龟鳖目

龟鳖目（学名：Testudines）是爬行纲龟鳖目动物的总称，^[2]也称龟类、龟鳖类。^[8][12]截止2023年，全球现存的龟鳖目动物共有514个物种，分为2个亚目，共涵盖14个科、96个属、335个种。^[2]其中侧颈龟亚目（Pleurodira）主要分布于南美洲、南非、澳洲等地的一些国家；曲颈龟亚目（Cryptodira）广布于除南极洲以外的全球各地，^[11]龟类数量最多的区域是北美东南部和南亚地区。^[1]龟鳖目动物寿命较长，可活数十年至150年以上，^[6]被称为“活化石”。^[9]

龟鳖目动物多生活于热带和温带地区，营陆栖、水栖（淡水或海洋）生活，^[7]占据海洋、岛屿以及大陆的陆地和淡水等多样化生境。^[8]其体长约为35-130cm，体重约为5-400千克。不同类型的龟类体型差异大，^[5]其中海龟类体型最大，岛屿性陆龟次之，淡水龟和大陆性陆龟体型最小。^[8]周身被鳞片，头部鳞片平扁，眼有瞬膜，眼睑可活动，无齿，背腹具甲，躯干部被包裹在坚固的骨质甲壳内。除少数种类外，多数龟鳖目动物的头、颈、四肢、尾部均可缩入甲壳内。另外，水栖类型的龟鳖目动物四肢常成桨状，陆栖或水陆两栖类型则具典型的步行型四肢。^[6][7][13]

截至2024年，龟鳖目中有270个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中8种已灭绝（EX）、68种为极危（CR）等级、46种为濒危（EN）等级、56种为易危（VU）等级。^[3]龟鳖目动物是一类具备科研价值的重要动物，也是一类可持续利用的重要生物资源，^[9]部分种类还具有一定的药用价值及观赏价值。^[10][11][14]

截止2023年，龟鳖目动物的起源仍然是一个备受争议的问题。DNA假说表明，龟鳖目动物是祖龙的姐妹类群（该类群包含恐龙及其近亲，包括鳄鱼及其祖先以及现代鸟类及其祖先）。也有假说认为，龟鳖目动物与蜥蜴和大蜥蜴的关系更为密切。还有假说认为，龟鳖目动物是作为无孔类动物出现的，这种谱系的头骨在头部侧面没有开口（颞niè孔）。无孔纲被认为是双孔纲的祖先，双孔纲是爬行动物的一个谱系，其头骨的特点是有两个颞孔，随后包括所有的祖龙类以及蜥蜴和大蜥蜴。^[1]

中国对龟鳖的认识可以追溯到殷商时期。《诗经》中提及了龟和鳖动物，《山海经》中记载了7种龟鳖，《尔雅》记载10种龟鳖。^[11]

龟鳖目动物的起源，截止2023年尚未完全了解，在正南龟化石被否认为龟类后，从三叠纪地层出土的三叠龟（Triiassochlys）是截止2023年所知最早的化石龟种，^[13]可追溯至三叠纪时期，^[9]早于哺乳动物和鸟类的起源。龟鳖目演化史早起出现的许多海龟和陆龟类已经进化出极长寿命的特点。^[5]尽管现生的龟鳖目动物没有牙齿，但其祖先却拥有牙齿。另外，许多最古老和最原始的龟鳖目动物祖先不仅缺乏外壳，而且也缺乏腹甲和甲壳。^[1]

半壳龟（Odontochelys semitestacea）是一种可以追溯到距2023年大约2.2亿年的三叠纪晚期的物种，它是拥有完整腹甲、宽阔背肋和一系列神经板的最古老的物种，但是缺乏完全发育的甲壳，科学家认为这个物种是甲壳在腹甲之后进化的证据。这一证据还表明，后来龟鳖目动物的甲壳起源于神经板，随着时间的推移，神经板变硬，成为由宽背肋骨支撑的扁平骨部分（骨皮）。此时海龟身上仍然存在牙齿，出现在齿龟的上颌和下颌中。^[1]中生代还生活过一类两栖龟，它的颈部还不能缩入壳内，该龟后来又分化出曲颈龟类和侧颈龟类，现存的龟类即是其后裔。鳖类由龟鳖目动物进化演变而来。从侏罗纪一直延续到现代，龟鳖目动物的基本结构很少有改变。^[13]

龟鳖目动物的躯干隐藏于背、腹甲构成的骨匣中，常栖息于沼泽地区，这是受到二叠纪出现的祖先即在沼泽水乡环境中生活的习性遗传所致，因此迄今仍旧保持不变。然面陆龟类则已演变成真正的陆栖动物，完全不适于水栖生活，与陆龟类正好相反的是尚有一些水生的种类，甚至还有能在海洋中生活的如海龟类，后者的四股已特化成犁状以适于游泳，其背甲和腹甲亦菱缩而趋于退化，棱皮龟的躯干外已无整片背甲面仅由小骨片所构成龟壳。尽管如此。各种不同生态类型的龟依然具有几乎统一的骨骼系统构造。^[6]

