四爪陆龟

陆龟科陆龟属下的一种动物

四爪陆龟

四爪陆龟（学名：Testudo horsfieldii），[0]又称旱龟、鳖龟、草原龟，[2][3][4]是陆龟科陆龟属动物。[13]因其指、趾均具4爪得此命名。四爪陆龟体长15～25厘米，[8]甲长95～130毫米，体重300～500克，寿命为9～15年，[2][4][12]四爪陆龟为小型龟类，龟甲背面整体一般为橄榄色或呈现草绿色，前缘有凹缺，后缘有较深缺刻，盾片整体呈现黑色，边缘呈现鲜黄色。同龄的四爪陆龟雌性体型大于雄性，尾巴比雄性更粗壮，并且龟甲有喇叭状盾片，而雄性则没有盾片。[2][9]四爪陆龟世界范围内分布位于亚洲中部，例如阿富汗、吉尔吉斯斯坦和塔吉克斯坦等。[10]在中国仅存在于新疆，具体位于天山支脉阿克拉斯山的前山地区。[14][9]栖息地位于海拔700～1000米的黄土丘陵荒漠地带。[3]

四爪陆龟（学名：Testudo horsfieldii），[1]又称旱龟、鳖龟、草原龟，[3][4][5]是陆龟科陆龟属动物。[14]因其指、趾均具4爪得此命名。四爪陆龟体长15～25厘米，[9]甲长95～130毫米，体重300～500克，寿命为9～15年，[3][5][13]四爪陆龟为小型龟类，龟甲背面整体一般为橄榄色或呈现草绿色，前缘有凹缺，后缘有较深缺刻，盾片整体呈现黑色，边缘呈现鲜黄色。同龄的四爪陆龟雌性体型大于雄性，尾巴比雄性更粗壮，并且龟甲有喇叭状盾片，而雄性则没有盾片。[3][10]

四爪陆龟世界范围内分布位于亚洲中部，例如阿富汗、吉尔吉斯斯坦和塔吉克斯坦等。[11]在中国仅存在于新疆，具体位于天山支脉阿克拉斯山的前山地区。[15][10]栖息地位于海拔700～1000米的黄土丘陵荒漠地带。[4]

四爪陆龟在1996年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》——易危（VU），[6][16]以及在2022年被录入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅱ》。[8]2021年，被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家一级保护野生动物，禁止商业贸易交易。[7]

命名与分类历史

学者盖瑞（Gary）于1844年在中亚发现四爪陆龟并将其放入陆龟属（Testudo），命名为Testudo horsfieldii，原始标本产地位于阿富汗。[4]其现存标本数量较少，分类起源并不十分明晰，因四爪陆龟的前爪、后爪、掌骨和椎骨的骨式同俄罗斯陆龟亚属（Agrionemys）相似，学者姆维纳尔斯基（Młynarski）在1966年建议将其从陆龟属中移除，并归入单种属的俄罗斯陆龟亚属，[10]并在1993年，将四爪陆龟归入俄罗斯陆龟亚属（Agrionemys），但并不被主流接受。[17]国际生物分类信息系统（ITIS）显示从1992年至2014年间四爪陆龟一直被归类为陆龟属。[14]其因其指、趾均具4爪，中文名为“四爪陆龟”。[9][18]

世界爬行动物数据库认为该种下有五个亚种：[19]四爪陆龟指名亚种（Testudo horsfieldii horsfieldii），哈萨克斯坦亚种（Testudo horsfieldii kazachstanica），费尔干纳亚种（Testudo horsfieldii bogdanovi），库氏亚种（Testudo horsfieldii kuznetzovii），克佩特山亚种（Testudo horsfieldii rustamovi）。[15][19]

国际生物分类信息系统（ITIS）认为该种下有6亚种，争议亚种为特尔比什亚种（Testudo horsfieldii terbishi）。[2]

