河蚌

蚌科（学名：Unionidae）是双壳纲蚌目下的一科，该科贝类多被统称为“河蚌”。截至2024年，综合分类信息系统（ITIS）收录该科下有6亚科、164属，共787种动物。^[1][8]它们广泛分布在分布在北美、欧洲、亚洲、非洲和印度尼西亚群岛；^[9]均为淡水生，能栖息于江河、湖泊、池塘等各种淡水水域的底部，适应热带到温带气候。^[9][10][6]

蚌科贝类多为小型河蚌，少数为大型河蚌，如背角无齿蚌、珠母珍珠蚌、三角帆蚌、褶纹冠蚌。^[11]成体大小可以在30-250毫米之间不等。^[9]两侧相等，但前后不对称；且外形变化较大。其花纹一般呈同心圆状或折线状及锯齿状花纹。蚌科幼虫需经过钩介幼虫寄生期。^[10]蚌科贝类具有挖掘行为，喜欢过穴居生活，且表现为聚集分布；属于滤食性动物。^[2][6]

2021年，有5种蚌科贝类被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，它们均属国家二级保护野生动物。^[4]截至2024年，有463种蚌科动物被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中31个灭绝（EX），66个极危（CR），57个濒危（EN），32个易危（VU），44个近危（NT）。^[3]蚌科贝类具有丰富的价值，首先作为重要的淡水经济贝类，它们具有很高的商业价值；^[2][6][12]其次，河蚌肉营养丰富，具有一定的食用价值，^[2][11][12]再者，部分蚌科贝类还具有药用价值；^[13]另外，蚌科贝类作为淡水蚌类最大的一个科，在淡水生态系统中更具有举足轻重的地位；^[14][6][12]最后，蚌科滤食时，其铰jiǎo链承受反复运动和变形的过程具有科研价值。^[15][16]

早期分类

贝壳形态是蚌类分类的基本特征，早期的蚌类分类主要以贝壳的形态特征为主，同时结合区系分布来确定物种。例如美国科学家莫德尔（Modell）分别于1942年、1949年和1964年以贝壳壳饰作为系统发育的主要特征，将蚌科分为Quadrulinae、矩形蚌亚科（Rectidentinae）和无齿蚌亚科（Anodontinae）三个亚科。但科学家们通过对几种珠蚌贝壳的珍珠层的细微结构作过观察，发现珍珠层的“砖块”状结构的排列方式及大小在种间有一些差异，其分类学意义有待进一步认识。1970年，加拿大赫德（Heard）等科学家认为贝壳特征不如软体部分的特征稳定，不能作为高阶元的分类依据。^[6]

以软体部为依据

双壳类的软体部形态和解剖特征也是分类的重要依据。在20世纪初，许多科学家已注意到软体部分特征在淡水贝类分类中的作用并将其应用于高分类单元。美国科学家奥利弗（Ortmann）分别于1910、1911、1912及1916年根据软体部的解剖学特征，将蚌科分为珠蚌亚科（Unioninae）、无齿蚌亚科（Anodontinae）和Lampsilinae三个亚科。自20世纪60年代以来，贝类学家逐渐重视软体部分形态解剖学资料的积累，研究内容涉及育儿囊、鳃、韧带、胃的特征。有学者研究后认为，胃的解剖学特征对于确定科的亲缘关系具有意义，无齿蚌属的6个种类在胃的解剖学特征上存在种间差异。这些研究工作对从软体部寻找新的分类特征提供了思路。^[6]

以钩介幼虫为依据

淡水蚌类具有复杂的生活史和多样的繁殖方式，钩介幼虫都要经历一段寄生生活阶段。有学者认为，钩介幼虫有无壳钩是蚌科中属及属以上单元的重要分类依据。1971年，加拿大赫德（Heard）等科学家依据育儿囊和钩介幼虫类型等繁殖生物学特征，将蚌科（Unionidae）分为珠蚌亚科（Unioninae）、Pleurobeminae、Popenaiadinae、Anodontinae和Lampsilinae五个亚科。随着电镜技术的应用，贝类学家发现蚌类钩介幼虫的许多特征能作为种及种以上单元的分类依据，但由于淡水双壳类的许多种类是地区性的特有种，加上各国的研究内容和层次不一致，许多种类钩介幼虫的形态学资料仍然缺乏，以致于在讨论系统发育时只能靠推测。此外，淡水双壳类的配子形态与发育特征、繁育时期、胚胎变态发育方式与持续时间等繁殖生物学特性也为蚌类的分类提供了依据。^[6]

现代分类

蚌科现有的分类系统和系统发育关系通常建立于现代动物区系的比较形态学基础上，但完全以表型特征为基础建立的蚌科分类系统会使蚌类的保护努力复杂化，并最终危及种类的生态和进化潜能。相反，分子数据等遗传标记具有明确的、可遗传的遗传基础，性状的数量仅受基因组大小的限制。此外，分子遗传标记可以量化蚌类繁殖关系的范围，更精确地反映出包括趋异在内的真实的进化关系。^[6]随着近代生物化学、分子生物技术和分子系统学的发展，特别是聚合酶链式反应(PCR)技术和各种分子标记技术的广泛应用，孕育了新的系统学研究方法。DNA序列分析也为生物系统学的研究提供了更精确的分子水平上的证据，例如1996年，美国赛德（Lydeard）等科学家利用线粒体16rRNA将蚌科分为无齿蚌亚科（Anodontinae）和小方蚌亚科（Ambleminae）；中国刘月英等科学家与1979年将中国蚌科划分为珠蚌亚科（Unioninae）和无齿蚌亚科；中国黄艳艳等科学家利用线粒体16rRNA重新将中国蚌科分为小方蚌亚科、珠蚌亚科和无齿蚌亚科。^[12]