历史上，龟鳖目有“Testudinata”和“Chelonia”这两个学名。^[1]在20世纪50年代，林奈的“Testudines”被作为龟鳖目的正式学名。^[1]截止2024年，国际综合分类学信息系统（ITIS）中收录龟鳖目动物共有514个物种，分为曲颈龟亚目和侧颈龟亚目2个亚目，下分14个科、96个属、335个种及179个亚种。^[2]

《中国动物志（龟鳖目鳄形目）》中记载了中国产6科22属。^[6]截止2018年，中国现存龟鳖类有海龟总科（Cheloniidae）（2科5属5种）、龟总科（Emydidae）（3科21种）、鳖总科（Trionychidae）（1科7种）。^[9]

颈部折叠方式是区分龟鳖目两个主要类群（亚目）的主要标准。所有的龟类，无论脖子长短，都有八块颈椎，但有些龟类可垂直折叠脖子，将头缩进壳内，这些龟类属于曲颈亚目（Cryptodira意为“隐藏的脖子”）；而无法缩回头部的龟类属于侧颈亚目（Pleurodira，意为“侧颈”）。^[1]

龟鳖目动物的体型差异大，体长为35cm-130cm；体重为5千克-400千克。^[5]海龟体型最大，岛屿性陆龟次之，淡水龟和大陆性陆龟体型最小。^[8]龟鳖目头部露出壳外，^[13]头部鳞片平扁或细小平滑几无界线，^[6]头骨无颞孔，但颞部骨微凹，头骨顶部无松果眼，也没有顶眼；典型情况外翼骨、泪骨、鼻骨和间锁骨缺失，犁骨单枚；^[13]眼睛有瞬膜和可活动的眼睑，颌无齿但具有角质鞘，^[7]包于上下颌缘，呈喙状角质喙有锐利的啮喙，有肉质唇，口内舌阔厚，无伸缩性，不能伸出口外；^[13][7]颈基两侧各有一团大的瘰luǒ粒；^[6]除少数种类外，头、颈、四肢连尾均可缩入甲壳内，^[6]鳄龟科头和四肢都较大，无法完全缩回壳内；^[15]有些龟类如闭壳龟属（Cuora）和动胸龟属（Kinosternon）其甲的骨板间有1-2个连结处使甲前后两可起与背甲密接，或以背甲后部往下掩盖腹甲关闭后口，皆为消极御敌的有效装置。^[6]

龟鳖目动物全身被鳞，水栖种类的四肢常成桨状；例如棱皮龟科前肢远长于后肢，约为后肢的2-3倍；陆栖或水陆两栖种类则为典型的步行型，前、后肢的长度大致相等，肢骨较短，近段肢骨水平展开，股骨近端为半球形关节头，与弧形的骨柄相合呈一转角。^[6]四肢短粗，露出壳外，^[13]被鳞明显，并起棱而成锯缘；^[6]背腹具甲，躯干部被包在坚固的骨质硬壳内；椎骨和肋骨与龟甲愈合；肩带位于肋骨腹面；无胸骨，上胸骨、锁骨参与形成腹甲；^[7]尾部也露于壳外，^[13]尾鳞也甚显著；^[6]泄殖孔纵裂，近于圆形；阴茎单个，但鳖科（Trionychidae）和两爪鳖科（Carettochelyidae）的阴茎多叶状。^[13]

龟鳖目动物脚趾通常转向前而不转向内侧，骨节数也常减缩，中间三趾骨节不超过3节，第一趾骨节为2节，第五趾骨节为1-3节。陆栖龟类前足各趾骨节数表现为“2、2、2、2、2或1”，后足各趾骨节数表现为“2、2、2、2、0”；营水生的鳖属动物各足仅见3趾，但实际上内骨实有5趾，每趾骨节也不超过3节，末端有爪。^[6]

不同栖息类型的龟鳖目动物在体型上存在程度不一的性别二态性。在大多数陆地物种以及半水生和底栖水生物种中，雄性体型通常比雌性更大；在真正的水生物种中，雄性的体型通常比雌性更小。在有争斗或强制授精的龟鳖目动物中，雄性体型优势的程度随着物种平均体型的增加而增加。^[16]

除了南极以外龟鳖目动物分布在世界各地，其中侧颈龟亚目主要分布于南美洲、南非、澳洲等一些国家；曲颈龟亚目广布于除南极以外的世界各地，^[11]例如海龟的分布范围几乎遍及世界各地，几乎栖息在所有温带和热带大陆陆地、岛屿和海洋上。一些海龟甚至偶尔会到亚北极水域，包括阿拉斯。^[5]数量最多的物种出现在北美东南部和南亚。^[1]

