缅甸陆龟

缅甸陆龟（学名：Indotestudo elongata）是陆龟科南亚陆龟属中型陆龟，^[2][6]最初由BLYTH于1854年在缅甸发现，英文名Elongated Tortoise，Yellow-headed tortoise。头黄色，体型较长，^[3]成年个体体长约30厘米，重约1千克，较大者可达3.5千克。^[8][9]缅甸陆龟是一种亚热带雨林型陆龟，不会游泳，自然情况下多栖息在森林和灌木丛中。^[2][10]缅甸陆龟为杂食性物种，以草叶、果实、种子、蘑菇和鼻涕虫及动物腐尸等为食，在自然条件下，其摄食的选择受季节变化影响很大^[2][7][4]。

截至2019年，种群规模在全球范围内均呈减少趋势，种群数量在90年间已减少约80%。^[4]

2018 年列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》——极危^[4]、2019年列入《华盛顿公约（CITES）》——附录Ⅱ^[5]，部分分布国如中国等，也相继以立法形式对其进行保护。截至2023年5月，根据中国国家林草局《禁食野生动物分类管理范围》，在中国，禁止以食用为目的的养殖活动，允许用于药用、展示及科研等非食用目的的养殖活动^[11]。

缅甸陆龟是一种中等体型的陆地龟类，最大甲长雄性约33公分，雌性29公分，成体呈长椭圆形，背甲拱圆。头中等，头顶具一对前额鳞及一枚大的、常分裂的额鳞，其余鳞片小而无规则；吻短，上颚具有三个锯齿。眼大，颈短。背高而甲长，有一颈盾，脊部较平；背甲及腹甲上无枢纽关节，背甲淡黄色带有黑色斑纹，每一盾片中间均有呈同心纹路排列黑色斑块，背甲中部5块、两侧各4块边缘也有黑色斑块。臀盾单枚，向下包。第2肋盾与第5-7缘盾相接。腹甲大，前缘平而厚实，后缘缺刻深；腹甲黄色或淡黄色带有黑色杂斑纹。四肢黄色或灰褐色，粗壮，上有大块鳞片，前肢扁圆，后肢圆柱形；前肢5爪后肢4爪；指、趾间无蹼。尾短粗，其端部有一爪状角质突，雄性发达。生活时，头淡黄绿色到灰白色，体淡黄褐色，每一盾片有不规则的黑色斑块（个别毫无斑块）；四肢覆盖鳞片，鳞片呈黄绿色到黄褐色，有不规则黑色斑点。^[2][10]

雄龟背甲窄长、腹部纵向凹陷、前肢粗壮、尾粗长、泄殖孔距腹甲后缘较远；雌龟体形圆厚、背甲宽、腹部平坦、尾细短、泄殖腔孔距腹甲后缘较近。^[9][10]

卵的长径在43-47.8毫米，短径34.1-36.7毫米，重35.6-38.1克。^[12]

在爬宠爱好者之间，根据缅甸陆龟的其分布范围总结其形态特征，进行了地理居群的区分：^[13]

居群分布范围形态特征缅甸居群缅甸境内龟壳较宽，每片背甲上有一块大小适中的黑斑，腹甲上有两块较大黑斑，头部淡黄色东南亚居群除缅甸以外的大部分地区（不包括中国云南）龟壳较细长，体色变化范围很大，从金黄无花纹（玉缅）至全黑（黑缅）都有。常见的是每块盾片上有深褐色花纹，腹甲上有两块较大黑斑，头部颜色的差异也较大，有青灰色、淡黄色及黑褐色等瑞丽居群中国云南瑞丽及边境地区龟壳宽而扁，体色近似缅甸居群，背甲上有大块黑斑，腹甲每枚盾片上均有较大黑斑，头金黄色

缅甸陆龟暂未见亚种分化。^[14]