关于蚌科中的蛏蚌属（Solenaia）的分类地位一直有争议，部分科学家把蛏蚌属划为珠蚌亚科（Unioninae），而中国刘月英等科学家把这类动物归为无齿蚌亚科（Anodontinae），也有部分观点认为它们应该属于小方蚌亚科（Ambleminae），另外，还有部分观点认为其应属于矩形蚌亚科（Rectidentinae）。目前该属处于逐渐灭绝的过程中，在野外水体中都很难采到活的蛏蚌，而对这些动物的保护遗传学研究却还没有开展。因此该属的分类地位及各物种之间的关系，物种的遗传多样性格局，以及如何进行保护这些都是亟待解决的问题。本词条依照分类信息系统（ITIS）观点认为蛏蚌属属于矩形蚌亚科（Rectidentinae）。^[12][17]

关于蚌科中的尖丽蚌属（Aculamprotula）的分类地位曾有一定争议，过去，曾把它归于丽蚌属（Lamprotula）的一个种，名为绢丝丽蚌（Lamprotula fibrosa），但1998年中国吴小平科学家发现绢丝丽蚌在贝壳外形、鳃的结构、育儿囊类型以及钩介幼虫等方面与丽蚌属的其他物种有一定差异，故将其另建立了一个新属，冠名为尖丽蚌属，这一分类得到多数科学家的支持。本词条依照分类信息系统（ITIS）观点认为绢丝丽蚌属于尖丽蚌属。^[12][18]

关于蚌壳中的帆蚌属（Hyriopsis）及冠蚌属（Cristaria）的分类地位一直有争议，美国辛普森（Simpson）科学家于1900、1914年将这两个属归入珠蚌亚科，而美国哈斯（Hass）、美国摩尔（Moore）与中国刘月英等科学家分别于1969年和1979年将帆蚌属和冠蚌属分别放在珠蚌亚科和无齿蚌亚科中，而德国莫德尔（Model）和美国詹姆特（Drandt）科学家分别于1964年和1974年将它们放在小方蚌亚科，另还有部分科学家认为帆蚌属属于矩形蚌亚科，冠蚌属属于珠蚌亚科。本词条依照分类信息系统（ITIS）观点认为帆蚌属属于矩形蚌亚科，冠蚌属属于珠蚌亚科。^[12][19][20]

截至2023年，在分类信息系统（ITIS）中，蚌科共记载6个亚科，如小方蚌亚科（Ambleminae）、隆嵴蚌亚科（Gonideinae）、珍珠蚌亚科（Parreysiinae）、Modellnaiinae、矩形蚌亚科（Rectidentinae）、珠蚌亚科（Unioninae）等；164个属，如尖丽蚌属（Aculamprotula）、无齿蚌属（Anodonta）、截蚌属（Truncilla）等；787个种，如天鹅贻贝（Anodonta cygnea）、截蚌(Truncilla truncata)、背角无齿蚌（Anodonta woodiana）等。^[1]

蚌科贝类，多为小型河蚌，少数为大型河蚌，如背角无齿蚌、珠母珍珠蚌、三角帆蚌、褶纹冠蚌。^[11]成体大小可以在30-250毫米之间不等。^[9]两侧相等，但前后不对称；且外形变化较大，从近圆形到长棒形不等，例如椭圆丽蚌（Lamprotula gottschei）的壳呈椭圆形、长丽蚌（Lamprotula elongata）的壳呈长椭圆形、失衡丽蚌（Lamprotula tortuosa）的壳呈斜卵圆形。贝壳的宽度不同，有的种类是压扁型，有的种类是极膨大至近球形，例如圆背角无齿蚌（Anodonta woodiana pacifica）两壳极膨胀；贝壳的厚薄也极不同，如珠蚌亚科的贝壳厚，而无齿蚌亚科贝壳极薄；贝壳的个体大小差异亦极大。^[10]

蚌科壳顶的花纹一般呈同心圆状或折线状及锯齿状花纹，但壳顶常被腐蚀。壳面有的光滑，仅具有同心圆的生长线，或者具有肋及“V”形突起、瘤状结节及放射形或同心圆形的色带。其韧带为外韧带。壳顶窝较深。^[10]

蚌科最重要的内部结构便是其铰合部，其铰合部多变化，其铰合部中通常具有强的铰合齿。铰合齿又可分为拟主齿和侧齿，其中拟主齿位于喙的前方，多呈锯齿状；而侧齿长且纤细，一般位于喙的后方。有的种类具有强的拟主齿及前、后侧齿，例如圆顶珠蚌（Unio douglasiae）；有的无拟主齿，仅具有前、后侧齿，例如双持冠蚌（Cristaria discoides）；有的仅具有后侧齿，例如褶纹冠蚌（Cristaria plicata）。但也有部分蚌类的铰合齿已退化，例如无齿蚌属（Anodonta）铰合部无齿、蛏蚌属（Solenaia）铰合部仅具有齿的痕迹。^[9][10]

