膜翅目

节肢动物门昆虫纲下的目

膜翅目

膜翅目（学名：Hymenoptera）是节肢动物门昆虫纲下的一目[1]，因其前后翅均透明如膜而得名，包括各种蜂和蚁类昆虫[19]，属有翅亚纲、全变态类[20]。膜翅目中的昆虫体长0.21～50毫米，大多数体长在25毫米以下。其身体分为头、胸、腹三部分；多数种类有翅两对，其中前翅较大；头顶部有两对复眼，另有3支单眼；口器为嚼吸式；触角多为中等长度，少数种类的触角比身体更长。膜翅目昆虫广泛分布于世界各地，以热带和亚热带地区种类最多。[3]膜翅目昆虫在进化过程中分化为广腰亚目和细腰亚目。广腰亚目的胸部与腹部宽阔相连，腹部的第一与第二节间不收缩成细腰，幼虫(除尾蜂外)有胸足及腹足，为低等植食性类群，包括叶蜂、树蜂、茎蜂等类群[21]。细腰亚目体形有大有小，腹部第一及第二节间窄小缩成细腰状，腹部第一节并入胸部，成为并胸腹节，幼虫无足，除一些植食性外，大多数为捕食及寄生，包括蚁、胡蜂、蜜蜂和各种寄生蜂等，绝大多数为益虫。[21][22]

膜翅目（学名：Hymenoptera）是节肢动物门昆虫纲下的一目[2]，因其前后翅均透明如膜而得名，包括各种蜂和蚁类昆虫[20]，属有翅亚纲、全变态类[21]。膜翅目中的昆虫体长0.21～50毫米，大多数体长在25毫米以下。其身体分为头、胸、腹三部分；多数种类有翅两对，其中前翅较大；头顶部有两对复眼，另有3支单眼；口器为嚼吸式；触角多为中等长度，少数种类的触角比身体更长。膜翅目昆虫广泛分布于世界各地，以热带和亚热带地区种类最多。[4]

膜翅目昆虫在进化过程中分化为广腰亚目和细腰亚目。广腰亚目的胸部与腹部宽阔相连，腹部的第一与第二节间不收缩成细腰，幼虫(除尾蜂外)有胸足及腹足，为低等植食性类群，包括叶蜂、树蜂、茎蜂等类群[22]。细腰亚目体形有大有小，腹部第一及第二节间窄小缩成细腰状，腹部第一节并入胸部，成为并胸腹节，幼虫无足，除一些植食性外，大多数为捕食及寄生，包括蚁、胡蜂、蜜蜂和各种寄生蜂等，绝大多数为益虫。[22][23]

多数膜翅目成虫喜欢阳光，如青蜂科的大部分种类[24]；少数钻蛀类群喜欢阴湿的环境，如玫瑰茎蜂[25]。膜翅目的食性较复杂，如蜜蜂取食花粉、花蜜[26]；胡蜂科多为肉食性，常捕食蝇类、蝶蛾类等为食[14]；部分蚁类取食植物种子和真菌；少数蜜蜂和胡蜂类为腐食性。[16]

截止到2023年，全球生物物种名录（COL）收录的分类标准中，该目共有22总科下分96科69亚科6819属118234种[27]，已知物种数量仅次于鞘翅目和鳞翅目[28]。

常见的膜翅目昆虫除叶蜂类危害植物外，大多数是有益昆虫。膜翅目昆虫是著名的资源昆虫，如蜜蜂可产蜂蜜；也是传粉昆虫，如膜翅目的蜜蜂总科中的多数昆虫；还是重要的天敌昆虫，如胡蜂、蜾guǒ赢蜂、蚜茧蜂等。[18][29]膜翅目昆虫中以花粉和花蜜为主要食物的蜜蜂有助于作物授粉，提高作物的结实率，并为人类提供蜂产品，所产出的蜂王浆、蜂花粉、蜂蜡、蜂胶、蜂毒等广泛运用于食用、保健、医疗、科研等诸多领域。此外，膜翅目昆虫作为害虫天敌类群，可以将许多害虫控制在经济损害水平以下。[18][19]

