陆龟

龟鳖目陆龟科下的一属

陆龟

陆龟（学名：Testudo）即陆龟属爬行动物，是龟鳖目陆龟科下的一属。[0][8][9]该属分为3个亚属，5个种，18个亚种[10][11][12]，陆龟属的物种背甲高隆，两侧徒斜。颈盾细窄，缘盾11对，无下缘盾；后缘有时呈锯齿状，背腹甲以骨缝相连。喉盾不强烈突出，成体部在腹盾与股盾间常有韧带。上颌前缘钩状，咀嚼面有或无嵴。椎板八边形和四边形交替排列，腋柱和胯柱强，常可达肋板；[13]肋板内外端的宽度常是内狭外宽和内宽外狭交迭排列；上腹甲的喉盾部分腹面增厚，常向前成“唇状”凸出。[14]陆龟在欧洲、北非、北亚、东亚、西亚和中亚都有分布，主要栖息在森林、灌木丛、沙漠等干燥地域。[1]陆龟是一类变温动物，多以高纤维的青草和树叶为食，野外生存的陆龟会将水分储存在肾脏里代谢形成尿酸。[5]

陆龟（学名：Testudo）即陆龟属爬行动物，是龟鳖目陆龟科下的一属。[1][9][10]该属分为3个亚属，5个种，18个亚种[11][12][13]，陆龟属的物种背甲高隆，两侧徒斜。颈盾细窄，缘盾11对，无下缘盾；后缘有时呈锯齿状，背腹甲以骨缝相连。喉盾不强烈突出，成体部在腹盾与股盾间常有韧带。上颌前缘钩状，咀嚼面有或无嵴。椎板八边形和四边形交替排列，腋柱和胯柱强，常可达肋板；[14]肋板内外端的宽度常是内狭外宽和内宽外狭交迭排列；上腹甲的喉盾部分腹面增厚，常向前成“唇状”凸出。[15]

陆龟在欧洲、北非、北亚、东亚、西亚和中亚都有分布，主要栖息在森林、灌木丛、沙漠等干燥地域。[2]陆龟是一类变温动物，多以高纤维的青草和树叶为食，野外生存的陆龟会将水分储存在肾脏里代谢形成尿酸。[6]

2021年，四爪陆龟被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家一级保护野生动物。[3]2023年，埃及陆龟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录 Ⅰ，其他陆龟被列入附录 Ⅱ。[4][5]截至2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》将希腊陆龟和四爪陆龟列为易危（VU）、埃及陆龟为极危（CR）、缘翘陆龟为无危（LC）、赫尔曼陆龟为近危（NT），赫曼陆龟指名亚种被列为濒危（EN）。[2][16]

命名与分类

1758年，瑞典博物学家卡尔·冯·林奈（Carl von Linné）首先将陆龟属动物命名为Testudo。[1]截至2023年，在国际综合分类学系统（ITIS）中收录的该属已发现的亚属3个，下分5个物种，分别为希腊陆龟（T.graeca）、埃及陆龟（T.kleinmanni）、缘翘陆龟（T.marginata）、四爪陆龟（T.horsfieldii）、赫尔曼陆龟（T.hermanni），具体分类情况如下表：[11][12][13]

亚属种亚种Testudo亚属希腊陆龟（T.graeca）地中海马刺陆龟（T.graeca graeca）、阿拉克斯陆龟（T.graeca armeniaca）、巴克斯顿陆龟（T.graeca buxtoni）、昔兰尼亚希腊陆龟（T.graeca cyrenaica）、亚洲小陆龟（T.graeca ibera）、摩洛哥陆龟（T.graeca marokkensis）、纳布勒陆龟（T.graeca nabeulensis）、苏斯谷陆龟（T.graeca soussensis）、美索不达米亚陆龟（T.graeca terrestris）、伊朗陆龟（T.graeca zarudnyi）埃及陆龟（T.kleinmanni）-缘翘陆龟（T.marginata）-Agrionemys亚属四爪陆龟（T.horsfieldii）四爪陆龟指名亚种（T.horsfieldii horsfieldii）、四爪陆龟费尔干纳亚种（T.horsfieldii bogdanovi）、四爪陆龟哈萨克斯坦亚种（T. horsfieldii kazachstanica）、四爪陆龟土库曼斯坦亚种（T.horsfieldii kuznetzovi）、四爪陆龟克佩特山亚种（T.horsfieldii rustamovi）、四爪陆龟特比西亚种（T.horsfieldii terbishi）Chersine亚属赫尔曼陆龟（T.hermanni）东赫尔曼陆龟（T.hermanni boettgeri）、西赫尔曼陆龟（T.hermanni hermanni）