此外，壳内珍珠层强。鳃叶间隔完整，并与鳃丝平行排列，外鳃叶的后膜与外套膜愈合。入水管及出水管有隔膜分开。有鳃水管。育儿囊在4个鳃叶中或仅在外鳃叶上。^[10]

世界分布

蚌科贝类广泛分布在分布在北美、欧洲、亚洲、非洲和印度尼西亚群岛，其分布有很强的区域性，其区系与其复杂生活史和多样的繁殖方式有着不可分割的关系。^[9][6]

中国分布

在中国，蚌科贝类广泛分布在长江中下游地区，盛产于江苏、浙江、湖北、湖南等地区的淡水湖泊，同时吉林省也拥有丰富的河蚌资源。^[11]

蚌科贝类均为淡水生，能栖息于江河、湖泊、池塘等各种淡水水域的底部，适应热带到温带气候。不同的种类对栖息地的要求不同，其中蛏蚌类最为明显，橄榄蛏蚌（Solenaia oleivora）和龙骨蛏蚌（Solenaia carinata）主要栖息于河流与湖泊相邻的河口附近以及湖泊中。蚌科贝类的分布可能与河流的表面地质学、鱼类的多样性有关。^[9][10][6]

蚌科贝类具有挖掘行为，喜欢过穴居生活，且表现为聚集分布，如在蚌“床”内可发现很多的个体，这样可以使其栖息地的生境稳定，而有利于幼蚌的存活。例如橄榄蛏蚌和龙骨蛏蚌会利用它们强大的足部，来挖掘淤泥，从而潜入泥中穴居生活，且终生都很少移动。^[6]幼蚌通常会通过挖掘行为，保护其免受捕食者的伤害，但一旦其发育成熟，它们就会从洞中伸出，以便吸入或者呼出水，因此成蚌更易受到捕食，但在冬季或夏季，成蚌也会钻入洞中，进入休眠状态，只有偶尔才会打开孔洞。^[9]

蚌科贝类是滤食性动物，对于水中浮游生物具有较好的滤食能力，能用发达鳃以及唇上的纤毛摆动而产生水流，从而让水中浮游生物和有机碎屑随水流进入口中而进行采食。硅藻、岩屑、浮游动物、细菌和溶解的有机物都是它们的食物来源。这样它们摄食中就通过过滤水中的杂质而提高水体的清洁度，而改善了水体的生态环境。另外蚌科动物的钩介幼虫也属于过滤取食的类型，由于幼体消化道的直径细小，可以利用的食物直径一般在10微米以内。钩介幼虫的饵料多为单细胞藻类；此外，细菌、有机碎屑、可溶性有机物及微量元素等也可以作为幼虫的营养物质。^[2][6]

蚌科贝类在大多数情况下，是静止不动的，但它们也有有限的运动方式，它们会通过其前脚的一系列肌肉来移动，通常其前脚先向前推，同时它们的身体膨胀或者收缩，导致身体和贝壳能轻微的向前拉，重复这个过程，它们就能缓慢到达其目的地。^[9]

蚌科贝类在胚胎发育时的钩介幼虫期通常会使用特殊的结构来吸引其潜在的鱼类宿主，也可以探测到振动；其钩吻通常可以检测到眼睑的光线变化，但这种感知能力通常会在发育成熟后丢失。多数蚌科贝类的触觉十分敏感，它们一般通过触觉来感知周围变化。^[9]

蚌科贝类的生活史复杂而独特。它们属于典型的雌雄异体，但也有些物种是雌雄同体。其繁殖生物学较特殊，其受精卵在鳃腔内完成胚胎发育，成熟的钩介幼虫自鳃腔排出后需寄生到鱼类，例如黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）等的鳃、鳍等组织器官上继续胚后发育，然后变态成为稚蚌而脱入底栖生活，因此，蚌科贝类不是完全意义上的体内受精、 体内发育形式。蚌科贝类属于较低等的无脊椎动物物种，鳃的结构具有高度的封闭性，受精卵在鳃腔内发育，可以大大提高受精率和胚胎成活率，它所表现出体内受精的进化趋势具有明显的生物进化意义。^[8][6]

蚌科贝类的繁殖期不同，例如三角帆蚌繁殖季节为5-7月，可排卵10余次；褶纹冠蚌每年3-4月底及10-12月共繁殖两次，每次可排卵2-3次，绢丝丽蚌繁殖期为10月至翌年1月中旬，属于一次性产卵类型。^[8]

蚌科贝类胚胎发育在鳃腔内完成，雌蚌鳃的这一特殊部位又被称为“育儿囊”，育儿囊可分为外鳃类和内鳃类两个类型，并把其特征作为科或属的重要分类依据之一，例如背角无齿蚌、绢丝丽蚌、圆顶珠蚌等属于外鳃类同生型；而洞穴丽蚌（Lamprotula caveata）、角月丽蚌（Lamprotula cornuumlunae）等以四片鳃为育儿囊。育儿囊与水体在一定程度上相通，但又具有很高的封闭性，在胚胎发育期间，母体会为幼体输送养分，胚胎发育与鳃瓣外观特征有明显相关性，在卵裂期，鳃瓣外形质感较硬、腹缘较尖，乳白色，随着胚胎发育的进行，鳃瓣变得柔软、饱满并且富有弹性，颜色逐渐变为浅黄色，钩介幼虫成熟时变为桔黄色。 蚌科贝类胚胎发育过程分五期：（1）受精卵；（2）卵裂期；（3）囊胚期；（4）原肠期；（5）钩介幼虫期。^[8][21]