命名

膜翅目昆虫的学名“Hymenoptera”来源于古希腊语，其中“hymen”意思是膜，“ptera”意思是翅膀，指的是其透明如薄膜状的翅膀。[30]英文统称“Hymenopterans”或“Hymenopterous insects”。[31]

物种起源

关于膜翅目昆虫的起源时间，不同的昆虫学家和古生物学家有不同的观点。目前广泛接受的观点是：根据膜翅目年代最古老的长节叶蜂科化石记录，膜翅目的起源可以追溯至三叠纪(约2.24亿年前）。[28]细腰亚目的针尾部（Aculeata）和旗腹蜂类（Evaniomorpha）起源于晚三叠纪（约2.10至2.06亿年前），其他非针状总科起源于侏罗纪和早白垩纪。[32]

然而，膜翅目昆虫的确切起源时间，学界并没有形成完全一致的意见。苏联昆虫学家 S.I. Malyshev认为，第一批膜翅目昆虫出现在中生代三叠纪（2.522 亿至 6600 万年前）。他认为膜翅目源自真翅目——现代蝎蝇（Mecoptera）的祖先。其他专家认为第一批膜翅目动物出现于侏罗纪中期（2.013亿至1.45亿年前）。[33]有些学者认为膜翅目可能起源于原直翅总目，将其视为长翅群panorpoid复合群的早期分支，可能在上石炭纪（3.6亿至3.2亿年前）就已经出现。[34]而美国古昆虫学家在堪萨斯州的二叠纪地层（2.5亿年前）中也发现了可能属于膜翅目昆虫祖先的化石，这进一步增加了关于膜翅目起源时间的复杂性。[33]

具体到蜜蜂和蚂蚁的起源，据化石记录，最早的蜜蜂和蚂蚁大约出现在1亿年前的白垩纪时期。这表明膜翅目中的不同类群可能在不同的地质历史时期出现并演化。[33]对于膜翅目中蚁科的起源，也存在不同的观点。早期的蚁学家认为蚁蜂科是蚁科的祖先，但也有蚁学家提出臀沟土蜂科（Mutillidae）的臀沟土蜂祖先型可能是蚁科的祖先。[35]此外，大部分寄生蜂被认为是生活在二叠纪或三叠纪的单个内寄生蜂祖先的后代。[36]中国最早的蜜蜂类化石见于早白垩纪早期的琥珀中，有关蜂化石的记载最早可以追溯到陶景弘对《明医别录》中的注释，其中提到：“俗有琥珀中有一蜂，形色如生。”表明古代中国就已经对蜜蜂等膜翅目昆虫有了一定的观察和记载。[37]

根据科学家研究结果显示，膜翅目中主要以植物为食的锯蝇是单系的，这表明它们在进化过程中保持了较为稳定的遗传特征。同时，寄生性黄蜂的物种丰富谱系也构成了一个单系群，说明这些物种可能源自一个共同的祖先，并在后续的进化过程中逐渐分化。而物种较少的Trigonaloidea类群与刺蜂（Aculeata）类群有着紧密的亲缘关系，被确定为刺蜂的姊妹群。另外 ，研究还证实所有主要的寄生性黄蜂都是大约2.47亿年前的某个单一内寄生性祖先的后代。[38]

分类

膜翅目是昆虫纲的第三大目，其已知物种数量仅次于鞘翅目和鳞翅目[28]。截止到2023年，全球生物物种名录（COL）收录的分类标准中，该目共有22总科下分96科69亚科6819属118234种[27]。已知绝灭物种2,000种以上，据相关学者估测，膜翅目实际物种数量将有望超过100万种。其物种多样性可能被严重低估。[28]。由于该目可能存在种类繁多但相对鲜为人知的寄生蜂，实际物种数量可能更多，物种数量趋势处于未知状态。[39][40]