形态特征

四爪陆龟成体身体长约15～25厘米，雄性体长约13～20厘米，雌性体长约15～25厘米，体重约300～500克，[3][4][5]同龄的四爪陆龟雌性体型大于雄性，尾巴比雄性更粗壮，并且龟甲有喇叭状盾片，而雄性则没有盾片。四爪陆龟整体一般为橄榄色或呈现草绿色，[3]盾片背部呈现同心纹，腹甲有不规则大黑斑，[15]边缘呈现鲜黄色，前缘有凹缺，后缘有较深缺刻。[3][10]吻短，略超出下颚；头较小且呈黄褐色[14]，头顶鳞片呈对称分布，前肢较粗且扁平，后肢呈圆柱形，后足较长。[4][20]因其指、趾均具4爪得名，且指、趾间无蹼。[9][15]

背甲稍扁平，长95～130毫米，宽86～119毫米，高51～69毫米；背甲呈球形，脊部中央较为平坦，前后缘略向上翻翘。颈盾小且窄长；椎盾5枚，肋盾4对，椎盾与相邻的肋盾宽度接近；臀盾单枚，宽大，后缘下包。腋盾和胯盾单枚且小。腹甲前缘坚厚，平直且向内微凹，往前略微超出背甲，后缘凹陷较深；胸盾呈新月形；腹盾缝>喉盾缝>肛盾缝>肱盾缝>股盾缝>胸盾缝。[3][4]

四爪陆龟龟甲整体形态图
四爪陆龟龟甲整体形态图

世界分布

四爪陆龟的世界分布位于亚洲中部，例如阿富汗、吉尔吉斯斯坦和塔吉克斯坦等。[11]

四爪陆龟亚种分布及命名[15][11][19]中文名学名分布地命名人/命名年四爪陆龟指名亚种Testudo horsfieldii horsfieldii阿塞拜疆、哈萨克斯坦南部、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、伊朗北部、阿富汗、巴基斯坦北部、俾路支省北部、中国西北地区（新疆）盖瑞（Gray）1844费尔干纳亚种Testudo horsfieldii bogdanovi吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦奇希克瓦泽（Chkhivadze）2008克佩特山亚种Testudo horsfieldii rustamovi阿富汗、伊朗奇希克瓦泽（Chkhivadze）阿米兰施维利（Amiranschwili)阿塔耶夫(Ataev)1990哈萨克斯坦亚种Testudo horsfieldii kazachstanica阿富汗、中国（新疆）、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦奇希克瓦泽（Chkhivadze）1988库氏亚种Testudo horsfieldii kuznetzovii土库曼斯坦、乌兹别克斯坦奇希克瓦泽（Chkhivadze）阿塔耶夫(Ataev)沙马科夫(Shammakov)2009

中国分布

四爪陆龟在中国仅存在于新疆，其在新疆最常出现且有记录的地点为新疆霍城县境内，分布区位于天山支脉阿克拉斯山的前山荒漠地带，包括霍城县所属的伊车嘎善、阿克苏、十月、清水河、三宫、芦草沟、沙尔拉克地区。[3][4][5]

四爪陆龟全球分布
四爪陆龟全球分布

栖息环境

四爪陆龟栖息于海拔700～1000米的黄土丘陵荒漠地带，其栖息地主要的植被有蒿属（Artemisia)和紫菀（Aster tataricus）。[3][4]四爪陆龟喜欢干燥凉爽的栖息地，对干旱恶劣环境有很强的适应力，有时栖息地的生存温度低于冰点。[15]四爪陆龟栖息的洞穴分为临时洞穴和休眠洞穴，前者无固定位置，多选择蒿草丛和芨芨草（Achnatherum splendens）基部，多用来临时隐蔽，通常穴深20～30厘米，四爪陆龟会将休眠洞穴挖掘在向阳坡底，穴深60厘米以上。[11]

觅食习性

四爪陆龟为草食性动物，食物组成主要为草本植物的嫩叶、根茎、花及其果实，[3][12][13]已知的主要取食的植物有蒿属植物、紫菀，也会取食旋花（Convolvulus spp.）、燕麦(Avema fatua)、早熟禾（Poa spp.）、苦豆子（Sophora alopecaroides）等。四爪陆龟在不同月份取食的种类以及部位差异较大，4月份主要取食植物的花部，5月份后取食种类逐渐变多。[4][5]四爪陆龟消化和呼吸器官与一般龟类基本相同，但具有一些适应陆栖生活的特点，例如上、下颌的角质缘具有锋利的齿状突以帮助摄取植物的根茎、花叶和果实等，消化管总长度为身体4.5倍，相较乌龟（Chinemys reevesii）的消化管与身体的比例更加长，因此也更适应陆栖生活。[12]