钩介幼虫包括左右两个贝壳，背部由铰合韧带相连。两壳腹缘近中央处有一对壳钩，壳钩由一个由一个硬脊和两片与腹缘相连的薄翼组成。脊、翼的外表面及壳缘分布有棘刺，脊上有大的棘刺，粗壮且长，翼的外表面及壳缘的棘刺小而密。闭壳肌着生在两壳之间，司两壳启闭功能，壳内外套膜组织中有幼虫丝，幼虫丝一端紧贴左壳内表面‚绕闭壳肌2-3圈，常称内幼虫丝，幼虫丝螺旋式伸展变细，向外套腔突出成细长丝状，常称外幼虫丝。感觉毛位于壳腹缘和中央，数目随种类而异。^[8]

成熟钩介幼虫利用母蚌的闭壳反应随水流一起喷出，利用启闭双壳游泳运动，钩介幼虫能寄生于鱼的须、鳍、鳃丝等部位，但是寄生到须和鳍等部位的钩介幼虫先后脱落，只有鳃丝上的钩介幼虫才能完成变态发育。钩介幼虫成功寄生后，内外足丝逐渐消失，肉足逐渐长出，以后肠、肾脏和鳃原基等也逐渐形成，从而发育为稚蚌。^[8]

但也有部分蚌科贝类无需经过寄生就能在母体的育儿囊中直接发育为稚蚌，例如双峰无齿蚌（Anodonta bigibba）、Strophitus edentulus和Anodonta imbecillis等。^[21]

钩介幼虫从宿主鱼身上破囊脱落下来的幼体被称为稚蚌。刚脱落稚蚌的外部形态和钩介幼虫相似，两者间的最大区别是稚蚌具有发达的斧足，并能伸缩进行自由爬行。早期稚蚌的生活方式与幼蚌、成蚌截然不同：不是用鳃去滤食而是通过斧足和外套膜上的纤毛来获取食物。稚蚌的生长速度会较寄生阶段显著增加，且内部器官逐渐发育完全。根据外壳的变化，稚蚌的发育可划分为4个阶段，分别为贝壳增厚期、壳顶突出期、两翼形成期以及背角生长期。^[21]

壳长达到1厘米以上, 体形近似于成体的个体可称为幼蚌，幼蚌的各种内部器官（包括鳃）均已发育完全，成活率也趋于稳定。其生长可分为终生生长型和阶段生长型两类。蚌科贝类中的三角帆蚌、褶纹冠蚌、池蝶蚌（Hyriopsis schlegelii）和背角无齿蚌一般在3龄即可达到性成熟，开始进入繁殖期。^[21]蚌科贝类的平均寿命在10年甚至更长。^[9]

20世纪60到70年代，中国的淡水珍珠养殖处于原生态阶段，育珠周期长，珍珠光泽好。到了20世纪80年代，人们发现在鱼塘或中小型湖泊等水域中投入大量有机肥或化肥可使河蚌生长快，育珠周期短，珍珠产量高，至今已经形成了一种常规的育珠模式。但是，连续多年使用大量的畜禽粪便和化学肥料，造成底层有机质大量堆积和水体富营养化，导致水体污染，蚌病、鱼病频繁发生。^[22]

同时，中国的淡水珍珠养殖存在的主要问题是高产低值，生产者大部分处于无利可图甚至亏本的状况，为了维持生产的正常运行，养殖者通过扩大生产规模和提高养殖密度，以增加河蚌和珍珠的产量。但是，高密度的河蚌养殖导致饵料生物不足，蚌体生长慢、体质差，为了满足河蚌的摄食需要，养殖户投放大量的有机肥料，造成养殖育珠环境恶化，病害频发，形成密度越大效益越低的恶性循环。据统计，2005年湖南常德市因蚌病造成珠农的损失达4000多万元，引起蚌病的主要原因是珍珠养殖模式落后，施肥的种类、数量和时间不当；育珠蚌养殖密度过大；养殖水面多年重复养殖；导致水域环境污染。2006年5月浙江省三角帆蚌发病率为59.15%，6月为42.34%，而采用蚌鱼混养、合理施肥、定期进行药物消毒的育珠蚌成活率达98.5%，养殖效益显著。^[22]

生态养殖育珠模式

生态养殖指根据不同养殖生物间的共生互补原理，在一定的养殖空间和区域内，运用生态技术和管理措施，使不同种类的生物在同一环境中共同生长，利用自然界物质循环系统，保持生态平衡、提高养殖效益的一种养殖方式。^[22]

研究显示，采用蚌与鱼的混养模式可有效改良水质，不但能提高鱼类的存活率，优化食鱼肉质，无泥腥味，味道鲜美，而且池塘内蚌的生长明显高于单养的蚌。此养殖模式在养殖过程中可使用珠蚌复混肥，少量有机发酵肥和微生物制剂。^[22]

这种养殖模式的优点是有利于保护水域生物多样性，环境稳定性高，合理利用多种资源，生态效益和经济效益高；缺点是养殖环境需要同时满足各种混养生物的生存和发育条件，要有适合养殖的高档鱼类和高值饲料。^[22]