关于膜翅目的分类，不同学者提出不同的分类系统。J.H.Comstock于1924年提出广腰亚目（Chalastogastra)、尾蜂亚目(Idiogastra)和细腰亚目(Clistogastra)三个亚目，其中细腰亚目分为7个总科49科的分类系统；E.O.Essig于1942年提出分为广腰亚目和细腰亚目13个总科151科的分类系统；C.T.Brues和A.L.Melander于1954年提出分为广腰亚目和细腰亚目，细腰亚目又分为锥尾部Terebrantia和针尾部Aculeata16总科106科的分类系统；周尧教授1964年提出分为广腰亚目(Symphyta)和细腰亚目(Apocrita)和针尾亚目(Aculeata)17总科112科的分类系统；1977年修订出版的《伊姆斯普通昆虫学教程》采用分为广腰亚目等和细腰亚目20总科75科的分类系统；1979年E.F.Riek提出分为广腰和细腰两个亚目，细腰亚目分为针尾部(Aculeata)和寄生部(Parasitica)，20总科89科的分类系统。[34]

膜翅目昆虫根据其胸部与腹部的连接方式, 可分为广腰亚目(Symphyta)（胸部与腹部宽阔相连）和细腰亚目(Apocrita)（胸部与腹部间呈细腰状）。广腰亚目包括叶蜂类(sawflies)、树蜂类(woodflies)和尾蜂(parasitic wood wasps)；细腰亚目分为针尾部(Aculeata)和寄生部(Parasitica)，针尾部又从行为和生态功能上被分为蜜蜂(bees)、蚂蚁(ants)和其他螫shì刺蜂类(stinging wasps)。寄生部则包含了除针尾部之外的所有细腰类群。[28]

广腰亚目

广腰亚目的胸部与腹部宽阔相连，腹部的第一与第二节间不收缩成细腰，也不成柄状。口器咀嚼式，不特化。翅脉较全，前翅有数个缘室和封闭的臀室，后翅有三个基室，足的转节2节，腹部为圆桶状或略扁，产卵器多为锯状或锥状，后翅有3个基室（包括中室、亚中室、亚臀室），其幼虫有胸足及腹足[41]。广腰亚目除尾蜂总科外，均为植食性。[42]

细腰亚目

细腰亚目的腹部第一及第二节间窄小缩成细腰状，腹部第一节并入胸部，成为并胸腹节，因而胸部好似4节，口器有咀嚼式和嚼吸式两类，有两对翅，翅脉较复杂，如姬蜂、青蜂、胡蜂、蚁等；也有翅脉较退化的，如小蜂、细蜂、瘿yǐng蜂、螯áo蜂等。细腰亚目依产卵器外露或缩入体内可分为锥尾组和针尾组，其幼虫无足。细腰亚目食性多样，有捕食性、寄生性和植食性。成虫主要取食花蜜、植物、昆虫及动物体液等。[43]

针尾部(Aculeata)

腹部末端腹板不纵裂；产卵器出自腹部末端且特化成螯针，不用时缩在体内；足转节1节；触角雌虫12节，雄虫13节；有前缘室。多为肉食性，包括胡蜂科、土蜂科、蚁科、青蜂科、蜜蜂科等。[44][45]

寄生部(Parasitica)

寄生部也叫锥尾组(Tenebrantia)，腹部末端腹板纵裂，产卵器外露，位于身体腹面，从腹末前方腹面伸出，足转节多为2节。包括姬蜂总科、小蜂总科、瘿蜂总科、细蜂总科等。[44][46]

主要特征

头部明显，能自由活动。有复眼1对，较发达，位于头部两侧。单眼3个，位于额的上方，呈三角形排列。[47]翅膀为膜质且透明，两对翅质地相似，前翅比后翅大，通常有翅痣。前后翅以小钩列连接，翅脉明显，少数种类翅脉退化。[3]口器一般为咀嚼式，但在高等类群中下唇和下颚形成舌状构造，为嚼吸式。[48]雌虫的产卵器发达，形态多样，可以是锯状、刺状或针状，在高等类群中特化为螫针。[20]有明显的触角，一般为9节或9节以上，少数种类触角仅3节。[49]腹节通常为10节，腹部原始第1节在细腰亚目中与后胸愈合为并胸腹节，原始第2节缩小为腹柄。[47]