龟鳖目动物分布于热带和温带地区，营陆栖、水栖或海洋生活，^[7]占据海洋、岛屿以及大陆的陆地和淡水等多样化生境。^[8]大多数龟鳖目动物在1000米以下的低海拔栖息地繁衍生息。^[5]龟鳖目动物已经适应了多种多样的环境，有些是严格的陆地动物，而另一些则陆地和水中都可生活，每个物种都有其首选的栖息地，并且在其他地方很少发现。例如，哥法地鼠龟（Gopherus polyphemus）和东部闭壳龟（Terrapene carolina）都生活在美国南部，并且都是陆生动物，但它们通常不会同时出现，因为闭壳龟更喜欢潮湿的森林，而地鼠龟（Gopherus polyphemus）则喜欢潮湿的森林。东部动胸龟（Kinosternon subrubrum）通常被认为是水生龟，但它在夏季处于休眠状态，在池塘和溪流栖息地附近的林地植被下夏眠；鳄龟（Macrochelys temmincki）生活在美国墨西哥湾沿岸缓慢流动的深溪流和死水中；地图龟（Graptemys）则选择溪流中流速较快的水域。咸水龟（Malaclemys terrapin）生活在从马萨诸塞州科德角到德克萨斯州帕德里岛的咸水沿海河口和沼泽地。在某些情况下，幼年海龟共享这些河口；较大和较老的海龟在沿海水域游到中部大陆架。^[1]

大多数龟鳖目动物会避开世界上最干燥的沙漠内陆的极端干旱地区，包括撒哈拉沙漠、阿塔卡马沙漠、澳大利亚、戈壁、阿拉伯和塔克拉玛干，只有极少数分布在沙漠地区，例如阿加西沙漠龟 （Gopherus agassizii） 发现于莫哈韦沙漠和索诺兰沙漠的部分地区，而莫拉夫卡沙漠龟（Gopherus morafkai） 则生活在北美的索诺兰沙漠。^[5]

生活于温带的龟鳖目动物冬季会进行蛰伏，称为冬眠，而热带栖息的种类在干旱和炎热时也需蛰伏阴处，称作夏蛰。^[6]不同龟类日节律也不同，平顶闭壳龟和黄额闭壳龟为昼行性节律，日活动以静息行为为主。^[17]

龟鳖类很多物种具有迁徙性，所有水生物种的雌性都必须离开水面寻找筑巢地点。有些物种只是迁徙至生活溪流附近的河岸；有些物种则跨越陆地数百米寻找合适的筑巢条件。例如海龟会从主要觅食区穿越数百公里，在海滩上筑巢。一些河龟也会进行年度迁徙，包括南美斑龟（Podocnemis expansa）和亚洲河龟（Heosemys grandis ），沿着河流移动数十公里，寻找大沙洲筑巢。^[1]

龟鳖目动物具有与视觉刺激相关的相对值的长期记忆，这可以让它们记住警戒信号的特征，对繁殖季节之间的性信号进行比较评估。例如陆龟能够记住与食物来源的价值相关的信息，持续时间非常长，有助于其寻觅到数量更多或质量更好的果实。^[18]

运动速度

龟鳖目动物中不同的物种移动速度不同。由于甲壳较重，海龟在陆地上移动缓慢。沙漠龟的移动速度仅为0.22–0.48千米/小时。相比之下，海龟可以以30千米/小时的速度游泳。^[19]

运动方式

龟鳖目动物的四肢为了适应各种运动方式和习惯有不同的结构，大多数物种有五个脚趾。陆栖龟专门适应陆地环境，有柱状腿、象脚和短脚趾。水栖龟适应水环境，多数有蹼。例如，淡水龟的腿更灵活，脚趾更长，有蹼，使它们能够在水中游动。其中一些物种，例如鳄龟属（Chelydra）和泥龟属（Dermatemys）下物种，主要沿着水底行走，四肢与陆栖龟相似。^[19]

呼吸方式

龟鳖目动物终生用肺呼吸，水龟鳖类在泄殖腔两侧有肛囊（副膀胱）可营辅助呼吸，也能突然收缩从泄殖孔射出水液。^[6]

龟鳖目动物中许多水生物种具有晒太阳的习性，在温暖的春季，数十种水生龟鳖目动物会在湿地的岩石和原木上晒太阳。它们晒太阳的原因有首先，对于恒温动物来说，晒太阳可以将体温提高到维持进食等活动的水平。晒太阳还可以帮助它们摆脱生长在甲壳上的藻类或直肠寄生虫，例如经常附着在水生物种的肢窝或甲壳上的水蛭。晒太阳还有助于维生素D的合成，可补充龟壳中的骨质。^[5]

龟鳖目动物成体的食性分为肉食性、植食性和杂食性。^[6]几个物种可能栖息在同一条河流或湖泊中，但每个物种都有不同的食物、摄食行为和可能不同的活动时期。例如，乔治亚州的一个小湖可能是至少七种龟鳖目动物的栖息地；真鳄龟（Macrochelys temminckii）、红耳龟（Trachemys scripta elegans）、东部颈龟（Chrysemys picta picta）、普通泥龟（Malaclemys terrapin）、红海龟（Caretta caretta）、普通麝香龟（Sternotherus odoratus）和猛鳖（Hondaso soft-shelled turtle）。鳄龟是肉食性，会捕捉鱼、青蛙、蛇和小型水鸟。与此同时，鳖龟、麝香龟和泥龟会捕食许多相同的小型水生动物，但偏好不同；鳖龟主要捕食鱼类和小龙虾，通麝香龟主要吃蜗牛、昆虫幼虫和腐肉，而泥龟主要捕食以昆虫、软体动物和腐肉为食。^[1]