活动特点

四爪陆龟对干旱环境具有很强的适应力，偏好干燥而凉爽的气候，多在傍晚日落后以及夜间活动。[5]四爪陆龟的日活动节律分为6个阶段，在夜间至清晨为夜息期，期间四爪陆龟体温在32.5摄氏度左右，其体温主要受到光照强度影响产生波动；清晨结束夜息期进入转身期，自土中探出身来直至中午为前活动期，开始觅食、求偶等活动；中午至傍晚为避暑期，此时四爪陆龟会就近掘洞或寻找阴凉处避暑，减少活动；傍晚至晚上为后活动期，行为同前活动期相似，直至进入夜息期寻找洞穴结束活动休息。[21][5]

在春季四爪陆龟于栖息地的活动范围主要在向阳的山坡以及相对湿度较大的沟底低洼处，这两处的植物种类较为丰富。[5]3-8月为四爪陆龟的主要活动季节，环境的温度变化决定了其具体的活动时间，当环境温度为10摄氏度以上时开始活动，25摄氏度以上时处于蛰伏状态。[3]7月份四爪陆龟陆续进入夏蛰状态，8月下旬后已很难在栖息地发现四爪陆龟。[11]

四爪陆龟正在爬行
四爪陆龟正在爬行

适应性行为

四爪陆龟带骨肌肉的活动可以改变胸腔的体积，更有利于呼吸运动，因前肢骨相比后肢骨更为粗壮发达，也更有利于其挖掘洞穴，也能为四爪陆龟平时的支撑地面起到作用。[22]四爪陆龟的肺部组织疏松，结构更为复杂，体积占比较大，能容纳大量空气，与乌龟相比支气管较长，主气管较短，这些特点都使得四爪陆龟相比别的种类的龟能够更适合陆栖生活。[12]

求偶交配

四爪陆龟4～6月发情交配，求偶时数只雄龟会尾随1只雌龟，[11]同时雄性会绕着雌性转圈，并且颈部会不停伸展，头部连续上下晃动，同时双眼与雌性眼睛相对，并且雄性会为了获得求偶权而互相争斗。[10][13]

产卵孵化

四爪陆龟每年产卵量少，加上孵化成活率低，因此种群自然增值率低。[23]7月份是四爪陆龟的产卵高峰期，产卵行为通常发生在黄昏入洞前。[13]四爪陆龟一般产卵于阳坡黄土地中，产穴约深13～15厘米，每产2～4枚卵，卵白色，长圆形，[11]卵重量为16～25克，长轴尺寸约40毫米，短轴尺寸约30毫米。孵化期120天左右，幼龟孵出后即入蛰。[3][24]需等待到第二年的春天才会爬出巢穴[11]

刚孵化的四爪陆龟
刚孵化的四爪陆龟

生长发育

四爪陆龟的性成熟年龄雌龟约12龄性成熟，雄龟约10龄达性成熟。[25][11]生长发育缓慢。[23]可以根据龟背，腹盾片上的环纹判别年龄。[15]

种群现状

1957-1992年四爪陆龟种群数量不断减少。1983年，中国的分布区域面积减少到270平方千米，比1957年减少了46%。[5]2006年，中国霍城四爪陆龟自然保护区内的活体数不足2000，[26][27]到2021年，个体数量为1300多只。[28]

致危因素

四爪陆龟由于被当地人大量开发为食物，并通过宠物贸易出口。在哈萨克斯坦、阿拉木图和塔尔迫库尔等地区的四爪陆龟都曾因遭到过度捕杀而数量减少。[5]由于历史上战争、耕作、牲畜放牧和发展造成的栖息地破坏都导致了该物种的减少。[29]

保护级别

四爪陆龟在1996年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》——易危（VU），[6][16]以及在2022年被录入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅱ》。[8]2021年，被列入中国《国家重点保护野生动物名录》一级重点保护野生动物，禁止商业贸易交易。[7]

保护措施

1983年中国建立四爪陆龟保护区。[5]2021年8月20日，中国新疆霍城县的四爪陆龟国家级自然保护区内有7只幼龟陆续破壳出生，是中国首次成功人工繁育四爪陆龟，对恢复其种群数量具有重要作用。[30]