起源演化

陆龟属的最早记录为始新世，[17]其皮骨化石很早就有记录，1908年出版的《北美化石龟类》著作中就曾记述过几种带皮骨的陆龟属化石，如：中新世的Testudo osborniana和晚中新世的Testudo orthopygic，前者保存了后肢和尾部的皮骨，后者保存了前、后肢和尾部的皮骨，这些皮骨的形状、构造与人类近似，尤其是尾部圆锥状的骨刺。[15]

形态特征

陆龟的椎板八边形和四边形交替排列，腋柱和胯柱强，常可达肋板；背甲高隆，两侧徒斜；[14]颈板深凹，[18]颈颈盾细窄，缘盾11 对，无下缘盾;后缘有时呈锯齿状，背腹甲以骨缝相连。喉盾不强烈突出[14]；上腹甲的喉盾部分腹面增厚，常向前成唇状突出；[15]成体部在腹盾与股盾间常有韧带，[14]剑腹甲后凹；[18]上颌前缘钩状，咀嚼面有或无嵴。[14]肋板内外端的宽度常是内狭外宽和内宽外狭交迭；[15]尾盾常单片，但少量也分离；趾甚短，足呈棍棒状。[18]

分布范围

陆龟几乎遍布全球，主要分布在欧洲、北非、北亚、东亚、西亚和中亚等地区。[2]

栖息环境

陆龟主要栖息在潮湿温暖的灌木丛、热带雨林、草原与沙漠环境中，[2][6]几乎所有陆龟都适合在日间28摄氏度～30摄氏度的环境下生存，[6]其中埃及陆龟栖息在干燥温暖的沙漠环境；赫尔曼陆龟栖息于丘陵、山地和土坡等干燥环境；缘翘陆龟生活在有低矮树木林区的干燥地域；四爪陆龟栖息在海拔700~1000米的黄土丘陵地带和荒漠地区；希腊陆龟栖息海拔最高为3000米。[19]不同年龄、不同地域、不同种类的陆龟所需湿度有所差异。[6]

生活习性

陆龟为陆栖爬行动物，也是变温动物，食物多以高纤维的青草和树叶为主，新鲜的水果蔬菜为辅。在野外，陆龟将水分储存在肾脏里，代谢形成尿酸，例如苏卡达陆龟会以每周一次的频率随尿液排出体外，排出物为白色膏状形态。[6]

生长繁殖

陆龟交配期间有机械、嗅觉和听觉展示的求偶行为，这些行为是雄性发起以强迫雌性接受交配结束。例如缘翘陆龟在求偶的雄性间比较耐力，雌性会根据雄性的展现来判断其基因质量。[20]

陆龟一般繁殖季节为4~7月，不同物种产卵数量较不同，埃及陆龟每次产卵4~11枚；希腊陆龟每次产卵2~7枚；赫尔曼陆龟每次产卵2~12枚；四爪每次产卵2~6枚；缘翘陆龟每次产卵3~11枚。[19]不同的物种产卵时期也不同，以四爪陆龟为例，在阳光充足的丘陵、早田边，5~6月产卵，雌龟会挖10厘米左右深的土穴，卵椭圆形、白色，重12~25克。卵借太阳热量孵化，60天稚龟出壳。[19]

种群现状

截止2004年，根据世界自然保护联盟（IUCN）对陆龟种群数量的评估，缘翘陆龟的种群数量较为稳定，赫尔曼陆龟及其指名亚种和埃及陆龟的种群资源呈下降状态。[16][2][21]其中，2001年，赫尔曼陆龟指名亚种在法国约有10个种群存在，种群密度约为每平方千米0.11只；西赫尔曼陆龟在希腊的种群密度一般为每平方千米0.01~0.05只，特殊情况下，种群密度可达到每平方千米0.6只。[22]2002年，全球埃及陆龟的种群数量估计约为 7470只。[21]

保护等级

陆龟属的物种早在1975年就被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的附录 II。2023年埃及陆龟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的附录Ⅰ，其余陆龟属物种被列入附录Ⅱ。[4][5]

2021年2月5日，埃及陆龟被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家一级保护野生动物。[3]