大多数龟鳖目动物吃多种食物。陆龟（陆龟科）是草食动物，经常吃各种可用的植物和植物部分。绿海龟更喜欢海草，但如果没有这些草，就会吃藻类。许多大型河龟也是草食性的，例如黄斑亚马逊河龟（Podocnemis unifilis）、亚洲河龟和苏万尼龟（Pseudemys suwanniensis）。通常，幼年水生食草动物是食虫动物，并在接近成年时变成食草动物；而亚洲黑沼龟（Siebenrockiella crassicollis）、美洲红海龟 （Sternotherus carinatus）和非洲赞比西龟（Cyclanorbis frenatum）只吃软体动物。棱皮龟主要捕食水母和樽海鞘形式的凝胶状猎物，会根据猎物的季节性繁殖时间安排其进入不同区域的时间。^[1]

龟鳖目动物没有牙齿，其上颌和下颌都有角质鞘，像一对假牙一样贴合在头骨上。边缘（有时有锯齿）很锋利，可以让海龟从尸体上切下肉块并快速杀死小型猎物；刀刃还可以有效地将植物切成一口大小的碎片。海龟不会咀嚼；那些吃软体动物的动物会用嘴里宽而厚的鞘将它们压碎。大多数肉食性海龟在捕捉猎物和觅食时都会用头部撞击。少数龟鳖类动物捕食方式比较特殊例如，枫叶龟（Chelus fimbriatus）攻击路过的猎物时，可以迅速扩大其口腔和喉咙的空腔，将水和猎物吸进嘴里，当喉咙区域被压缩时，嘴巴会张开，让水逸出，但猎物却无法逸出。^[1]

在龟鳖目动物中，一些海龟类的壳有防御的作用，可以保护它免受捕食者的侵害。大多数陆龟都有高高的圆顶壳，主要的例外是非洲东南部的煎饼陆龟（Malacochersus Tornieri）生活在岩石中，其扁平的外壳使其可以爬进裂缝中休息。一旦进入缝隙，煎饼龟就会使肺部膨胀，从而使龟壳膨胀并牢固地固定住，捕食者无法将其拉出。一些陆龟（如闭壳龟（Cuora）的圆顶壳可使捕食者很难将壳含在嘴里并压碎。在水生龟中，游泳的物种，通常有流线型的甲壳。而一些在水底生活的水生龟，例如玛塔玛塔龟（Chelus fimbriata）和鳄龟属的物种，它们的壳不呈流线型，通常为脊状甲壳，可以帮助伪装。^[1]

一些温带龟在冬季通过冬眠（称为吸温冬眠）来应对恶劣的环境条件。寒冷天气的休眠可能需要在冰冻水体底部度过数月，有时埋在泥土中并处于缺氧条件下。总的来说，一些龟鳖目动物一生中一半以上时间都是在越冬状态下度过的。降低新陈代谢是它们能够承受长时间无法接触大气氧气的一种方式。另一种机制涉及使用甲壳和骨骼中的碳酸盐缓冲液来中和在缺氧条件下积聚的乳酸，并将其以乳酸的形式储存在骨骼中。还有一些龟能够通过颊咽粘膜内壁从清澈的流动水中提取溶解的氧气以维持生命活动。^[5]

大部分龟鳖目动物有鸣声行为发生，例如平顶闭壳龟（Cuora mouhotii）和黄额闭壳龟在生命活动中的鸣声行为是它们进行信息传递的主要方式，其中黄额闭头龟（Cuora galbinifrons）所有的鸣声均是由多个脉冲组成的单音节鸣声，鸣声谐波明显。^[17]

龟鳖目动物为体内受精，卵生，^[7]5-10月为繁殖季节。^[6]龟鳖目动物首次繁殖的年龄从几岁到可能最高长达50岁，小型物种通常会更快达到性成熟。例如，美国中部的雌性假地图龟（Graptemysp seudogeographica）2-3年性成熟。东部（美国）泥龟（Kinosternon subrubrum）体型较大，3-4年性成熟。而体型较大的普通鳄龟（Chelydra serpentina）需要10-12年才能成熟，稍大的墨西哥陆龟（Gopherus flavomarinatus）则需要14-15年才能成熟。^[1]

龟鳖目动物的繁殖活动通常是季节性的，对于大多数物种来说，繁殖活动与每年主要的天气变化同时发生。对于生活在温带地区的大多数龟鳖目动物来说，繁殖活动会随着日照长度和温度的增加（即春季）而发生，而对于许多热带物种来说，繁殖活动可能会发生在旱季末或雨季初期。^[1]

龟鳖目动物的腋、胯间有臭腺，交配季节气味尤烈，可以吸引异性。雄性于繁殖期斑纹色彩益显鲜明，^[6]例如亚洲河龟或巴塔古尔龟（Batagur baska）和阿根廷侧颈龟（Phrynops hilarii），雄性的头部和躯干颜色会变得鲜艳，表明其已做好繁殖准备吸引雌龟。^[1]

