以及朝鲜海域等。^[6]

中国范围内，其主要分布在黑龙江省绥芬河上游、吉林省图们江上游，以及台湾省大甲溪上游流域。1976年，也曾在黄海海域发现过其少量个体。^[6][13]

马苏大麻哈鱼是一种广盐性鱼类，^[11]且具有一种特殊的生物学特性，其种群会随着个体发育、迁徙而形成两种“地理生态类群”，即降海型和陆封型。^[8]降海型个体会在生长过程中游向太平洋（鄂霍茨克海、日本海海域），并在海水中长成，^[6][13]在鄂霍茨克海的分布水温为9.7~19.4℃，在日本海的分布水温为8~10℃，栖息分布的中心水层深度在70米左右。^[26]而陆封型个体则终生生活在淡水河川中，属于一种狭温性鱼类，适宜水温在20℃以下；多见于底质为砾石或粗砂的溪水中，特别是清澈的浅水和急流尽头的深潭里，喜欢藏匿于石头下面；偏好栖息的水域往往周围环境幽深，多是峭壁或白桦树林。^[6][7]

日常生活时，马苏大麻哈鱼的游速很快，且大多具有昼沉夜浮的习性。^[12]其是一种性情较为凶猛的肉食性鱼类，索食旺盛，主要捕食鱼类、底栖动物和昆虫及甲壳类动物的幼体等。不过在具体的食物组成方面，陆封型和降海型个体存在一定差异。^[6][13]

陆封型个体主要捕食小型底栖动物、水生昆虫和部分陆生昆虫（如摇蚊）的幼虫，以及一些鱼类的鱼卵。^[17][13]降海型个体由于活动范围较广，食物来源也相对丰富，特别是对鱼类的捕食明显增加。其中，幼鱼多捕食其他鱼类的幼鱼，比如日本鳀鱼（Engraulis japonicus）、玉筋鱼（Ammodytes personatus）、胡瓜鱼（Osmerus mordax）等，也会捕食一些磷虾类、糠虾类、多毛类动物等；成鱼则多捕食竹刀鱼（Scomberesox）、斑头鱼（Agrammus）、杜父鱼（Cottus）等，还会增加对雪蟹（Chionoecetes）、大眼蟹（Macrophthalmus）属甲壳类动物幼体的捕食，甚至会捕食乌贼。^[6][13]

在马苏大麻哈鱼降海型个体的生命周期中，洄游行为是最重要的环节之一。其属于近海洄游型鱼类，每年4~6月期间，降海型种群从日本海出发，经过宗谷海峡（亦称“拉彼鲁兹海峡”）后，来到鄂霍茨克海；8~9月游向该海域东、西部；9~10月则会向该海域中部集中，此过程称为“越夏洄游”。^[6]

到了10月以后，鄂霍茨克海水温开始下降，鱼群便开始向南游回日本海；11月，进入冬季的日本海水温也明显下降，12月水温已不适宜生存，鱼群会继续向日本海南部迁移，直到次年2月抵达日本能登半岛和佐渡岛海域（集中在北纬37~38°N附近），此过程称为“越冬洄游”。^[6]

在洄游过程中，鱼体不断长大，自洄游伊始到次年3月左右多数个体已基本长成。而每年3、4月也是日本海水温开始回升的时候，此时成鱼便会随着进入日本海的大洋暖流向北游动，直到6月前后抵达其出生的淡水河川（亦称“母河川”）与陆封型种群汇合，此过程则称为“生殖洄游”。总体上看，一条降海型马苏大麻哈鱼生命周期中的洄游路线可以大致归纳为：自“母河川”开始降海——向日本海汇集——北上鄂霍茨克海越夏——南下日本海越冬——再次回到“母河川”繁殖，最终死亡。^[6]

马苏大麻哈鱼的性成熟时间，在不同性别、不同“地理生态类群”中存在明显差异。在降海型种群中，雌性个体占绝大多数，其要发育两年以上至少3~4龄时才能性成熟；而陆封型种群中却是雄性个体居多，数量基本为雌性个体的3倍以上，其雌性个体的性成熟时间与降海型相近，但雄性个体性成熟时间很早，甚至1龄即可性成熟。^[7][13]

达到性成熟状态的马苏大麻哈鱼会出现“第二性征”。雌鱼变化不甚明显，仅体色会相对变浅，腹部变得膨大松软；雄鱼变化则十分明显，吻部变得突出、微微弯曲，上下颌变成“钳壮”；体表出现鲜艳的“婚姻色”，头部、体侧呈黑色，间有桔红色的宽纹；腹鳍、臀鳍末端呈白色、尾鳍下叶也呈桔红色。^[8][13]

