三线闭壳龟

三线闭壳龟（拉丁学名：Cuora trifasciata）又称金钱龟、金头龟、断板龟、红边龟、红肚龟，^[11][20]地龟科闭壳龟属动物。^[21]三线闭壳龟体形中等大小，全长约94～157毫米，^[6]野生雌龟，性成熟在6～7龄，体重约1200～1500克。野生雄龟性成熟为4～5龄，体重在700～1000克之间。^[22][23]头部光滑无鳞，头背面呈蜡黄色或灰黄色；颈背及侧面呈灰黑色，颈下及喉部呈桔黄至桔红色；^[7][8]五指、趾间全蹼。^[15][24]三线闭壳龟背甲为长椭圆形，呈棕红色，有三条黑色纵棱，中央宽圆、较长，两侧较短、不明显，似“川”字。^[8]腹甲呈黑色，大而平坦，前缘浑圆，后缘有缺刻。^[11][8]

截止到2022年，三线闭壳龟仅在中国有分布，主要分布于中国的海南省和香港特别行政区。^[9]三线闭壳龟用肺呼吸，有水、陆两栖生活，有群居、穴居习性。多生活在山区和丘陵地带的峡谷、小溪、河叉、湖泊中。^[12][15][25]

三线闭壳龟是中国国家二级保护野生动物（仅限野外种群），^[4]是《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》中的极危物种。^[26]2018年被世界自然保护联盟（IUCN）评为极危（CR）物种，^[3]2019年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）。^[5]截止到2022年，三线闭壳龟的种群数量急剧下降，野外种群已处于濒临灭绝状态，其种群数量在过去三代中减少了95%以上。^[9][27]

三线闭壳龟的龟肉、龟甲、龟板、龟卵可食用，营养价值高。^{[15][16][18][17][19]}用三线闭壳龟接种丝状绿藻，培育成的绿毛龟有“水中翡翠”之称，具有较高的观赏价值。^[14]

龟鳖类是动物界中特有的一类爬行动物，其出现在石炭纪，与恐龙是同时代的古老动物。在白垩纪末期，恐龙全部灭绝，而龟鳖类生存至今，故有“活化石”之称。^[28]闭壳龟属的三线闭壳龟、金头闭壳龟和潘氏闭壳龟3种在颜色和形态上仅有稍微的区别，在系统发生树中也具有很近的亲缘关系。^[29]日本琉球大学热带生物圈研究中心研究员本田（Honda）等人提出，三线闭壳龟、金头闭壳龟和潘氏闭壳龟可能是从周氏闭壳龟中分化出来的。^[30]

1825年，德裔俄国生物学家贝尔（Bell）将三线闭壳龟命名为“Cuora trifasciata”。^[31]因其背甲上长有三条黑色纵纹，故得名“三线闭壳龟”。^[32]

2006年，德国龟类专家托斯滕·布兰克（Torsten Blanck）等人认为，分布于越南、老挝的种群和中国的三线闭壳龟类群有明显区别，其遗传分化程度和形态差异已达到种一级的标准，所以将越南亚种提升为独立种群，将其命名为一个新的种即丽圆闭壳龟（Cuora cyclornata）。^{[12][31][33][34]}

2017年，德国龟类专家托斯滕·布兰克和中国海南省林业科学研究所研究员周婷等人发现了一个来自中国海南省的新的亚种，并将其命名为三线闭壳龟海南亚种（Cuora trifasciata luteocephala）。^[35]截止到2022年，三线闭壳龟共有2个亚种，分别是三线闭壳龟指名亚种（Cuora trifasciata trifasciata）以及三线闭壳龟海南亚种（Cuora trifasciata luteocephala），仅在中国分布。^[31][27]