不同栖息地类型的龟鳖目动物有不同的交配方式，在大多数陆地物种中，雄性会互相争斗，且雄性体型通常比雌性更大，在半水生和底栖水生物种中，雄性争斗较少见，一般是雄性强行与雌性交配，与陆地物种一样，雄性体型比雌性更大；在真正的水生物种中，雄性争斗和强行授精这些行为较少，相反，雄性会精心设计交配前的表现，等待雌性的选择，^[16]例如，雄性滑龟（Trachemys scripta）和锦龟（Chrysemys picta）在成熟时会出现明显更长的前爪。在一种称为“挑逗”的仪式化求偶表演中，雄性在水下接近雌性，将前脚背靠背并拢，并在雌性面前直接振动长爪。^[20]雄性的体型通常比雌性更小，更小的体型可增加其灵活性（从而更快速的找到雌性），^[16][18]在有争斗或强制授精的龟鳖目动物中，雄性体型优势的程度随着物种平均体型的增加而增加。受精后，精子通常在雌性海龟的输卵管中保持存活很长一段时间（卡罗莱纳州水龟和斑纹龟中的精子可存活四年）。^[18]

雌龟用后肢掘土成穴，产卵其中，然后覆以砂土，用气温孵化。卵的大小及数量随种而异，数量为1-200枚不等，卵外裹有革质皮膜或钙质硬壳受精的孵化时间有数月，时间长短因气温而不同，温度降低会延长孵化时间。^[6]

大多数物种每年都会产卵；有些物种每隔一年产卵一次，有些物种在一个筑巢季节产卵两次。海龟通常以3-4年为一个周期筑巢，通常在筑巢季节产下多窝蛋，产卵周期大约相隔两周，以便雌性有时间休息。^[1]

除少数物种外，挖巢是所有龟鳖目动物的固定行为模式。大多数龟鳖目动物会挖巢来产卵。一旦雌性找到所需的筑巢地点，她就会开始用后肢交替的铲的动作来挖掘巢穴。当一只后肢支撑着身体的后半部时，另一只后肢在尾巴下方向内移动，脚部扭转半圆形，铲入土壤并快速侧向翻转，将土壤抛到外面，作为后肢。脚锁定到其支撑位置，另一只脚重复同样的动作，缓慢而稳定地交替筑巢。当雌性到达等于其伸展后肢长度的深度时，挖掘就会停止。然后，用双后肢支撑自己，将生殖孔置于巢中央产卵。当产完卵后，后肢恢复交替运动，将周围松散的土壤拨回巢中，将巢填满。^[1]

卵的发育速度取决于温度，较高的温度会加速发育，较低的温度会减慢发育速度。因此，孵化时间是可变的。对于大多数海龟来说，孵化期为45-75天。包括中美洲和南美洲的蝎泥龟（Kinosternon scorpioides）和澳大利亚的北方蛇颈龟（Chelodina rugosa）在内的一些物种存在胚胎滞育，即产卵后发育很快停止。滞育通常是由环境刺激引发的，当出现对比刺激（温度和湿度）时，发育会恢复。从产卵到孵化，滞育孵化期可长达12个月。^[1]

龟鳖目动物具有温度依赖性性别决定（TSD），又名环境性别决定（ESD），因此孵化性别由孵化期间蛋的温度决定。通常，在温暖的温度下孵化的蛋产生雌性，而在较低的温度下孵化产生雄性。^[16]

龟鳖目动物寿命较长，可活数十年至150年以上。^[6]不同种类生活在不同的环境有不同的生长期，有些物种生活在季节性寒冷的气候中，生长期只有三个月左右；其他生活在热带地区，全年生长。龟鳖目动物成熟年龄与所处环境条件有关。例如，沿着佛罗里达州的大西洋海岸，体长为1米的绿海龟（Chelonia mydas）需要24-28年才能成熟，但在夏威夷则需要30-34年。^[1]

龟鳖目动物养殖因“龟文化”而起，是一种相对新兴的产业，尤其是知名高档的龟类更负盛名。^[21]文献记载的最早龟类人工饲养记录始于一位叫服部（Hattori）的日本人，他在1866年开始了第1只中华鳖的养殖，到1907年，养殖中华鳖的产卵量达82000只。^[22]

上世纪50年代，中国台湾开始中华鳖的养殖，1973年产量为323吨；90年代产量达2237吨。1985年泰国的4家养殖场开始该种的养殖试验，之后养殖数量呈指数增长，到1998年养殖场达到上千家，年产量估计超过2万吨，生产的鳖大约5%供应香港、日本和韩国市场，其余主要供应中国大陆地区。西方国家大多作为宠物而精养，或以保育为目的而严格遗传管理和深入研究，养殖种类多而数量少，养殖户间相互交流与沟通频繁，很多养殖成果以学术论文体现。中国的养殖户大多以商业赢利为目的，养殖种类少而上规模，很多种混杂饲养，近亲繁殖及杂交现象普遍。^[22]

截止2023年，龟类在中国养殖面积达80万～150万亩，大规模养殖主要集中在海南、广东、湖南、浙江，其中广东和浙江的养殖户数量多且分布较集中。^[23]