公益养殖育珠模式

此模式属于生态型养殖育珠优化方式，即在养殖河蚌过程中不投饵不施肥，而且利用河蚌生活过程中滤食大量的浮游藻类和有机碎屑，消耗大量的有机盐和降解有毒有害物质，改善污染水源的水质标准，使有限的水资源得到充分利用。^[22]

这种育珠模式的优点是充分利用水利资源和水域生物资源，减少施肥投饵，起到降低物耗、节约成本的作用；在养殖育珠获得经济利益的同时，又能提高水源水质标准，使有限的水资源得到再生利用，与常规的养殖模式相比，既提高了生产效益又有利于保护水域生态环境，符合发展高效生态农业的产业方向，对促进珍珠养殖业的可持续健康发展具有重要作用。缺点是养殖水域要同时满足河蚌、高档鱼类和大型藻类的生存条件，其次混养生物之间需要确定合适的规格和比例，要有合适的养鱼饲料，养殖技术要求比较高。^[22]

养殖水域

河蚌的养殖水域主要是三种，一是养殖池塘，二是乡村小型河道，三是湖泊、水库等天然大水面。^[23]

养殖池塘主要有三类：一是封闭式湖滩、河滩池塘和低洼地，2019年统计显示这类水域约占总养殖水域的70％-80％；二是小型封闭式坑塘，使用这类水域养殖淡水珍珠，是实现一水两用、农民增收的好形式；三是精养池塘，2019年来利用传统精养池塘和跑道式循环水精养池塘套养淡水珍珠蚌，在江苏、安徽等地已有成功实践，并逐步向精养池塘淡水珍珠养殖的转型升级。^[23]

一些乡村小型河道富营养化程度较高，故“零投肥淡水珍珠蚌放养”被认为是乡村小型河道水质净化处理的一种可行方式，该方式在江西已取得一定的成功，安徽、江苏、湖南、浙江等省也推广实行该方式。^[23]

鄱阳湖、洞庭湖、太湖等周边的小型湖泊和水库是我国优质淡水珍珠的重要产区，这些水域面积适中、溶氧较高、理化指标较稳定，培育的淡水珍珠质量好。^[23]

养殖环境条件

养殖温度：河蚌是变温性冷血动物，受气象条件的影响很大，其适宜生长地区的冬季平均气温需在3℃以上，年平均气温需在15℃以上。育珠蚌生长的温度于20-35℃之间最为适宜，10-20℃之间较为适宜。河蚌采捕后从生长地运输到育珠地的过程中温度于5-25℃之间可防止河蚌被太阳直接暴晒。河蚌插片时温度在5-35℃之间最为适宜。插片后珍珠囊形成温度根据季节不同而不同，冬春季节可在18-22℃之间，夏季可在30-35℃之间。^[24]

养殖日照：研究表明，人工育珠蚌的生活水层可在0.3-1米深利于其生长，日照时数最好在3200-3700小时。^[24]

养殖降水：研究显示，暴雨会使水体中溶解氧减少，由于暴雨多集中在5-8月，这种情况会不利于育珠蚌的生长，故为避免该影响必须采取相应措施。^[24]

养殖防风：由于育珠蚌主要采取吊养或网养方式，该方式受大风影响，故需经常采取防风措施避免或减轻大风对其造成的损害。^[24]

由于瓣鳃纲有一个普遍现象是蚌类从雌性生殖腺排到育儿囊的是一个具有受精能力的被阻断于减I前期或早中期的卵母细胞，然而这一方面的研究集中在海洋贝类方面，但淡水蚌类情况有所不同，围绕蚌科贝类的人工繁殖主要有三大热点研究：^[8]

首先是由于淡水水系与海水的钙离子浓度的不同，故淡水水系的钙离子浓度能否同海水一样达到受精所需的刺激浓度尚未可知。^[8]

其次是关于育儿囊的类型与形态上的研究，由于蚌类的鳃属真瓣鳃型，具有很高封闭性，故它能为受精卵提供特殊的生理生态环境，但这种生理生态环境仅仅是胚胎发育的场所，还是其中是否存在其它特殊的信号因子能够激活被阻断于减I前期或早中期的卵母细胞继续进行减数分裂或者其它营养物质尚未证实。^[8]

最后是钩介幼虫的胚后发育能否人工培养，该研究既是无脊椎动物发育生物学的重要组成部分，也是淡水蚌类全人工繁育需要解决的难题。^[8]

历史上，北美的蚌科贝类的多样性在世界上最为丰富，但学者威廉姆斯（Williams）等对美国蚌科贝类的多样性进行研究后认为，美国蚌科贝类的多样性和丰度在过去的100年中已经严重衰退，在美国70％的蚌科贝类已受到威胁，在344个珠蚌种类中，有35种灭绝，57种濒危，5种受威胁，61种面临威胁。在欧洲，蚌科贝类种群遭受的显著衰退，已经引起有关国家和国际保护组织的注意和关切。蚌科贝类多样性的持续下降同样也在加拿大发生着。中国的蚌科贝类多样性的情况亦不乐观。^[21][6]

截至2024年，蚌科下有456个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中128个物种种群数量趋于下降，例如Hamiota altilis、粗大珠蚌（Unio crassus）、泛欧洲淡水贻贝（Anodonta anatina）等；53个物种种群数量趋势稳定，例如Amblema plicata、Villosa villosa、Uniomerus caroliniana等；172个物种种群数量趋势未知，例如Unio pictorum、Unio tumidus、Sinanodonta woodiana等；仅Elliptio complanata一个物种种群数量趋于增长。^[3]部分蚌科动物种群规模已量化，例如2012年大河蚌（Potamilus capax）种群规模为100000；^[25]2012年Elliptoideus sloatianus种群规模为2500-100000。^[26]

