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北方蛇颈龟（学名：Chelodina oblonga），[2]别名窄胸蛇颈龟、椭圆长颈龟，[3]是蛇颈龟科小长颈龟属的一种龟类，[2]主要分布在澳大利亚、印度尼西亚（巴布亚）、巴布亚新几内亚地区，多出现在沼泽、水坑和缓慢流动的河流中，旱季时会钻进干燥沼泽的泥泞基质栖息，[1]适合在22℃~31℃下生活，[3]以鱼、蝌蚪、水生无脊椎动物和幼年水鸟为食。[5]
北方蛇颈龟壳长30~40cm，[5]体重最大可达到4kg。[1]头部大而扁平，[5]双眼视觉发达，[1]颈部细长。[1]背甲的颜色从浅棕色到黑色不等，[5]腹甲呈白色或淡黄色，窄于背甲，性别二态性通常与身体和尾巴大小有关，雌性的体型较大，雄性的尾巴明显更长、更粗。[1]北方蛇颈龟繁殖方式为卵生，[6]每年产卵2~4次，每次9~21枚卵，平均产卵12枚，[1]每年5~9月孵化幼龟，[5]胚胎最适存活温度是26°C。北方蛇颈龟可以在水下筑巢，有胚胎发育停滞的现象。[7]
1996年，北方蛇颈龟被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估为近危（NT）物种，[4]2011年，其被《陆龟和淡水龟类专家组（TFTSG）红色名录草案》列为易危（VU）物种。北方蛇颈龟在澳大利亚北部和新几内亚南部经常用作交易贸易，也可以作为食物被当地人食用。[1]尽管种群数量较为丰富，但相关研究表明其种群也明显受到了生物、环境、人为因素等的影响。[5]
命名与分类
1841年英国探险家乔治·格雷（George Grey）首次描述北方蛇颈龟是来自澳大利亚西北部的物种，到了1873年，大英自然历史博物馆的藏品中还发现了来自埃辛顿港地区的北方蛇颈龟标本，1856年，乔治·格雷将天鹅河的北方蛇颈龟描述为西澳大利亚西南部的一个独立物种“Chelodina colliei”，但是到了1889年，英国生物学家乔治·阿尔贝·布兰洁（Boulenger，George Albert）将“C. colliei”同义为“C. oblonga”，并且这种命名持续使用了70多年。直到2013年，国际动物命名委员会（ICZN）裁定，C. colliei比C. oblonga有优先权，认定C. colliei为北方蛇颈龟的拉丁名。[1]直到2020年澳大利亚生物学家格伦·谢伊（Glenn Shea）根据伦敦自然历史博物馆对该物种来源的遗传证据和该物种系列的外部形态，将C. oblonga命名为北方蛇颈龟的拉丁名。[8]
形态特征
北方蛇颈龟头部宽且扁，颈部较长，体长约等于背甲长，甲壳颜色不一，[1]雌性个体大于雄性个体。[3]壳长30~40cm，[5]体重最大4kg。[1]北方蛇颈龟性别二态性通常与身体和尾巴大小有关，雌性的体型较大，雄性的尾巴明显更长、更粗。[1]
头部
头部大而扁平，[5]双眼视觉发达，鼻子突出，舌骨较大，[1]舌骨沿气管沟拉长，[6]上颚无缺口，[5]下咽部组合高度变形；前角鳃膨大，长度不超过后角鳃；上鳃终生软骨化。[6]颈部细长，上层黑色，下层白色或奶油色，[1]颈部背面呈细网状，缺乏明显的小瘤。寰椎中度拉长；颈椎2~4节大大拉长（椎心约为长宽的三倍）。颈椎的横突薄而呈黑色。[6]
躯干
前桥支柱小，向后呈锐角倾斜，与胸膜的缝合面最小；后桥支柱小，不接触胸膜。前桥长而狭窄，长度是紧靠前桥宽度的两倍多，从腹面看仅覆盖壳前口的一半左右。[6]背甲的颜色从浅棕色到黑色不等，[5]幼年甲壳呈卵形，随着年龄的增长而变得宽椭圆形。腹甲呈白色或淡黄色，窄于背甲，[1]无任何斑点，[3]壳上常有深网状纹路。[6]甲壳前部拉长，后部缩短，形成狭窄的甲壳，后部外翻可忽略不计；甲壳边缘前部和后部普遍缩小；有5~8个外露的棺材形神经节。鳞片与第8层胸膜的后半部和鳞褶接触。[6]
分布范围
北方蛇颈龟主要分布澳大利亚、印度尼西亚（巴布亚）、巴布亚新几内亚。在澳大利亚广泛分布在平原和盆地地区，北起维多利亚河到西澳大利亚的最东北部，向东流经约克角、昆士兰州东西方向的河流，南到诺曼比流域地区均有分布，另外也出现在新几内亚南部沿海的茶树沼泽地区。[1]
栖息环境
北方蛇颈龟栖息在热带地区的沼泽、水坑和缓慢流动的河流中，并且在沿海洪泛区和地势较低的季节性短暂沼泽和水坑中出现的密度最高。当旱季时，北方蛇颈龟会钻进干燥沼泽的泥泞基质栖息。[1]北方蛇颈龟适合在22℃~31℃下生活。[3]
捕食行为
北方蛇颈龟以鱼、蝌蚪、水生无脊椎动物和幼年水鸟为食。[5]它们进化出了一套捕食适应能力：当猎物在攻击范围内时，北方蛇颈龟可以伸出头部咬住猎物，[5]其发达的双眼视觉和长长的颈部有利于迅速发现并快速攻击移动的猎物，[1]并通过嘴里的舌骨下压产生真空压力将猎物捕食。[1]