截至2023年，陆龟属大部分物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，具体等级如下表：[2][16]

物种学名评估时间濒危等级赫尔曼陆龟指名亚种T. hermanni hermanni1996年8月EN四爪陆龟T. horsfieldii1996年8月VU希腊陆龟T. graeca1996年8月VU埃及陆龟T. kleinmanni2003年4月CR缘翘陆龟T. marginata2004年12月LC赫尔曼陆龟T. hermanni2004年12月NT

致危因素

陆龟属物种主要受到栖息地破坏和过度捕猎的威胁，它们被人类抓捕作为食物、传统药物和宠物贸易。[4]

保护措施

自1994年起，希腊陆龟和赫尔曼陆龟被列入欧盟理事会指令92/43/EEC（Habitats Directive）附件IV的列表A，要求严格保护并禁止所有商业贸易。[4]

欧盟对陆龟的国际贸易施加限制，使得其在土耳其的出口量急剧下降。自2000年以来，土耳其出口的陆龟属动物是圈养的，对野生陆龟属种群有一定的保护作用。《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）的生效也对陆龟属的国际贸易有明显的限制作用。[4]

代表物种

代表物种形态特征生活习性形态图四爪陆龟（T. horsfieldii）有黑色和黄色两种，后肢具有四个爪，背甲长和宽几乎相等，背甲黄色，有黑色斑纹，头黄色，头顶部有对称的鳞，上喙钩形[19]四爪陆龟洞穴隐蔽，早晚活动，[14]有冬眠习性，[12]3~8月为其活动季节，但随温度变化决定其活动时间，10摄氏度以上开始活动，25摄氏度以上处于蛰眠状态。草食性，以植物的、叶花及果实为食，[14]在野外，四爪陆龟食野葱、芥菜、蒲公英等10多种植物[12]赫尔曼陆龟（T. hermanni）背甲黄色，每块盾片上均有大块黑斑纹，背甲前缘缺刻腹甲黄色具黑色英块腹甲后缘缺刻较深。头部黑色，略带黄色上喙钩形。四肢黄色，前肢有5~10列小鳞片[19]杂食性，以食植物的茎和叶为主，有时捕食蚯蚓、蜗牛等[12]希腊陆龟（T. graeca）背甲高隆，黄色，有不规则黑色杂斑纹。腹甲黄色带有黑色斑纹。头部黄色上喙钩形。四肢黄色，后肢内侧有圆锥形硬嵴[19]草食性，以植物的花、果实和茎叶为主[12]缘翘陆龟（T. marginata）腹甲黄色，每块盾片上具三角形棕黑色的斑块，上喙钩形，四肢有大型网片[19]草食性，以植物茎叶为主食[12]埃及陆龟（T. kleinmanni）背甲淡黄色，隆起，呈半圆球形，头顶鳞片较小，腿中表面有3排纵向且扩大的鳞片[19]温度10摄氏度以下不能自然冬眠，以植物为食，各种菜叶、果实均捕食[12]

参考资料 22

  1. Testudo Linnaeus, 1758 — ITIS
  2. 陆龟属 — iucnredlist
  3. 中国《国家重点保护野生动物名录》 — 中国政府网
  4. International Testudo Trade — meridian
  5. Checklist of CITES Species — forestry
  6. https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&filename=ZOSJ202012009&dbname=CJFDAUTO
  7. 陆龟属 — animalia.bio
  8. 陆龟属 — animalinformation
  9. 参考 9
  10. 物种2000 — sp2000
  11. Integrated Taxonomic Information System - Report — itis
  12. 四爪陆龟 — ITIS
  13. Integrated Taxonomic Information System - Report — itis
  14. 参考 14
  15. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKjkpgKvIT9NkyGkCpOZCCaemsQ-WRgALPlqTmQwRTop1SvT1Q9HO7djsVGAJYGL7aOxFHthof5ja&uniplatform=NZKPT
  16. 赫尔曼指名亚种 — IUCN REDLIST
  17. https://wap.cnki.net/touch/web/Journal/Article/GJZD198201001.html
  18. 参考 18
  19. 参考 19
  20. Vocalizations and courtship intensity correlate with mounting success in marginated tortoises — springer
  21. 埃及陆龟 — iucnredlist
  22. 赫尔曼陆龟 — iucnredlist

注释

  1. 2024年
  2. 2023年
  3. 2023年
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