养殖环境

按照龟鳖目动物生物学特性和生态学习性给龟营造一个原生态生长环境。^[24]尊重龟类的自然习性及合理的营养：从沙漠到森林，不同的龟栖息环境千差万别，因此，为龟类设置的栖息环境也不同，应尽可能地提供近似于其自然环境的饲养场所。陆龟类大多生活在干燥的环境，可放在水中饲养。淡水龟类大多生活在阴暗潮湿或水域环境中，不可在干燥的环境饲养。对鳖类还应在水面下提供泥沙，以满足其潜水藏身的习性。一般长期生活在水中的淡水龟类水面面积应达到饲养面积的50%~60%，长期生活在陆地的淡水龟类水面面积应达到饲养面积的20%~30%。同时还应合理设置遮阳、取食、产卵等功能场所，隐蔽条件的提供对龟类尤为重要。^[22]

孵化

蛋在孵化前必须检查，所有小于10克的蛋、不同形状的蛋和破壳的蛋必须剔除。为了减少感染，应该在人工孵化之前和期间定期对卵进行有无受精检查。所有未受精和死亡的胚胎必须立即移除，在孵化前需用消毒剂熏蒸。^[25]

投喂饲料

不同龟鳖目动物食性不同，应按其自然食性投喂适宜的食物。陆栖龟类中植食性的种类多，饲喂蔬菜、水果均可。植物的热量少，可每天投喂。淡水龟类多为杂食性，可以动物性食物为主，鱼、虾、贝、听好、妖摔及牛、猪的肝脏和心脏等均可。但不官饲喂肥肉、以免消化不良:不官饲喂讨量，容易导致肥胖、肾衰。^[22]根据龟类在原生态环境中健康生长和种群繁育需要进行科学合理投喂。龟类属杂食性，其中决定多数偏肉食性，随着年龄的增长，其消化吸收功能下降，逐步向植食性转变。^[24]

保持温度

当养殖龟类的体温达不到活动温度时，其就不取食或不能消化；若温度过高则会加速代谢，消耗体力而导致死亡。安装加热灯灯是室内饲养较好的方法。淡水龟类的适宜温度一般23-26℃，陆龟类的适宜温度一般26-31℃。35℃以上不适应或伏不动，低于15℃活动明显减弱，10℃以下进入冬眠低于0℃将致死。应在饲养环境设置温度差以便龟自由选择及5-10℃的昼夜温差。^[22]

疾病治疗

龟鳖目动物患病大多是因饲养者不负责任的养殖行为所引起。应从环境的设置、卫生、营养等多环节考虑加强管理，预防疾病。在动物生活的环境中，细菌无处不在，一旦环境条件恶化，机体的抗病力下降，病原菌就会乘虚而入。^[22]

龟鳖目的大部分物种的整体种群数量呈现下降趋势，有三棱黑龟（Melanochelys tricarinata）、马来西亚巨龟（Orlitia borneensis）、西亚斑鳖（Rafetus euphraticus）等129个物种；少部分种群数量保持稳定，有平背鳄鱼龟（Chelydra serpentina）、黄腹滑龟（Trachemys scripta）、缘翘陆龟（Testudo marginata）等21个物种；只有阿尔塞多火山象龟（Chelonoidis vandenburghi）、Chelonoidis donfaustoi、圣克里斯托瓦尔岛象龟（Chelonoidis chathamensis）、缅甸星龟（Geochelone platynota）等8个物种种群数量呈上升趋势。^[3]

IUCN保护等级

截至2023年，龟鳖目下的270个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，具体情况如下表：^[3]

保护等级物种数目物种名灭绝（EX）8平塔岛象龟（Pinta Giant Tortoise）、加拉帕戈斯象龟（Chelonoidis niger）、Cylindraspis vosmaeri、圆顶毛里求斯巨龟（Cylindraspis triserrata）、西非侧颈龟（Pelusios seychellensis）、留尼汪巨龟（Cylindraspis indica）等极危（CR）68巨龟（Orlitia borneensis）、肯氏龟（Lepidochelys kempii）、唐福斯托氏象龟（Chelonoidis donfaustoi）等濒危（EN）46三龙骨龟（Melanochelys tricarinata）、西亚斑鳖（Rafetus euphraticus）、苏卡达象龟（Centrochelys sulcata）等易危（VU）56面具蟾头龟（Phrynops williamsi）、阿尔塞多火山象龟（Chelonoidis vandenburghi）、真鳄龟（Macrochelys temminckii）等近危（NT）35帐蓬星丛龟（Psammobates tentorius）、黑侧颈龟（Pelusios niger）、欧洲泽龟（Emys orbicularis）等无危（LC）46普通鹦嘴龟（Homopus areolatus）、东非侧颈龟（Pelusios subniger）、平背鳄鱼龟（Chelydra serpentina）等

CITES保护情况

2023年，龟鳖目物种中被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITIES）附录的情况如下表：^[26]