幼虫形态

膜翅目属于完全变态，一生经过卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。[6]卵通常为卵圆形或香蕉形[50]。广腰亚目幼虫多为毛虫状[4]，有胸足及腹足[41]。头部骨化、半球形，口器通常位于头部下方，咀嚼式，上颚强大有数齿，下颚有须及触角且多分节，仅一对单眼。胸部各节生有许多褶皱。中胸气门较大，后胸气门较小。有3对发达的胸足。腹部共有10节，其中1~8节结构相似，背面分若干小节；第10腹节常有特化，背面无小节。[42][51]

细腰亚目幼虫没有足，形似蛆[4]。老龄幼虫多为纺锤形、蝇蛆状，表皮白色、较光滑。头部呈半圆形，具一定骨化度，口器位于头部下方。老熟幼虫头部常缩入胸内。细腰亚目的幼虫体段特征不明显，一般可见12~13节。在寄生性种类中复变态现象较为普遍，幼虫在发育过程中会经历多次形态变化，以适应不同的寄生环境。[51][3]

蔷薇叶蜂幼虫
蔷薇叶蜂幼虫

成虫形态

膜翅目昆虫体长变化较大，包括大小从长约0.21毫米的缨小蜂科（Mymaridae），到长度可能超过5厘米的长腹细蜂科（Pelecinidae）。[48]触角的形状和节数变化也较大，有丝状、念珠状、棍棒状、膝状和栉齿状等。胸部由前胸、中胸和后胸3节组成；足在广腰亚目和蜜蜂总科中转节2节，其中蜜蜂的后足特化为携粉足；翅两对，膜质。雌虫有发达的产卵器，在细腰亚目姬蜂总科、瘿蜂总科、小蜂总科中，产卵器自腹部腹面腹末之前伸出，不用时不缩入体内。细腰亚目其他大多数类群中，产卵器从腹末伸出，不用时缩入体内。叶蜂产卵器为锯状；姬蜂为管状；胡蜂为螯刺状，与毒囊相连。[20]

膜翅目 叶蜂科
膜翅目 叶蜂科

分布范围

膜翅目昆虫广泛分布于世界各地，以热带和亚热带地区种类最多。[4]除南极洲有两科两属的记录外，北美洲分布度最高，有87科2182属；亚洲次之，有80科2055属；非洲最少，有70科975属。105科中，有50个科遍及6个大洲，42个科分别分布于2~5个大洲内；有11科是局限于单个大洲内的特有科，其中南美洲和欧洲各2个，亚洲和北美洲各1个，大洋洲5个；另有2科没有分布记录。[52]

栖息环境

膜翅目昆虫多数栖息于山野、田地、林地。[5]多数膜翅目成虫喜欢阳光，白天常在花丛上活动，少数种类喜欢阴湿的环境，如叶蜂和细蜂中的部分种类；还有一些在夜间活动，有趋光性，如黄眶离缘姬蜂。[53][54]

社会性

膜翅目中的蜜蜂和蚂蚁的一些种类为社会性昆虫，常群栖生活，具有一定的社会性。蜜蜂和蚂蚁群体中通常包括一只蜂（蚁）王、数只雄蜂（蚁）和大量工蜂（蚁）。蜂（蚁）王主要负责繁殖后代；雄蜂（蚁）负责交配，交配后不久死亡；工蜂（蚁）负责采蜜、筑巢、捕捉猎物、抚育幼蜂（蚁）等工作。蚁巢中还有兵蚁负责保卫工作。[44]蜜蜂巢群中的后蜂在幼虫期一直被喂以王浆，直至化蛹，以确保后蜂的体质和生殖能力。后蜂的上领腺会分泌外激素“后蜂物质”，这种物质能抑制工蜂生殖腺的发育和新后蜂的产生，以维持蜂群的稳定性。[55]