随着降海型种群洄游至“母河川”与陆封型种群相汇，马苏大麻哈鱼的繁殖期自此开始。进入繁殖期的雌鱼，怀卵量多数为3000~4000粒每尾，但也存在怀卵量不足2000粒每尾的种群。^[6][17]

交配时，通常一尾雄鱼会追逐着数尾雌鱼进入水质清澈的产卵场。雌鱼会摆动尾鳍利用水流向四周搧shān动砾石，“挖出”一个长约1~2米、宽约1米、深约20~30厘米的椭圆形产卵床。待受精卵落入产卵床内，雌鱼会重复搧动尾鳍的动作，使砾石覆盖产卵床中的受精卵。其属于分批排卵型鱼类，交配全程雌鱼一般需要“挖出”2~3个产卵床。^[17][13]交配结束后，亲鱼会在产卵床附近巡回守护，防止鱼卵遭敌害吞食。^[17]

在完成交配的2~8天内，降海型雌雄个体由于经历了长时间洄游，体力几乎全部耗尽会相继死亡。但是参与繁殖的陆封型雄性个体不会死亡，其性腺可以在整个生命周期内多次成熟，到了来年还能继续与下一批降海型雌鱼交配繁殖。^[17][13]

自然条件下，在水温15℃左右的环境里，受精卵大约需要1个月左右孵出。初生幼鱼的体型较小，口裂较大，口咽腔较宽阔；上颌较宽、下颌较窄，闭口时，上颌可以将下颌部分包裹；上下颌间未形成明显的齿；舌部位于下颌，接近唇部，呈三角形、短而尖；眼部和上颌均具有明显的咽齿骨、呈白色。^[20]幼鱼生长最适宜的水环境温度需要在18℃以下。^[27][28]

马苏大麻哈鱼长速较快，经过1年左右的发育，种群将进入“地理生态类群”分化期，形成陆封型和降海型。两种个体在外形上无明显区别，可数性状基本相似，仅可量性状存在少许差异。具体而言，陆封型个体体型较小，体长约为20厘米；眼部较小，眼间距较大，头部、吻端、尾部较短；体侧原本的斑块不消失、会终生存在。而降海型个体体型较大，体长在25厘米以上，整体变得细长；背鳍会出现较大的黑色斑纹，体侧原本存在的紫黑色长椭圆形斑块和其他小圆斑都会逐渐消失。降海型个体会在海洋中发育3年以上，待体长超过50厘米以上时开始“生殖洄游”。^[6][8][17]

在传统养殖方面，19世纪60年代，日本较早开展了马苏大麻哈鱼人工养殖，并成功将陆封型种群开发成一种养殖水产品，^[29][28]而后又顺利将降海型种群人工驯化，实现幼鱼在养殖池塘环境下性成熟并产卵。^[17]20世纪70年代以后，中国吉林省也着手研究其人工养殖，但过程并不顺利。^[17]2006年，中国从日本引进了人工养殖鱼种继续研究，终于在吉林省、山东省部分地方养殖场陆续取得成功。2012年以后，中国北京市怀柔区、延庆区等地的养殖场也实现了人工养殖马苏大麻哈鱼。截至2017年，日本是该鱼的最主要养殖国，人工养殖种在水产品市场多被称为“山女鳟”。^[30][29][28]

此外，其养殖技术在实验研究方面也有一定进展。20世纪80年代，日本研究人员小野里助通过体细胞技术实现了马苏大麻哈鱼三倍体育种。三倍体鱼没有性腺成熟的过程，所摄取的营养几乎全部用于自身生长，从而使鱼的寿命延长、体型增大。2020年，中国也有研究团队通过热休克方法尝试培育三倍体马苏大麻哈鱼。^[31][32]

人工养殖马苏大麻哈鱼可以采用常规的水泥池养殖，选择生长快、体质健壮的亲鱼进行繁育。繁育前期要注意调控水温，使亲鱼性腺同步发育，后期雌雄亲鱼分开饲养以控制二者的性成熟速度。待亲鱼出现“第二性征”后，开始人工采卵、人工受精。雌鱼采用挤卵或剖腹取卵的方法，雄鱼采用多次挤压取精。^[33]