缅甸陆龟广泛分布于南亚和东南亚。其分布范围最西部在阿拉瓦里山脉喜马拉雅山麓的卡莱沙尔野生动物保护区。在印度北部和东部、尼泊尔和孟加拉国、不丹以及缅甸、泰国和柬埔寨的大部分地区有局部分布，在老挝和越南以及马来西亚西北部地区零星存在。在尼泊尔，缅甸陆龟的分布仅限于特莱地区，目前特莱地区的大部分林地已经被开垦，转变为农业用地，截至2016年，该物种仅存在于奇旺国家公园中。^[15][16][17]

在中国，缅甸陆龟主要分布在中国南部地区（云南及广西等地）^[2][8]。在广西崇左、南宁市等有养殖。^[10]

缅甸陆龟是一种雨林型陆龟，不会游泳，常栖息在雨林、森林或灌木丛中。^[2]降水量对于缅甸陆龟的分布起着决定性的作用，研究表明，缅甸陆龟在年降水量4000-6000ml之间的地区出现的可能性最高。^[16][18]

主要栖息于落叶林型（娑萝、干羯布罗香、落叶阔叶混交林），其林冠开阔、破碎，能够提供充足的光照，使草本植物和草本植物的林下植物处于中度至非常茂密的状态；在干燥、无叶的季节，缅甸陆龟可能会退缩到常绿的溪流廊道森林。^[19]

多生活在低海拔至海拔600m左右的丘陵地区，其活动明显受到地形的限制。在喜马拉雅山脉，海拔500m以上的地方没有这种生物活动的记录；在柬埔寨则通常栖息在低海拔的缓坡地形，存在小范围而随机的局部和季节性移动。^[20][21]

历史上，该物种曾受益于老挝北部和越南的常绿林退化和优势树种的改变，因为它更喜欢落叶林类型的栖息地。^[4]

缅甸陆龟的平均寿命约为30-40年。^[13]不同研究者对于缅甸陆龟的性成熟时间报告有所差异，基本为在第7年、体长约200mm左右或体重达2000g左右时达到性成熟，雌性陆龟稍小于雄性陆龟。但在泰国北部，雄龟在第6年，体长约175mm时即性成熟，而雌龟较雄龟性成熟时间晚约2年。^[6]

缅甸陆龟个体一般5月开始交配，7-8月是交配旺季。繁殖期，雌雄龟的双眼及鼻部周围变为粉红色^[22]。在自然条件下，发情的雄龟可追求同一只雌龟达数日，期间不断骚扰雌龟，并撞击雌龟臀盾等。交配开始时，由雄龟接近雌龟，嗅闻其泄殖腔。雄龟在交配时射精，时间约在5-20分钟^[6]。

发情期间，雄性的缅甸陆龟会通过攻击性行为争夺求偶权。雄性缅甸陆龟的战斗方式主要是面对面，将头部收缩进甲壳内，使用甲壳尖锐部分撞击对方，并有后退一步的蓄力行以及撕咬对方前甲壳边缘及前肢为。这种攻击主要发生在发情期的雄性个体之间。^[23]在求偶过程中，若雌龟不愿交配，雄龟也可能将其咬伤。但缅甸陆龟雄性个体能够辨认成熟的雌性个体，不会追求未性成熟的雌龟。^[13]

每年产卵可不止1次，在6-7月及9-11月均可产卵，每次产卵2-4枚。卵长径43-47.8mm，短径34.1-36.7mm。卵重35.6-38.1克。^[2]

在野外挖坑产卵时，喜欢将卵产在树下湿度较大、较为隐蔽的地方。卵坑深10 cm左右，坑中卵数量不定，卵上层为疏松湿度大的泥土，上面覆有枯枝落叶以作隐蔽。^[22][24]卵的孵化时间与温度相关，自然条件下，当温度处在26.6℃-29.4℃时，卵可在98-134天孵化。^[6]