三线闭壳龟体形中等大小，全长约94～157毫米，^[6]野生雌龟，性成熟在6～7龄，体重约1200～1500克。野生雄龟为4～5龄，体重在700～1000克之间。头较细长，光滑无鳞；头背面呈蜡黄色或灰黄色。头侧从鼻穿过眼后有长黑斑；眼后另有红褐色椭圆斑。吻较尖钝，上喙缘稍钩曲，鼓膜小而明显。颈背及侧面呈灰黑色，颈下及喉部呈桔黄至桔红色。^[7][8]

三线闭壳龟成体的背甲长90～165毫米，宽71～112毫米，壳高37～58毫米。^[7]背甲呈棕红色，有三条黑色纵棱，中央宽圆、较长，两侧较短、不明显，似“川”字，成为三线闭壳龟成体显著的外部特征。^[8][15]背甲为长椭圆形，前后缘光滑，不呈锯齿状。^[8]颈盾窄小；有5枚椎盾，第1枚椎盾近似皇冠形，第2、3、4枚为六角形，第5枚为扇形；有肋盾4对和缘盾12对，其中第8、9枚缘盾最大。腹甲大而平坦，前缘浑圆，后缘有缺刻。腹甲呈黑色，其边缘呈黄色，甲桥上有一个长黑纹；幼龟嵴棱明显，缘盾边缘略向上翘。三线闭壳龟的背腹甲和胸、腹盾片间（胸腹沟）以韧带相连，甲壳可完全闭合。甲桥不明显，无腋盾，胯盾极小。腋部、胯部和四肢基部均呈浅桔红色。^[11][8]雌龟体形通常较厚，背甲通常较隆起，腹甲平坦或微凸；雄龟体形较薄，背甲隆起较低，腹甲稍凹。^[13]

三线闭壳龟的四肢及背部呈淡黑褐色；五指、趾间全蹼，爪细而弯曲。尾背面呈灰褐色，较短小。^[8][15][24]

三线闭壳龟属于中国的特有物种，分布于中国的海南省和香港特别行政区，广西壮族自治区、福建省、广东省可能也有分布。^[9][10]

亚种分布

亚种名称^[31]分布范围^[9][35]三线闭壳龟指名亚种（Cuora trifasciata trifasciata）中国香港特别行政区三线闭壳龟海南亚种（Cuora trifasciata luteocephala）中国海南省

三线闭壳龟用肺呼吸，营水、陆两栖生活。^[15]通常生活在山区和丘陵地带的峡谷、小溪、河叉、湖泊中，有时也在潮湿的山涧、草丛及稻田内活动。天气晴朗时三线闭壳龟喜在陆地上晒太阳，而天气炎热时则栖息于暗处。^[11][12]三线闭壳龟适宜的生长温度为24～32摄氏度，致死高温为45摄氏度，致死低温为4摄氏度。^[12][25]

三线闭壳龟为变温动物，其活动直接受外界温度的影响。^[20]当环境温度达到23～28摄氏度时，活动频繁；当温度达到24~32摄氏度时最活跃，生长最快，并常有“晒壳”现象。^[15]当温度高于36摄氏度或低于16摄氏度时，其活动量明显减少。一般情况下每年的4月至10月为三线闭壳龟的活动期，其活动主要受当年气温的影响而提前或滞后。在高温季节，多集中在早晚较凉爽的时候活动，饱食后则潜入水中作短时夏眠。气温低时，其多在中午活动。^[11][12][36]11月至次年3月为冬眠期，在温度下降至10～15摄氏度左右时，三线闭壳龟进入冬眠，冬眠程度随着气温的不断下降而逐渐加深。^[12][36]

三线闭壳龟是杂食性动物，主要以动物性食物为主。^[13]在自然界中，主要摄食小型节肢动物（如蚊、陆生昆虫），水栖鱼虾、河蚌、螺、底栖蠕虫等，也摄食水草、谷类、薯类等。^[14]人工饲养的摄食水蚯蚓、鱼、虾、螺、瘦肉等动物性饲料，也摄食米饭、玉米、面条、薯类等植物性饲料。^[24][37]