栖息地遭破坏

由于人类在淡水栖息地上活动增加而对栖息地的大量干扰，特别是栖息地破坏的结果，例如河流调蓄增加的沉积作用，工业和农业污染，导致蚌科贝类种群数量下降。^[14][6]例如Hamiota altilis面临的主要威胁是淡水栖息地的改变，其栖息地的变化主要由于河流调蓄增加的沉积作用，以及工业废水、污水处理厂等的污染作用；^[27]背角无齿蚌可能正受到由于城市化等因素导致的栖息地退化的威胁；^[28]粗大珠蚌的栖息地受工业和农业污染、沉积作用及大坝的建设等影响，由于粗大珠蚌的幼体对水体变化十分敏感，因此该物种种群数量受到威胁。^[29]

寄主鱼数量减少

寄生性珠蚌幼体早期发育过程中寄主鱼种类的消失也对蚌科贝类种群数量造成了威胁，^[14][6]例如Epioblasma triquetra幼体的寄主鱼种类的减少导致该物种种群数量的下降；^[30]Obovaria haddletoni幼体的寄主鱼种类的减少对该物种种群造成了一定的威胁。^[31]

外来物种威胁

蚌科贝类也受到了外来物种的威胁，^[14][6]这种威胁有直接性的也有间接性的，例如在美国，粗大珠蚌主要受到河狸（Castor fiber）的威胁，这主要因为当地河狸的捕食者主要为水獭（Lutra lutra），但是由于麝鼠（Ondathra zibethicus），浣熊（Procyon lotor）和美国水貂（Neovison vison）的引入，导致水獭tǎ数量的减少，间接导致了河狸数量的增加，即粗大珠蚌的种群数量被威胁；^[32]斑马贻贝（Dreissena polymorpha）的入侵对Ligumia nasuta的种群数量造成了一定的威胁。^[30]

综上，这些致危因素使蚌科的种类和数量都大大减少，资源日益衰竭，蚌科已被确定为世界上最濒危的动物类群之一。^[14][6]

截至2021年，有5种蚌科贝类被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，具体为：佛耳丽蚌、绢丝丽蚌、背瘤丽蚌、多瘤丽蚌、刻裂丽蚌，它们均属于国家二级保护野生动物。^[4]

截至2024年，有463种蚌科动物被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中31个灭绝（EX），66个极危（CR），57个濒危（EN），32个易危（VU），44个近危（NT），167个无危（LC），66个数据缺乏（DD）。其中灭绝物种具体如下：^[3]

等级^[3]名称^[3]灭绝（EX）Pleurobema perovatum、Lampsilis binominata、Medionidus mcglameriae、Pleurobema altum、Pleurobema avellanum、Pleurobema bournianum、Pleurobema flavidulum、Pleurobema hagleri、Pleurobema johannis、Pleurobema murrayense、Pleurobema nucleopsis、Pleurobema troschelianum、Pleurobema verum、Unio cariei、Epioblasma propinqua、沙氏前嵴蚌（Epioblasma sampsonii）、膨大前嵴蚌（Epioblasma turgidula）、Epioblasma lewisii、Epioblasma stewardsonii、Alasmidonta robusta、Alasmidonta wrightiana、Alasmidonta mccordi、Epioblasma arcaeformis、Epioblasma biemarginata、Epioblasma flexuosa、Epioblasma haysiana、Epioblasma lenior、Epioblasma personata、Germainaia geayi、Unio malgachensis、Unio madagascariensis

截至2023年，有29种蚌科贝类被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，具体保护情况如下：^[5]

附录^[5]数目^[5]中文名^[5]附录I26雕刻射蚌、走蚌、冠前嵴蚌、闪光前嵴蚌、沙氏前嵴蚌、全斜沟前嵴蚌、船瘤前嵴蚌、瘤前嵴蚌、膨大前嵴蚌、瓦氏前嵴蚌、楔状水蚌、水蚌、希氏美丽蚌、球美丽蚌、多彩美丽蚌、绿美丽蚌、皱疤丰底蚌、古柏丰底蚌、满侧底蚌、大河蚌、中间方蚌、稀少方蚌、柱状扁弓蚌、V线珠蚌、德科马坦比哥珠蚌、横条多毛蚌附录II3阿氏强膨蚌、行瘤前嵴蚌、棒形侧底蚌

对栖息地进行保护

保护蚌科贝类的栖息地，^[3]例如1976年美国保护大河蚌的现有种群不受栖息地变化的影响，在该物种的历史活动范围内建立和保护存活种群；^[25]2006年，泛欧洲淡水贻贝被引入至波兰的自然保护区中。^[5]

建立相关法规

其次，通过制定相关保护法律保护该物种，^[3]例如1976年美国将大河蚌列为联邦濒危物种，并制定了一项恢复计划；^[25]2006年泛欧洲淡水贻贝受到德国BArtSchV保护方案的保护。^[33]

加强学术研究

由于蚌类保护存在表型可塑性、复杂生活史和多样繁殖模式以及分类学不确定性等因素，这对保护该类生物提出重大的挑战。中国科学家刘月英等于1979年进行了关于蚌类的资源与区系调查以及对中国蚌类进行了分类整理，科学家黄艳艳等于2002、2003年先后对中国蚌科贝类的系统发育进行了研究，以便更好地保护该科动物。^[12]