缅甸陆龟是一种杂食性的龟类，成体和幼体均以花、草、野果、鼻涕虫及真菌等^[2]。在人工饲养条件下，可以食用瓜果、蔬菜、瘦肉等，喜食西红柿。^[10]

一项对于缅甸陆龟粪便的研究显示，在缅甸，该物种的食物包括草、树叶和蘑菇，尤其是蘑菇在两份粪便标本中都有发现。当地猎人也观察到乌龟以掉落的花朵（佛焰苞、花耆草、针茅）等为食，在雨季开始时还以草芽为食^[25]另外，也有人观察到缅甸陆龟食用红原鸡的蛋壳，可能是为了获取钙质。^[26]而一项在越南南部展开的调查显示，缅甸陆龟也取食蜗牛和稻田蟹（雨季），虽然蜗牛的空壳并不受缅甸陆龟的特别青睐，这可能是因为该物种食用蜗牛的目的主要是补充蛋白质，而非补充钙质。^[7]

在自然条件下，缅甸陆龟的食谱受季节变化的影响非常大，它们的食谱会随着当季易获取食物的变化而变化。^[7]

缅甸陆龟作为一种亚热带雨林型陆龟，白天退缩到阴凉的植被、朽木边、洞穴或者地洞中，主要在清晨和傍晚活动，以便避开白天森林中的极端高温。^[4]

缅甸陆龟总体来说是一种性情较温和的动物，发情期之外较少发生种内个体的争斗。^[23]

缅甸陆龟大部分是独居的，它们的栖息地点较为固定，活动范围较小，个体的活动范围之间可以相互重叠，但个体之间除繁殖期外，没有明显的相互回避或吸引。在自然条件下，相较不同性别的缅甸陆龟个体，同性别的缅甸陆龟个体出现在同一地点的概率更高。较小的缅甸陆龟似乎不会特意躲避体型较大的个体。相较于竞争生存领地，个体之间的行动轨迹和范围的重合更像是受生存资源（配偶、食物等）的位置而产生的。^[27]

缅甸陆龟个体之间的交流主要依靠嗅觉信息的传递，同种不同个体间的交流并不活跃。^[27]

缅甸陆龟有许多天敌，并且是多种寄生虫的宿主。如，巨蜥食用缅甸陆龟的卵并捕食幼龟，火蚁捕食亚成体缅甸陆龟。多种蚊子均吸食缅甸陆龟的血液。目前，在缅甸陆龟身上已发现3种蜱，以及线虫等寄生虫存在。^[6]

尽管分布范围较广，适宜栖息地保留较多，截至2019年，由于人类活动，缅甸陆龟的种群数量已严重下降。零散的信息表明该物种资源已经枯竭。2019年前的90年中，由于栖息地的丧失，在全物种范围内，种群数量可能减少了80%。^[4]

在包括印度、孟加拉及泰国等南亚和东南亚国家，缅甸陆龟种群数量稀少、性别比例失衡。1999年-2019年间印度、孟加拉国部分地区的种群数量下降了50%-70%。泰国种群的密度为每平方公里一只或几只乌龟，雄雌比为1∶2.45。^[23]

20世纪下半叶，老挝和越南的缅甸陆龟已经非常稀少，并仅在几个固定的区域被发现。但在老挝、越南及柬埔寨部分地区的亚群种群资源自那时以来已经严重枯竭，并可能已在当地灭绝。^[28][29]

虽然在缅甸、柬埔寨大部分地区和越南南部的部分地区等少数东南亚地区，缅甸陆龟仍相对常见，但由于该物种难以在除开放旅游的国家公园外的任何人类活动区生存，最终，该物种的活动区域将被限制在划定的保护区内。^[30]

全球范围内，缅甸陆龟所面临的威胁包括栖息地减少和人类活动，其中最大的威胁是东亚（包括东南亚）地区的大量非法猎取，这种猎取既是对1989年以来不断扩大的宠物市场的响应，也包括古已有之并长期（几十年至几个世纪）持续的，与当地民俗相关的生存型消费采集^[4][31][32]。