膜翅目昆虫的成虫和幼虫间还存在“交哺”现象。如胡蜂的群落内部存在明确的分工和合作，工蜂负责采集食物、修筑巢穴、照顾幼虫等工作。工蜂会把咀嚼过但未消化的昆虫碎体喂给幼蜂，为幼蜂提供丰富的食物来源。幼蜂会以自己的唾液分泌物供工蜂食用，为工蜂提供一定的营养支持。蚁类的斗牛犬蚁属也存在此类现象。[56]

膜翅目蚁亚科的血红蚁属复合种及由蚁属衍生而来的悍蚁属和俄蚁属存在生产奴隶蚁的现象。它们的工蚁会列成纵队出征，强行进入其他集群的巢穴中，将其中的蛹带回自己的巢穴。蛹羽化成工蚁后，在现属集群中从事采蜜、筑巢、养育蚁卵等杂役工作。[57]

沟通方式

膜翅目昆虫的沟通方式多种多样，具体取决于其种类和生活习性。如蜜蜂通过特定的舞蹈动作来指示蜜源的方向，这种舞蹈在蜜蜂种群内部起到了重要的导航作用。目前观察到的这类蜂舞主要有圆舞、摆尾舞、新月舞等。在分蜂时，蜜蜂以“之”字形的“呼呼”舞来召唤同伴。当蜂巢内存在有毒物质时，工蜂也会以警报舞来警告同伴不要外出等。此外，已观察到的蜂舞还有清洁舞、背腹颤动舞和按摩舞等。[58]同时，蜜蜂还能够通过声音的持续时间来告诉同伴蜜源的距离。当某只蜜蜂跳起某种特定的舞蹈并发出一定声音以后，其他蜜蜂通过观察和感知这些信息，依此前往蜜源所在地。[59]

科学家们发现，膜翅目中的蚂蚁会使用一种被称为信息素的微小化学物质来交流。蚂蚁在行走时会留下这种信息素轨迹，后面的蚂蚁会沿着这条轨迹行走，形成整齐划一的蚂蚁队伍。并且，蚂蚁还利用信息素来识别某只蚂蚁来自哪个蚁群以及它在该蚁群中的社会地位。某些蚂蚁属的腹部有一个特化的突起，它们会用其中一只后腿摩擦这个突起，使其发出声响用作紧急信号，使蚂蚁在受到捕食者威胁时能够大声呼救。[60]当蚂蚁发现食物来源时，它们会留下一条通往巢穴的信息素轨迹。在面临危险时，侦察蚁会通过信息素和警报舞蹈来警告蚁群。[61]蚂蚁还用触角抚摸或轻敲来传达彼此之间的感受，触角还可以帮助蚂蚁传达另一只蚂蚁是朋友还是敌人。[62]

独栖方式

膜翅目中的植食性和寄生性种类通常为独栖生活，主要包括泥蜂总科和胡蜂总科的昆虫，为了其后代的生存和繁衍，常会储备食物。[63]如切叶蜂科采集花粉花蜜、筑巢、保护后代均由雌蜂负担，雌蜂个体形态无太大差异，彼此间无职能上的分工和互助。[46]

觅食行为

膜翅目昆虫食性较复杂，大多数种类为寄生性和捕食性，少数为植食性。[6]成年黄蜂主要以花蜜和蜜露为食。[15]寄生型常寄生于其他昆虫或节肢动物中，以寄主伤口的渗出物为食；多数胡蜂科为捕食性，常捕食蝇类、蝶蛾类等为食。少数胡蜂为腐食性；叶蜂、蜜蜂及一部分瘿蜂、小蜂为植食性，除蜜蜂外，多为害虫；[14]部分蚁类为植食性，常取食植物种子或真菌；少数蜜蜂和胡蜂类为腐食性；植食性的昆虫中，其幼虫取食植物叶片或钻蛀植物茎杆，如叶蜂科幼虫食叶，茎蜂科幼虫蛀茎，树蜂科幼虫钻蛀树木，瘿蜂科幼虫形成虫瘿等。[17][16]