附录物种附录I海龟科：所有种；平胸龟科：所有种；蛇颈龟科：短颈龟（Pseudemydura umbrina）；棱皮龟科：棱皮龟（Dermochelys coriacea）；龟科：牟氏水龟（Clemmys muhlenbergi）、科阿韦拉箱龟（Terrapene coahuila）；地龟科：黄额闭壳龟（Cuora galbinifrons）等8个物种；动胸龟科：科拉动胸龟（Kinosternon cora）、沃格特动胸龟（Kinosternon Vogti）；陆龟科：辐纹陆龟（Astrochelys radiata）等11个物种，鳖科：小头鳖（Chitra indica）等7个物种附录II两爪鳖科：两爪鳖（Carettochelys insculpta）；蛇颈龟科：麦氏长颈龟（Chelodina mccordi）、亚马逊蛇颈龟（Peltocephalus dumerilianus）;鳄龟科：拟鳄龟（Chelydra serpentina）、大鳄龟（Macrochelys temminckii）；泥龟科：泥龟（Dermatemys mawii）；龟科：箱龟属（Terrapene）下所有种，以及包括斑点水龟（Clemmys guttata）在内的9个物种；地龟科：咸水龟（Batagur borneoensis）等物种；动胸龟科：动胸龟属下所有种（列入附录Ⅰ中的除外），小麝香龟属（Sternotherus）下所有种，以及寨桥峡龟（Claudius angustatus）；侧颈龟科：南美侧颈龟属（Podocnemis）下所有种，以及马达加斯加大头侧颈龟（Erymnochelys madagascariensis）、亚马逊大头侧颈龟（Peltocephalus dumerilianus）；陆龟科：所有种（列入附录Ⅰ中的除外）；鳖科：亚洲鳖（Amyda cartilaginea）等物种附录III龟科：欧洲池龟（Emys orbicularis）（乌克兰），地图龟属（Graptemys）下所有种（美国）；地龟科：艾氏拟水龟（Mauremys iversoni）等8个物种（中国）

中国保护情况

2021年，龟鳖目中有21个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，其中国家一级保护野生动物10种，国家二级保护野生动物11种，具体物种情况如下表：^[27]

保护等级物种数物种名一级10缅甸陆龟（Indotestudo elongata）、凹甲陆龟（Manouria impressa）、四爪陆龟（Testudo horsfieldii）、红海龟（Caretta caretta）、绿海龟（Chelonia mydas）等二级11平胸龟（Platysternon megacephalum）、欧氏摄龟（ Cyclemys oldhamii ）、黑颈乌龟（Mauremys nigricans）、乌龟（Chinemys reevesii）、花乌龟（Ocadia sinensis）、黄喉拟水龟（Mauremys mutica）等

过度的开发利用使龟鳖野外种群数量锐减、大部分种群成为濒危物种。强烈的市场需求推动了龟鳖动物贸易的发展，破坏了龟鳖目动物的资源。^[9]世界许多地方长期以来一直食用海龟及其蛋，而且它们的商业需求仍然很大。定居佛罗里达州的美洲原住民具有很长的前以巨龟为食的历史导致了巨龟的灭绝，马来西亚登嘉楼州的海滩上棱皮海龟蛋一产下就被人类从海滩上的巢穴中取走。这种做法现在危及许多海龟种群。过度捕捞不仅限于大型物种。在中国，大大小小的龟既可以食用，也可以入药。20世纪90年代初，中国许多当地海龟种群已经消失，因此开始从世界各地进口海龟，间接促进了世界其他国家对龟鳖目动物的捕捞。^[1]

全球变暖和区域气候模式变化相关的空气和海洋表面温度升高对某些物种的性别比例产生了重大影响。例如，1960年至2016年间，随着气温上升，澳大利亚大堡礁北部海滩的绿海龟（Chelonia mydas）幼体和亚成体的性别比例绝大多数（超过99%）为雌性，影响了繁殖的性别比例平衡。^[1]

建立成熟稳定的亲本培育、人工辅助繁殖、苗种培育模式。例如，中国珠江所龟鳖遗传育种创新团队从2014年开始开展国家一级保护鼋yuán的保护工作，截止2022年，人工保种幼鼋近1000只。创新团队同西双版纳傣族自治州水产技术推广站合作，将鼋的人工保育技术运用到缅甸小头鳖上，2019年缅甸小头鳖成功产卵5窝，人工繁育获得缅甸小头鳖幼体197只，为大型珍稀鳖科动物的保护做出了贡献。^[28]

建立相关法律法规，按照中国《野生动物保护法》中的规定，对所有淡水龟鳖类的野生种群采取严格的保护措施，禁止出售、购买、利用，明令禁止对野生种群的捕捉、交易、运输和食用，严格管理为进行人工繁育而采用野外种源的数量。^[29]

龟鳖目动物是许多动物的猎物，主要是蛋和幼龟。鲨鱼甚至会攻击成年海龟。短吻鳄和其他鳄鱼可以压碎大多数淡水龟的壳，而哺乳动物捕食者可以杀死陆地上的成年海龟。^[1]

龟鳖目动物容易受到水蛭的寄生，例如鳖穆蛭（Mooseotorixcotylifer Blanchard），体长湖北拟扁蛭（Hemiclepsis hubeiensis Yang）、四目副蛭（Parabdella quadriocula-ta Moore）寄生鳖类，而扬子鳃蛭（既可寄生龟类，又寄生鳖）。水蛭又是鳖类血液里多种寄生动物的中间宿主，因此，水蛭的寄生同时传播了寄生虫病。已经报道有中华的鳖锥虫（Trypanosoma trionyxis）、湖北血族虫（Haemogregarinahubeiensis）、帽血族虫（Haemogregarina galea-ta）。乌龟的龟锥虫（Trypanosomachinemydis）龟血簇虫（Haemogregarinachinemydis）、腊肠形血簇虫（Haemogregarina botuliformis）。^[30]