蚌科贝类是重要的淡水经济贝类，历史上，蚌科动物有很高的商业价值。其种类繁多，常见的主要有三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）、褶纹冠蚌、背角无齿蚌等，且广布于中国各地，产量较大，采捕历史悠久，早在旧石器时代中晚期，人类就开始捞取河蚌，维持生活。蚌体内产的天然珍珠历来被当作稀有珍品，中国自春秋时代就开始采集、利用并作为贡品；宋代中国人们将佛像模型放入蚌体内，培育出佛像珍珠；20世纪50年代末期，人工育珠在南方取得成功，并形成了专门的河蚌育珠产业。此外，许多蚌科贝类的贝壳铰白坚厚，可以制作成贝雕等工艺品。特别是蚌科贝类的丽蚌属，其贝壳质厚、坚硬，是制造珠核、纽扣及贝雕的良好原料，其所产的珍珠可做高级工艺品及装饰品，华丽精美，价值颇高。^[2][6][12]

在亚洲很多国家，尤其是在中国很多蚌科贝类都是优质的蛋白质食品，蚌科贝类的肉具有高蛋白、低脂肪等特性，其肉营养丰富，蛋白含量8.94％、脂肪含量2.63％、糖类含量6.32％，人体必需氨基酸和必须微量元素含量也较高，具有凉血降脂、滋阴明目等功效；用其炒菜或煮汤都是一道佳肴；同时它也是肉食性鱼类天然饵料及家畜、家禽的饲料。^[2][11][6]

部分蚌科贝类具有药用价值，例如褶纹冠蚌、三角帆蚌、圆头楔蚌（Cuneopsis heudei）和背角无齿蚌等蚌科贝类的体内颗粒状珠子即珍珠可入药，具有安神镇静、清热明目、收敛生肌之功效，主治热病惊痫、烦渴不眠、咽喉肿痛、口舌生疮、溃疡不敛等，且其贝壳即珍珠母亦可入药，具有平肝息风、益阴潜阳、定惊止血之功效，主治癫狂惊痫、头目眩晕、心悸耳鸣等。^[13]

蚌科贝类作为淡水蚌类最大的一个科，在淡水生态系统中更具有举足轻重的地位。它们属于滤食性的初级消费者，作为食物链上的基本环节，在水生生态系统的物质循环和能量流动中具有重要作用，同时它能过滤、净化水体，且对水质变化反映敏感，是检测水质的指示生物之一，^[14][6][12]同时也是参与缓解河流水体中的有机物或有毒有害物质的重要生物，它们能富集Cr、Pb和Cu等重金属离子，减轻水体的重金属污染程度，但同时重金属在食物链的逐级累积会使高等动物及人类受到危害，加上动物修复所需时间长、成本高，故这也属于重金属修复的辅助手段。^[34]

河蚌是一种常见的淡水蚌类，它们在滤食时，两片外壳会重复开合运动。两片外壳连接部位为铰链，其承受反复运动和变形的过程进入了中国科学家的研究视线。^[15]

中国科学技术大学俞书宏院士团队联合同校的吴恒安教授团队历经十年，一同探明了河蚌铰链中折扇形组织的设计原理，他们发现这种生物组织在河蚌双壳重复打开和关闭运动期间，可以承受较大的变形，同时能长期保持结构和功能的稳定，即使经过150万次循环，这种生物组织仍能稳定发挥作用并且没有表现出明显的疲劳行为；并且提出了一种多尺度结构设计与成分固有特性相结合的耐疲劳新策略，为未来耐疲劳结构材料的合理设计和制备提供了新的见解。^[15][16]

蚌科贝类作为重要的淡水经济贝类，能够孕育出珍珠，为此，形成了专门的淡水珍珠产业，现对其产业发展与现状、产业规模、产业技术、产生的经济效益进行归纳总结：^[2]

日本淡水珍珠产业

日本是世界上第一个成功养殖海水圆形珍珠的国家，并于1920年开始养殖淡水珍珠，但质量欠佳。1940年，日本养殖者改用外套膜做核，成功获得优质淡水珠，其淡水珍珠养殖业便进入快速发展时期，并于1961年至1970年达到其珍珠养殖业最辉煌的时期。但直至2009年其珍珠产量起伏显著，差异巨大，主要原因是其珍珠养殖自然环境恶化、珍珠产业比重和地位下降以及珍珠养殖的艰辛等。^[35]

中国淡水珍珠产业

中国是世界上最早开展淡水珍珠养殖的国家。^[36]历史上，中国很早以前便有了人工育珠的记载，但已失传。近代淡水珍珠养殖业兴起于1958年，主要由于湛江水产专科学校和上海水产学院试养淡水珍珠分别取得了成功以来。^[37]

20世纪70年代便有较大的发展，江苏和浙江先后于1967年及1968年培育出第一批中国淡水珍珠，后来逐渐发展为中国江苏与浙江两大珍珠养殖产地，产业早期是采捕天然水域中的三角帆蚌和褶纹冠蚌作为育珠蚌。^[37][38]

直到20世纪80年代后期，中国珍珠产业的总形势是已形成一批经济实力较强、技术水平较高的经济实体和珍珠生产的专业大户，且于1984年中国淡水珍珠产量便超过了100万吨，首次超越了原来在世界珍珠市场上占统治地位的日本。^[37][38]