物种对比

中文名四爪陆龟乌龟学名Testudo horsfieldii[1]Chinemys reevesii[31]分布地世界范围内分布于亚洲中部（阿富汗、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦等）[11]在中国仅分布于新疆[3]世界范围内分布于日本、韩国[32]在中国仅分布于除东北、西北、海南及西藏自治区以外地区[33]区别特征指、趾均具4爪[9]盾片背部呈现同心纹，腹甲有不规则大黑斑[15]整体一般为橄榄色或草绿色[3]雄性个体整体呈现黑色，腹甲棕黄色[33]头侧及咽喉部有暗色镶边的黄纹[33]图片保护等级《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》——易危（VU）[6]《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ[8]中国《国家重点保护野生动物名录》国家一级保护野生动物[7]《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅲ[8]《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》——濒危（EN）[34]中国《国家重点保护野生动物名录》国家二级保护野生动物（仅限野外种群）[7]

参考资料 34

  1. 四爪陆龟 — sp2000.org
  2. Testudo horsfieldii — itis
  3. 参考 3
  4. 参考 4
  5. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD9899&filename=SCDW199802008&uniplatform=NZKPT&v=DRcdjAU4c7LOPCOt5_k3HdWRxqw7OROuI0bdY1p_tFo4iZj3bkBiv-LnqUXY8H5R
  6. Testudo horsfieldii — iucnredlist
  7. 国家林业和草原局 农业农村部公告2021年第3号 — 中国农业农村部渔业渔政管理局
  8. 《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅱ》 — cites
  9. RANCHING AND BREEDING OF Testudo horsfieldi IN UZBEKISTAN — traffic
  10. TortoiseTrustWeb — tortoisetrust
  11. 参考 11
  12. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-BIRD603.014.htm
  13. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD7984&filename=XJDZ198402015&uniplatform=NZKPT&v=BlqjbmiTsZYQNwWbbXaW-EtWMaSYxG5yPRGqyI2JjHFHNNqY7mW9RForgP74M2-T
  14. 四爪陆龟 Testudo horsfieldii — museum.ioz
  15. Testudo horsfieldii — gbif
  16. IUCN物种红色名录濒危等级和标准3.1版 — portals.iucn
  17. IRMNG name details.Agrionemys horsfieldi Engelmann et al., 1993 — irmng
  18. 参考 18
  19. Testudo horsfieldi — reptile-database
  20. https://iucn-tftsg.org/wp-content/uploads/file/Articles/Fritz_etal_2009a.pdf
  21. https://security.feishu.cn/link/safety?target=https%3A%2F%2Fkns.cnki.net%2Fkcms%2Fdetail%2Fdetail.aspx%3Fdbcode%3DCJFD%26dbname%3DCJFD9495%26filename%3DBIRD504.012%26uniplatform%3DNZKPT%26v%3Djll7zPL25OMvf5-oYv_ftM1ZBSJuSfvngTxsgCW1Paqj7F1OlDJ10Jyk_kDR5KHZ&scene=ccm&logParams=%7B%22location%22%3A%22ccm_docs%22%7D&lang=zh-CN
  22. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-XJDZ199301016.htm
  23. https://www.biodiversitylibrary.org/part/152365
  24. 参考 24
  25. 四爪陆龟科学数据库 — zoology.csdb
  26. https://elib.nblib.cn/SSO/goto/72/=0Z911905910/Qikan/Article/Detail?id=30509083&from=SSO_goto_72_=0Z911905910__Qikan_Search_Index
  27. 新疆启动濒危珍稀动物野生四爪陆龟人工繁育计划 — 中国政府网
  28. ?新疆霍城四爪陆龟国家级自然保护区5只小龟破壳而出 四爪陆龟首次人工繁育成功 — 伊犁新闻网
  29. Testudo horsfieldi — tortoise
  30. 国家一级保护动物四爪陆龟首次人工繁育成功 — 央视网
  31. Chinemys reevesii — ITIS
  32. Mauremys reevesii — reptile-database
  33. 参考 33
  34. Chinemys reevesii The IUCN Red List — iucnredlist

注释

  1. 1996年
  2. 2021年
  3. 2022年
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