养殖全程需要注意的是：一、须采取干法受精以获得受精卵，并且要及时挑拣、筛除死卵；二、仔鱼破膜后，须随时捞出卵皮，并适当降低水流速度；三、马苏大麻哈鱼生性凶猛、易发生抢食，幼鱼长大过程中须依鱼体不同的生长规格进行分塘，以提高产量；四、养殖水温最好控制在17℃左右。^[33][28]

人工养殖马苏大麻哈鱼，在受精卵孵化阶段可能出现水霉病。^[33]该病表现为鱼卵表面滋生棉絮状的水霉，^[34]，对此应采取每周用药处理一小时左右的方式，以起到防治作用。^[33]

在幼鱼养成阶段，可能出现鲑鳟类传染性造血器官坏死病（IHN）。此病传染快，在部分养殖地区病鱼的死亡率高达百分之八十到九十。对此，日本研究人员吉永守发现可采用将马苏大麻哈鱼自身肠道内的特定细菌拌入饵料喂食鱼类，从而防止病毒感染。^[35]

历史上，马苏大麻哈鱼是北太平洋沿岸国家的近海主产鱼。20世纪60年代，日本本州岛种群在2.5万尾以上、北海道种群在13万尾以上。到1962年，中国吉林省图们江全年渔获量已不足300尾；1996年，黑龙江省绥芬河全年渔获量甚至不足200尾；2018年，降海型种群在图们江和绥芬河流域基本绝迹，陆封型种群也处于濒危状态。^[6][10]

导致马苏大麻哈鱼种群数量下降的因素主要有：一、长期的人为过量捕捞。二、栖息地水域严重污染导致生境恶化，如1977年~1979年，图们江上游的铁矿开采作业产生重金属污染，对地方种群栖息水域产生影响，饵料生物资源也因此减少；中游的纸浆厂工业废水影响鱼群洄游和存活。三、陆封型种群栖息地沿岸树木遭砍伐，导致水土流失，产卵场被破坏。四、建设水利设施时未妥善设置“鱼道”，致使降海型种群洄游路线被阻断。^[21][6]

1996年，马苏大麻哈鱼被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为濒危（EN）；2018年经再次评估，等级仍为濒危（EN）。^[21]

2021年，其被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级保护野生动物。^[22]同年，其也被列入中国《人工繁育国家重点保护水生野生动物名录（第三批）》。^[23]

主要是通过制定法规、设立保护区及增殖放流。20世纪90年代以前，日本就颁布了相关渔业法和水产资源保护法，禁止捕捞体长小于20厘米的陆封型种群幼鱼；将每年4月1日~5月31日或5月1日~6月30日列为禁捕期。^[6]1992年，多国签订了《北太平洋溯河种群养护公约》，禁止直捕包括马苏大麻哈鱼在内的七种鲑鳟鱼类。^[36]2007年以前，中国也颁布法规，相关单位必须持有渔业行政主管部门开具的证明才可以生产加工进口的马苏大麻哈鱼。^[12]2014年7月，中国吉林省延边朝鲜族自治州设立了红旗河马苏大麻哈鱼陆封型国家级水产种质资源保护区。^[37]

另外，利用鲑鳟鱼类都具有的回归“母河川”的生物学特性，多个沿海国家采取海洋放牧式渔业工程以增殖马苏大麻哈鱼种群资源。自1878年起，日本较开展人工放流作业，已建立至少超过50座增殖放流站，年放流量约1亿尾。而后俄罗斯相继开展增殖放流，年放流量约5千万尾。1962~1972年，中国吉林省也开始实施增殖放流，在图们江流域每年放流20~50万尾。1986~1988年，黑龙江省水产研究所组织开展人工放流，三年共计向辽东半岛的大洋河流域放流22万尾。截至20世纪末，日本取得的效果最佳，每年放流的马苏大麻哈鱼中回归率可达百分之十五左右。^[24][6]

人工养殖的马苏大麻哈鱼具有较高的经济价值，属于名贵经济鱼类。^[6][17]鱼肉蛋白质含量接近19%，必须氨基酸、半必须氨基酸、非必需氨基酸、鲜味氨基酸总量都显著高于野生种群。^[38][39]在水产品市场可以鲜售，也可以冻品出售，还可以盐渍或加工成罐头销售。其鱼卵同样是一种高蛋白食物，含有多种氨基酸、维生素、无机盐和卵磷脂，在20世纪90年代就已经是一种高价水产品。^[25][12]