龟鳖目动物具有较高的经济价值，2004年-2007年，中国龟鳖养殖总产量在30万吨左右，年销售量12万吨左右，产值达50亿元人民币。^[11][9]

龟鳖目动物被称为“活化石”，是具备科研价值重要物种，也是可持续利用的重要生物资源，^[9]例如，海龟的定向回游和导航机制，是仿生学家所探究的一个要题。^[6]动物学家们一致认为，龟是动物界最长寿者，是一种用以研究人类长寿的理想模型目前，一些科学家对龟的长寿机制开始研究，发现象龟细胞繁殖代数特别多，乌龟的心脏在体外能跳动整整两天龟还能够耐饥耐渴、抗旱抗热、冬眠夏蛰，这些适应恶劣环境的“特异功能”，也值得人们去探索。海龟在繁殖季节，从栖息地游到每年都去的辽远岛屿或海岸产卵，然后又准确无误地返回原栖息地，孵化出的幼龟，也能够本能地向它们祖先的栖息地这种“马拉松”式的徊游现象，在仿生学中对海洋导航的研究起到了巨大的贡献。^[31]

中医领域对龟鳖目动物的药用价值挖掘较多，中国最早的一部中药典籍之一《神农本草经》中就有对龟甲、鳖甲的记载。^[10]明代医学家李时珍所著《本草纲目》中写：龟能通任脉，故取其甲以补心、补肾、补血，皆以养阴也。从李时珍所记录的内容看，他认为不仅陆龟能治病，海龟也能治病。^[14]

中医还认为，龟肉性温，有止寒嗽、疗血痢、治筋骨疼等功效。此外，龟血、龟的头部都有一定的药用价值。如龟血和黄酒同服可治妇女闭经，龟的头部可缓解脑震荡后遗症、头疼、头晕等。而在中医临床中应用最多的是龟板和龟板胶，龟板有滋阴清热、益肾健骨、补虚强壮、消肿治痈yōng等功效，临床上常应用于部分结核病的诊疗，也可用于治疗慢性肾炎、神经衰弱、慢性肝炎等。^[14]

另外，所谓“龟板”多数是指金钱龟（即三线闭壳龟，Cuora trifasciata）的背腹甲入药，此味中药具有补心肾、滋阴降火、潜阴退蒸等功效，主治久咳久疾、肾阴不足、胃蒸带热、腰膝萎弱无力等病症。^[32]

龟肉富含蛋白质、维生素、碘等，脂肪含量少含有少量脂肪，尤其是龟背的裙边部分，富含胶质蛋白，有很好的滋阴效果。^[14]早在公元前年，中国的周宣王就用鳖作为上肴。写于二千多年前战国时代的《山海经》中就有吃龟和蟒的记载。几乎所有龟鳖动物都可以食用，不但肉味鲜美，而且营养价值很高，一般作为滋补品其中尤以鳖大补，深受中国人的喜爱是名贵的菜肴佳品，海龟和棱皮龟的肉和卵都可食用。^[31]

龟鳖目动物还具有观赏价值，深受人们宠爱，^[11]在西半球的宠物店里经常可以看到红耳龟（Trachemys scripta）等池塘龟物种；^[1]海龟类的外甲，特别是甲，常以其纹色美丽，作为妆饰用品，颇有工艺价值。^[6]玳瑁海龟（Eretmochelys imbricata）的背甲盾片，色泽花纹美观，是世界著名的工艺原料，可以加热熔化，制成眼镜框、眼镜架、梳子、钮扣等各种工艺装饰品我国著名民族乐器筝的弹片，也是它的盾片制成的。海龟的盾片可作为琅帽盾片的代用品。海栖龟类的角质背甲还可以作为制造类碧玉、次等宝石的材料。^[31]

早在石器时代，小龟像已在雕刻中出现，为后人在世界许多地区所见。汉武帝时，将龟的图案铸在钱币上，在军事上以龟形作为兵符，在将相列侯的官印上都雕了“龟钮”。古希腊的一种七弦竖琴，以伸展弦穿过海龟壳。^[31]

中国殷商时期的甲骨文是古人记事时写刻在龟甲或兽骨上的文字。龟甲在古代常作为占卜之用：“祭祀先卜”，“若有祭事，则奉龟前往。旅亦如之，丧亦如之。”主要用于立君、大封、四时小事及旅丧之卜。^[10]

在世界著名的泰国龟庙里，信徒们常常把野外带来的龟，放生在庙内的水池中，他们把龟作为一种精神寄托，相信自己救了一条生命，来世可以过幸福。在中国历史上，龟允称灵物，是吉祥安泰的四灵之一。日本人爱龟更为流行，把龟视作长寿和康福的象征，甚至取名“龟田”“龟郎”“龟山”“龟子”等等。^[31]

中国民间流传着“乌龟出汗要下雨”的谚语，后经科学工作者观察，因为乌龟是变温动物，体温一般比气温低，雨前空气湿度大，所以乌龟的背甲在天将下雨时出现凝结的水珠或很潮湿，栖息生活于江河、池塘、湖泊之中，当它们爬上岸来“乘凉换窝”时，可作为有暴风雨的预兆。^[6]