防御行为

膜翅目昆虫细腰亚目的雌虫具有尖锐的产卵器，即带有毒腺的螫针，用来蛰刺猎物，是防御和攻击的主要武器。如蜜蜂在蜂群受到惊扰时会释放报警激素、激烈抖动身体向来访者进行蛰刺。[64]蜜蜂蜂群在受到胡蜂攻击时,守卫的工蜂会通过发出臭味、煽动翅膀向蜂群发出警报，并寻求机会发动攻击。[65]此外，当人类着红色、黄色、橙色等鲜艳颜色的衣服时，容易招致蜜蜂和黄蜂的攻击。[66]膜翅目中的蚁类有些种类在感受威胁时会发动攻击行为，如红火蚁当蚁巢或活动受到干扰时，工蚁会迅速出动攻击。[67]

生长繁殖

膜翅目昆虫都为卵生，生殖方式常见为两性生殖，另有孤雌生殖和多胚生殖，孤雌生殖在叶蜂、胡蜂、小蜂和蜜蜂中比较普遍[34]。小茧蜂科有多胚生殖现象[68]。

两性生殖

膜翅目的大多数种类进行两性生殖、卵生。两性生殖需要经过雌雄交配，雄性个体产生的精子与雌性个体产生的卵结合形成受精卵，进而发育成新个体。[69]

孤雌生殖

孤雌生殖是一种特殊的繁殖方式，在膜翅目昆虫中比较常见，如叶蜂、瘿蜂、小蜂等，它是在没有雄性介入下的一种繁殖方式，孤雌生殖的发育一般不限于一种性别。大部分膜翅目昆虫的未受精卵只产生雄性的，偶尔也产生雌性的。[69]1845年，现代养蜂业之父Dzierzon[70]认为，雄蜂由未受精卵产生，雌性蜂（蜂王和工蜂）由受精卵产生。在蜜蜂的巢内，蜂王会在不同的蜂房中产卵。在工蜂房或王台中，蜂王产下受精卵，这些受精卵会发育成雌性蜂，之后因为营养条件的不同而分化成蜂王或工蜂。而在雄蜂房中，蜂王产下未受精卵，这些卵最终发育成雄蜂。1892年，英国人John Hewitt发现在某种情况下蜜蜂的未受精卵也能产生雌性。1912年，Onions报道了在南非的海角蜂(Apis mellifera capensis)中，发现了孤雌生殖的蜂王、工蜂和雄蜂。[71]

多胚生殖

多胚生殖是一个卵产生2个或更多个胚胎的生殖方式，常见于膜翅目中的一些寄生蜂类。如姬蜂科、小蜂科、细蜂科、小茧蜂科，螯蜂科中的一些种类。多胚生殖的寄生蜂常将卵产在寄主的卵里，当寄主的幼虫将要成熟化蛹时，才变成成虫离开寄主。一次产卵既可有受精卵，也可有未受精卵，受精卵发育成雌蜂，未受精卵发育成雄蜂。[69]

交配

每年春末和夏季，膜翅目中的黄蜂群体开始产生新一代的蜂后，这些蜂后是可育的雌性个体。雄蜂作为黄蜂种群中的雄性，通常是从工蜂的细胞中孵化出来的，而且它们的出现时间比蜂后早大约两周。雄蜂在发育成熟后，并不会像蜂后那样继续留在巢穴中，而是会被蜂后驱逐出巢穴，自己寻找食物并等待交配的机会。[72]

5～6日龄的蜂王伴随性成熟，这时常被称为“处女王”。处女王的交配一般发生于第8～9日龄，最早的可达6日龄，最晚到13日龄。当处女王进行婚飞时，大量工蜂会环绕在处女王周围，之后一些工蜂趋向巢门，在处女王和巢门之间排列成行，引导处女王进行婚飞。同时也可见一些工蜂，伴随处女王起飞。如果蜂王对飞行有些犹豫，工蜂便阻止它返回蜂巢，并且试着强迫它飞翔。[73]处女王常在第1次婚飞时交配。与蜂王进行交配时常是那些飞在最前边的雄蜂，蜂王的一次婚飞可连续和多只雄蜂交配，并可重复进行婚飞交配，直至其受精囊里贮满精液为止。雄蜂与处女王交配后立即瘫痪、不久死亡。蜂王交配后的2～5天便开始产卵，以后终身不再交配。[58]