其摄食活动与温度有明显关系，水温低于20摄氏度时基本不摄食；水温上升至23摄氏度时才开始摄食。^[14]4～10月的摄食强度增大，其中以6～9月的摄食强度最大；11月气温下降，其摄食量逐渐减少。^[25]三线闭壳龟耐饥饿能力强，数月不食也不会饿死。^[20][18]

三线闭壳龟性情温和，同类间很少咬斗，喜欢集群穴居，一般2～3只一起穴居，多时可达7～8只一起穴居。^[20][12][14]

三线闭壳龟性格胆小，^[13]遇到敌害或受到惊吓时，便把头、四肢和尾缩入壳内，仅有躲避能力而无反击能力。^[15]

野生雌龟的性成熟年龄为6～7龄（1年为1龄），人工饲养的三线闭壳龟性成熟年龄会提前。^[22][23]三线闭壳龟通常在每年秋季交配，翌年夏季产卵。^[13]交配多在黄昏后，并在水中完成。交配前雄龟用吻突触碰雌龟体后端、头部及身体其他部位，并追逐雌龟。交配时雄龟爬上雌龟背部，用四肢紧紧抓住雌龟，然后用嘴咬住雌龟的颈部，同时雄龟伸长颈部、身体逐渐向后移动，使泄殖孔逐渐接近雌龟并完成交配。整个交配过程持续约20分钟。^[20][22][38]

三线闭壳龟一般在每年的6～8月产卵，产卵高峰期在6月中旬至7月底。^[12]雌龟在傍晚凉爽时上岸寻找适宜的产卵场所，一般选在靠近水边的树根旁土质松软处，之后雌龟用后肢挖窝产卵，窝呈瓶颈状。^[12][25]三线闭壳龟一般每年仅产卵1次，每次最少为1枚，最多为9枚，一般为3～4枚。卵呈白色，长椭圆形，卵壳坚厚，长径为40～55毫米，短径为24～33毫米，重13～35克。^[12][22][38]

雌龟无护卵习性。^[22]产完卵后，雌龟摆动后肢或尾巴，将泥沙覆盖在窝上，再用身体压实后就会直接离去。^[24]卵在自然条件下全靠地温孵化。卵孵化适宜温度为28～32摄氏度，^[25]高于36摄氏度时卵即会死亡。^[39]当温度在25～28摄氏度之间时，整个孵化需60～70天，稚龟才能出壳；^[14]当温度在32摄氏度左右时，卵的孵化时间提前，约60天稚龟即可出壳。^[25]因卵的孵化受环境变化的影响很大，并常受天敌的危害，故孵化率很低，仅30%左右。^[11][40]

温度会影响三线闭壳龟稚龟的性别，一般情况下25～32.6摄氏度是雌龟和雄龟转换的临界温度。^[12]三线闭壳龟受精卵在26摄氏度条件下孵化，孵出的稚龟一般为雄龟；而在30摄氏度条件下孵出的稚龟一般为雌龟。^[12]刚孵出的稚龟背甲平均长为42.42～47.24毫米，背甲宽为35.04～38.76毫米，体重为13.78～17.92克。^[12][25]

三线闭壳龟的生长与温度、性别有密切关系。每年4～10月为最快生长阶段，此时三线闭壳龟活动频繁，食量较大，月增重可达50克以上；之后，随着温度下降，其食量减少，生长变得缓慢。^[12][15]同龄条件下，雌龟较雄龟生长更快。^[11]

刚孵出的稚龟身体较弱，活动能力差，需放在小水池中专门培育。^[14]池底铺一层厚的细沙，池的周围设置一些有坡度的滩地，便于稚龟上岸栖息。^[24]饲料以煮熟捣碎的蛋黄和小鱼虾为主，日投饲量为其体重的3%左右。培育期间，每隔5天左右更换池水一次。约经一个月，可转入养成阶段。^[13][33]