在印度，由于缅甸陆龟常常在娑萝附近生活，娑萝采集者会顺便猎取缅甸陆龟^[33]。狩猎者常借助犬类找到缅甸陆龟，并通过包括社交媒体等各种渠道将猎物倾销至本地市场或国际市场^[34]。20世纪90年代，这种乌龟是越南野生动物贸易中最常见的一种乌龟^[32]。在中国，广西的市场也曾在2004年查获一例非法出售的野生缅甸陆龟^[35]。

根据年龄段的不同，人类活动导致缅甸陆龟死亡的具体原因也有所不同。对于全年龄段的缅甸陆龟，不在道路上行车、焚烧垃圾和伐木等人类活动均可造成个体死亡。而在繁殖季，虽然幼龟死亡的主要原因尚不明确，但致使幼龟死亡的次要原因是汽车碾压和牛的踩踏。^[16][36][37]。除此之外，在印度东北部，传统的刀耕火种种植方式是使得当地缅甸陆龟减少的重要原因^[38]。

列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》2018年 ver 3.1——极危（CR）。^[4]

列入2019年《濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)》——附录Ⅱ。^[5]

列入2015年《中国生物多样性红色名录》（爬行类）——极危（CR）。^[39]

列入中国2021年版《国家重点保护野生动物名录》——一级。^[40]

列入中国国家林业局2000年8月1日发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。^[41]

在世界范围内，对缅甸陆龟的保护举措主要包括建立保护区和立法防止盗猎。目前，在美国和欧洲，作为宠物的缅甸陆龟主要来源于人工繁殖的个体。^[4]在中国，以立法形式对其进行保护，根据中国国家林草局《禁食野生动物分类管理范围》，禁止以食用为目的的养殖活动，允许用于药用、展示及科研等非食用目的的养殖活动^[11]。

在世界范围内，野外捕获的缅甸陆龟被当作食物、药品的情况在印度等地由来已久。自1989年以来，截至2023年，在欧美国家，这种乌龟仍然是一种广受欢迎的宠物。^[4]

在中国，缅甸陆龟被当作宠物饲养的最早时间已无可考。2000年，中国政府将缅甸陆龟列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》，正式确立了缅甸陆龟国家级保护动物的地位。截至2007年，仅在中国江苏省有饲养缅甸陆龟的产业。^[42]这期间，存在野外捕获的缅甸陆龟通过跨国的非法宠物贸易流入中国宠物市场的情况。^[4]2022年9月，中国林草局发布新政策，禁止以食用为目的的养殖活动，允许用于药用、展示、科研等非食用性目的的养殖。^[11]因此，截至2023年4月，如果个人想要养殖缅甸陆龟，需要符合上述目的，并规范办理养殖许可证书。

个性温顺，攻击性不强，互相之间不撕咬^[10][22]。

喜暖畏寒，17℃以下较少活动，12℃开始进入浅度冬眠，长期在6℃左右，极易生病；喜静怕惊；喜弱光怕强光；喜栖息于山丘或灌木丛中及沙土地上活动，栖息场点较固定。^[22]

适合在庭院、室内养殖。^[10]放养密度:幼龟10～20只/m²，成龟为3～5只/m²。^[22]

准备尺寸合适的养殖箱或有恒温条件的养殖场所，丰富养殖箱内部陈设，铺设柔软、适合挖掘的地面，避免混入树皮等异物，移植丰富的热带、亚热带植物，做好养殖箱保暖、保湿。准备一个大水盘，并且做好龟箱清洁工作^[43]。

根据龟的体重或大小决定食量的多少，选择新鲜食物，清洗干净后，定时定点饲喂，陆龟的主要食物是瓜果蔬菜，为增加营养，可少量喂食净瘦肉和微量元素及维生素^[44]。