防御行为
当北方蛇颈龟受到外界干扰时，会将头部向侧面收缩，[1]并且它会从腹股沟和腋窝气味腺中释放黄色液体，但这种分泌物缺乏其他同属物种特有的刺鼻气味。[1]
发声行为
北方蛇颈龟有17种叫声，包括嘈杂声、分离或成串咔哒声。[9]北方蛇颈龟攻击时会发出嘶嘶的声音，幼龟相对于成龟来说，只能简单发出0.05s左右的啁啾声。[10]
节律行为
北方蛇颈龟会在雨季进行陆路迁徙以在季节性栖息地定居，另外为了在干旱时期生存，它们会进入休眠状态。在休眠时间里，它们会钻入泥土或落叶中，通过降低新陈代谢需求来度过干燥炎热的环境，并以身体内储存的脂肪为生。[11]北方蛇颈龟还存在冬眠行为，在冬眠期间，代谢率下降到相同体温下标准代谢率的25%左右，这种降低的代谢率使海龟能够在许多个月的冬眠中保存脂肪和水的储存。[12]
交配繁殖
所有成熟的雌性几乎每年都会繁殖，雌雄北方蛇颈龟交配后，雌雄北方蛇颈龟在2月份（雨季）开始筑巢，到7月份（旱季）左右筑巢完成，具有独特的水下筑巢行为。[1]雄性在体长达14cm时性成熟，雌性在体长通常在15~21cm之间时性成熟。[5]。
产卵
北方蛇颈龟繁殖方式为卵生，[6]每年产卵2~4次，每次9~21枚卵，平均产卵12枚，其卵为硬壳椭球状，体重10.6~20.0g，长度29.0~41.7mm，宽24.0~30.2mm，北方蛇颈龟的卵产在被洪水淹没的水潭沿岸浅水区的泥土中挖的洞里。[1]
孵化
北方蛇颈龟每年5~9月孵化幼龟，[5]胚胎最适存活温度是26°C。[13]当孵育温度从26°C增加到28°C时，其孵育期会缩短40天左右。[1]在恒定30°C条件下北方蛇颈龟的孵育期为76~163天，平均约为103天。[1]北方蛇颈龟可以在水下筑巢，其卵可以在长达25周的浸泡时间内存活。[7]当巢穴被洪水淹没时，由于北方蛇颈龟卵黄膜对水的渗透性很低，以至于卵黄室的膨胀（最终导致胚胎死亡）比其他海龟慢约10倍，形成胚胎发育停滞的现象。[7]但当洪水退去、地面变干时，胚胎发育会重新开始。胚胎发育在旱季进行，幼体出壳时间与下一个雨季的暴雨或洪水相吻合，[1]孵出的幼体体长约为31mm。[5]
生长
北方蛇颈龟是澳大利亚龟中生长最快的，其性成熟时间比该地区其他龟类快一倍。在澳大利亚北地区，雄龟在腹甲约165mm，4年后达到性成熟，而雌龟在胸腹甲约210mm，性成熟时间比雄性晚两年。[1]
人工养殖
室内养殖北方蛇颈龟时，应准备水族箱尺寸不小于20cm×80cm，水位25cm~40cm，水族箱内适当铺上石头和树根来为北方蛇颈龟提供藏身之处。保持水温25~28℃，室温27~29℃，另外在有沙子的区域温度需加热至40℃左右，为北方蛇颈龟模拟日光浴。成年北方蛇颈龟之间会发生互相咬伤的情况，应及时观察转移至空水族箱内饲养。养殖过程中可喂食蚯蚓、鱼、牛心、小老鼠和各种冷冻食品和颗粒。[14]
幼龟养殖时水位保持在2~5cm左右，水族箱内铺上树皮或较软的木头为其提供藏身之处。幼龟易受到细菌感染和皮肤病影响，因此要定期换水并保持水体pH降低到酸性范围。幼龟喂食小蚯蚓、蚊子幼虫、水蚤等。[14]
物种现状
北方蛇颈龟在澳大利亚北部和新几内亚南部的所有主要河流系统中都很常见[1]，尽管种群数量较为丰富，但相关研究表明其种群也明显受到了生物、环境、人为因素等的影响，[1][4]1982年，澳大利亚北海岸线阿纳姆地种群密度估计在每公顷2.4~13.4只北方蛇颈龟。[1]2020年，英国生物学家亚当·桑托罗（Adam Santoro）对35个珀斯湿地进行调查发现，约60%的湿地中，捕获的北方蛇颈龟少于25只，而在约40%的湿地中，没有捕获幼年北方蛇颈龟。[15]
保护级别
1996年，北方蛇颈龟被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为近危（NT）物种。[4]
2011年，北方蛇颈龟被陆龟和淡水龟类专家组（Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group，TFTSG）红色名录草案列为易危（VU）物种。[1]
自然因素
北方蛇颈龟较大的致危因素是被野猪（Sus scrofa）所捕食，野猪的日常活动也会对其栖息地造成影响。模型预测，野猪对北方蛇颈龟幼龟的捕食会导致热带草原林地环境中北方蛇颈龟的种群数量将迅速下降，更严重的是预计北方蛇颈龟种群数量将在50年内局部灭绝。卡卡杜国家公园（Kakadu National Park）的土著居民报道，引进的水牛（Bubalis Bubalis）在干燥的水坑中踩踏和杀死了大量的北方蛇颈龟，导致了北方蛇颈龟种群的短期局部下降。野牛也与海水入侵低洼洪泛区栖息地有关，并随之对湿地的结构和功能产生巨大变化，导致北方蛇颈龟栖息地发生改变。另外，森林火灾会导致生活在草地上和枯枝落叶层中的北方蛇颈龟种群数量减少，[1]水生栖息地的干燥会导致死亡率上升。[5]