成龟饲养池可用土池、水泥池、砖石池等，池周设洞穴，便于三线闭壳龟栖息。^[41]饵料以动物性饵料为主，饵料的大小以其能吞下为宜。^[36]夏季炎热，宜于下午16时后投喂；气温不高时可在早上投喂。注意保持水质清新，水泥池的水易变质，应及时更换。^[41][42]三线闭壳龟抗病力很强，一般不会患病，但高温会致其昏迷而死。鼠、蚊、蚂蚁对龟卵和稚龟有危害，应注意预防，并防止农药和污水流入池中，以免三线闭壳龟中毒死亡。^[20][39]

截止到2022年，三线闭壳龟的种群数量急剧下降，野外种群已处于濒临灭绝状态。^[9]根据世界自然保护联盟（IUCN）调查显示，曾经三线闭壳龟在中国的广西壮族自治区、福建省、海南省、广东省以及香港特别行政区均有分布，但到2022年，仅在中国的海南省和香港特别行政区有确切分布，其它几个省份是否还存在野生的三线闭壳龟则无法确认，其种群数量在过去三代中减少了95%以上。^[9][27]

过度捕猎

三线闭壳龟因具有营养保健价值而受到市场的青睐。^[28]自20世纪80年代以来，人类认为其具有治疗癌症的功效，导致对该物种的需求量急剧增长，三线闭壳龟遭到了过度的捕猎。此外，因其观赏性强且较为珍稀，许多人将其作为宠物饲养，价格逐年攀升，吸引许多人盗猎野外种群。^[9][27]

繁殖力低

因栖息地生态环境遭到严重破坏，三线闭壳龟的生存环境恶化，导致其种群数量持续减少。^[28]三线闭壳龟一般每年仅产卵1次，每次仅1～9枚。卵在自然界中自然孵化，容易受到环境和人为因素的影响，孵化率低。^[23][42]

禁止非法捕猎

1976年，中国香港特别行政区颁布及实施《野生动物保护条例》（香港法例第170章），将三线闭壳龟等野生动物纳入法律保护。规定任何人不得狩猎、故意干扰、售卖、出口三线闭壳龟，且香港渔农自然护理署雇用的人员也在受保护的地区巡逻，以遏制非法捕猎三线闭壳龟的行为。^[9][43]

纳入优先保护

2022年，中国海南热带雨林国家公园管理局、海南国家公园研究院发布《海南热带雨林国家公园优先保护物种名录（草案）》，根据重点保护状况、全球濒危状况、中国濒危状况、遗传价值、分布频度和遇见率等衡量标准，三线闭壳龟属于排名前十的优先保护物种之一。^[44]

2015年，被列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》——极危（CR）（爬行类第15项）。^[26]2018年，被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver3.1——极危（CR）。^[3]2019年，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）——附录Ⅱ（第29页）。^[5]2021年，被列入中国《国家重点保护野生动物名录》（仅限野外种群）——Ⅱ级（第22页）。^[4]

因为三线闭壳龟是中国国家保护的野生动物，目前被拿来食用、药用和观赏养殖的三线闭壳龟，都是人工养殖的，搞野生的是违法行为。^[45]

三线闭壳龟肌肉中含有大量的必需氨基酸、微量元素和长链的不饱和脂肪酸，其肉质鲜美、营养丰富；龟甲、龟板也是传统的名贵药材，富含骨胶质、钙、磷。^[15][16][17]三线闭壳龟的龟卵也可食用，蛋白质含量较高，味道鲜美。^[18]

三线闭壳龟背甲上有一个类似金钱的图案，故又被称为“金钱龟”。^[15]因其外形色彩艳丽且具有吉祥长寿、金钱归来的寓意，越来越多的人将人工培育的三线闭壳龟当作宠物饲养。^[18][19]用三线闭壳龟接种丝状绿藻，培育成的绿毛龟有“水中翡翠”之称。其与白玉龟、蛇形龟、双头龟并称为中国四大珍奇龟，具有较高的观赏价值。^[14]