1994年至2001年，中国出现了第一批珍珠贸易市场及珍珠商，且民营珍珠企业得到了迅速的发展。2008年以后，受世界金融危机的影响，珍珠需求量下降，但珠宝级珍珠仍供不应求，我国淡水珍珠产业呈现出产量向质量转型的产业态势。另外，随着珍珠养殖业的发展，也促进了珍珠项链加工厂等珍珠饰品加工业的发展，以及珍珠在医药及保健方面的应用。^[37][38]

截至2021年，淡水珍珠主产区集中在安徽、江西、江苏和湖南四个省份，养殖水域类型基本以养殖池塘为主体。中国既是世界上淡水珍珠生产大国，淡水珍珠的产量从1985年至2021年一直稳居世界首位，占比全球珍珠产量的95％以上；也是全球最重要的珍珠消费大国，现已形成集养殖、加工、贸易及文化旅游等于一体的完整产业体系。^[37][39]

从世界范围内关于蚌科贝类养殖来看，中国的淡水育珠业发展较为迅速，2004年，年产量达到1200吨，占世界珍珠年产总量的96％左右。^[8]2014年，中国淡水珍珠养殖主要分布在长江中下游两岸的浙江、江苏、安徽、湖北、湖南、江西等地，从业人员约40万人，养殖水面达500平方千米，无核珍珠和有核珍珠年产量高达2000吨，占世界总量的95％以上，对农业增效、农民增收起重要作用。^[22]2017年，中国淡水珍珠养殖面积约333.3平方千米、产量939吨，其中安徽、江西、江苏和湖南四省占中国总产量的99.7％。^[36]

中国淡水珍珠养殖分为培育无核珍珠和培育有核珍珠：培育无核珍珠需从外套膜切取小片，插入珍珠蚌外套膜中，一般每只蚌插核30颗左右，养殖周期为3-5年；而培育有核珍珠具有质量高、养殖周期短的优势。^[36]

中国淡水珍珠养殖产业主要有两个关键技术：一是淡水珍珠蚌种苗生产，这是延长养殖期的重要手段，已发展较为成熟，该技术主要集中在浙江武义。二是淡水珍珠蚌插片或插核，这是淡水珍珠养殖产业转型升级的助推器。^[36]

日本淡水珍珠产业

在产量方面，日本珍珠产量的减少并未影响其珍珠大国的地位，即并未导致其出口金额的锐减。^[35]

在加工方面，日本利用先进的加工技术进口珍珠经过精细加工后在推销除去，获得了巨额的利益；且由于日本本国的珍珠养殖条件有限，故他们实行“走出去”战略，即投资多国的珍珠养殖场。^[35]

在销售方面，日本珍珠厂商实行专卖的战略举措和注重品牌建设战略措施，其珍珠厂商主要通过合资的方式进军海外市场且注重对珍珠品牌的建设，例如顶级日本珍珠首饰品牌MIKIMOTO，它有着高昂的品牌价值和极高的品牌知名度。^[35]

中国淡水珍珠产业

中国的淡水珍珠产业带动了多个地区的经济效益，例如浙江省诸暨市作为“中国珍珠之都”，公开资料显示，该市拥有全球最大的淡水珍珠交易市场，占世界淡水珍珠总产量的73%，全中国淡水珍珠总产量的80%，其珍珠产销额超400亿元，淡水珍珠区域品牌价值达560亿元，胡润全球珍珠企业创新品牌榜50强企业占据三分之一；^[40][41][42]浙江省金华市据统计于2023年珍珠效益超过了4亿元；^[43]安徽省庐江县盛桥镇大力发展特色产业，利用临近巢湖优良水资源的生态优势，因地制宜开展淡水珍珠养殖，带动了农民增收致富，促进当地经济发展，助力乡村振兴。^[44]

在中国少数民族文化中，“珍珠球”运动与河蚌相关，它起源于满族先人到河里捕捉河蚌，获取珍珠贡献给统治者；后人将其作为民间体育游戏，通过“蛤蚌神话”的形式代代相传，一次反映满族先人生活与生产劳作的艰辛，历经三百多年的传承与发展，“珍珠球”运动已演变成了一项竞技运动项目：20世纪的七、八十年代，“珍珠球”被作为一项民族传统体育竞技项目被挖掘；1984年，中国北京市民族传统体育协会组织使其进一步发掘整理，不断演化；1994年，第四届全国少数民族传统体育运动会，“珍珠球”运动被列为正式比赛项目，并连续六年不曾缺席。^[45]

此外，河蚌作为历史悠久的类群，自古以来有着悠久的历史文化。素以“珠城”著称的中国安徽省蚌埠市正是由于其古代盛产河蚌珍珠；^[46]中国河南省淮滨县流传着一个关于“河蚌仙子”的民间故事；^[47]中国山西省翼城县以河蚌为原型精心设计了一支“河蚌舞”，在正月十五闹社火时的礼俗音乐表演；^[48]熟知的中国古代寓言“鹬蚌相争，渔翁得利”中的“蚌”也指“河蚌”，该成语用“鹬”和“蚌”比喻两个只为各自眼前利益的人，互不相让，最终导致两败俱伤，告诫我们要有长远的眼光，在面对共同的敌人时要团结一致、齐心协力，不能只顾自身的利益。^[49]