人为因素
在澳大利亚地区，土著人会捕获淡水北方蛇颈龟导致其种群数量受到影响。[1]
保护措施
北方蛇颈龟受到州和联邦立法的保护，禁止除土著人和托雷斯海峡岛民外的所有人捕杀本地野生动物。澳大利亚政府管理的《1999年环境保护和生物多样性法》对北方蛇颈龟的海外出口进行了管制，除经批准的宠物幼体贸易外，禁止商业贸易，并且澳大利亚土著护林员也对野猪数量进行控制，保护北方蛇颈龟的种群。[1]
经济价值
食用价值
北方蛇颈龟是原住民的食物，[1]每年澳大利亚原住民都会捕猎北方蛇颈龟，这种捕猎活动已经持续了数千年。[16]
相关文化
北方蛇颈龟的图案在澳大利亚土著人创作的岩画中经常出现，可以追溯到8000年前。[1]在几个考古遗址的食物中发现了这种物种，[17]很可能自从4万多年前土著居民第一次到达澳大利亚后，北方蛇颈龟就被猎杀了[1]，猎杀后仅保留龟壳部分并制作成工艺品经常被当地人收藏。[1]
物种对比
土耳其生物学家多琳·沃纳（Doreen Werner）在1901年描述了来自来自新几内亚的西氏蛇颈龟（Chelodina siebenrocki），后在1909~1915年间将西氏蛇颈龟被认为与北方蛇颈龟同义，直到1961年该拉丁名被重新使用，[18]其他方面主要差别如下：
北方蛇颈龟[1][5]西氏蛇颈龟[19]壳长30~40cm成龟30cm以上体表体长约等于背甲长体长小于背甲长甲壳颜色浅棕色到黑色不等棕褐色食性鱼和蝌蚪、水生无脊椎动物和幼年水鸟为食小鱼、小虾、蚯蚓等分布范围澳大利亚、印度尼西亚（巴布亚）、巴布亚新几内亚印度尼西亚、巴布亚新几内亚及托雷斯海峡部分岛屿产卵个数平均产卵12枚4枚以上图片
参考资料 19
- https://researchprofiles.canberra.edu.au/en/publications/chelodina-oblonga-gray-1841-northern-snake-necked-turtle
- Chelodina oblonga Gray, 1841 — COL
- 参考 3
- Northern Snake-necked Turtle — IUCN
- OblongTurtle — climatewatch
- Chelodina oblonga — reptarium
- https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/639604
- https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33055783/
- 生物声学 — 《中国大百科全书》第三版网络版
- https://www.et-fine.com/10.1121/1.3148209
- South-western snake-necked turtle - Chelodina colliei — Rivers
- https://core.ac.uk/download/pdf/14982723.pdf
- https://researchprofiles.canberra.edu.au/en/studentTheses/population-regulation-in-snake-necked-turtles-in-northern-tropica
- Beschreibung und Informationen zur Haltung einer Chelodina oblonga – Siebenrock Schlangenhalsschildkr?te — Wasserschildkroeten
- https://researchportal.murdoch.edu.au/esploro/outputs/report/Population-status-of-the-Oblong-turtle/991005544993907891
- Species Survival Commission — iucn-tftsg
- https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/03122417.2006.11681837
- https://museum.wa.gov.au/sites/default/files/RecWAMuseum_2010_25(4)_449to454_KUCHLING.pdf
- 参考 19