膜翅目中蚂蚁的交配和蜂类一样，通常在飞行中进行，即所谓的婚飞。蚂蚁的工蚁和兵蚁是不会飞的雌性，负责照顾蚁群。雄蚁是由未受精卵发育而来的，长着一对翅膀，唯一的目的就是繁殖。雄蚁和长翅膀的雌蚁在空中婚飞时，将生殖器插入雌性的生殖道并射出精子，精子进入雌性的精子储存容器，雌性将使用这批储存的精子在她的余生中繁殖。在某些蚂蚁种类中，比如红火蚁，雌性在“婚飞”结束后，只会与一只雄性交配，然后离开去建立新的蚁群。蚂蚁的雄性通常在交配后不久就会死去。[74]

产卵

膜翅目中的蜂王交配后不久，会有目的的在巢脾（六角形蜂房）上走动，每到一个巢房就把头伸进去，如果发现是空的且其他方面适宜，就把头缩回，身体朝下弯曲，把腹部插入巢房，几秒钟内产完一粒卵，把腹部收回。蜂王的年龄为2-3年时，其产卵率趋向减少，甚至由于受精囊的精子已耗尽而产出未受精卵，此时培育出来的是雄蜂。老蜂王通常在3-4年龄时死去。[71]

发育

膜翅目昆虫一生经过卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段，属完全变态类型。其中叶蜂等的幼虫体形与鳞翅目的蠋zhú式幼虫相似，头部每侧各一只单眼，有3对胸足和6~8对腹足，腹足生长在第2至第8及第10腹节上；茎蜂科的幼虫胸足已退化，无腹足；细腰亚目的幼虫属蛆式幼虫，为无足型。膜翅目昆虫的蛹均为离蛹，有时会结茧，有些种类的蛹会在寄主体内或者在特殊的蛹室内，最终从蛹中孵化出来，进入成虫阶段。[46]

膜翅目昆虫的完全变态
膜翅目昆虫的完全变态

传粉

膜翅目昆虫是自然界传粉昆虫中种类最多、数量最大的类群。以蜜蜂科和胡蜂科种类最多，在这两科中，数量最占优势的是地蜂、中华蜜蜂、墨胸胡蜂等。[75]尤以蜜蜂科的传粉作用最突出，蜜蜂为了生存，在长期进化过程中形成特有采粉器官，对植物的传粉作用显著，有助于作物授粉，提高作物的结实率。[19][76]

寄生

膜翅目昆虫的幼虫常寄生生活，在以虫治虫、消灭害虫方面发挥重要作用。[77]寄生方式有单寄生，即一种寄主体内(外)只有一种寄生性昆虫寄生，如草蛉姬蜂[78]；共寄生，即一种寄主受两种和两种以上的寄生性昆虫寄生；重寄生，即寄生性昆虫又被其他寄生性昆虫所寄生，如寄螯细蜂科，寄主为寄生半翅目头喙部昆虫（如叶蝉，蜡蝉和角蝉等）的螯蜂科幼虫。[79][80]有些蜂寄生和捕食习性兼备，如青蜂、肿腿蜂和一些泥蜂。有些寄生蜂为盗寄生，本身无直接寄生寄主的能力，必须利用其他寄生蜂寄生时开创的通道，才能接触到寄主而产卵，如刺蛾广肩小蜂。[81]

膜翅目昆虫的姬蜂科大多数寄生于蝶蛾、蝇类、棉铃虫中；茧蜂科除瓢虫茧蜂亚科的种类可寄生瓢虫，其余主要寄生于鳞翅目昆虫，少数如潜蝇茧蜂亚科和反鄂茧蜂亚科的种类可寄生于双翅目昆虫；长茧蜂亚科和吉丁茧蜂亚科的种类可寄生于鞘翅目昆虫；前腹茧蜂亚科和探茧蜂亚科的各类可寄生于膜翅目昆虫；[82]小蜂总科除寄生于鳞翅目、鞘翅目、同翅目、双翅目、半翅目、膜翅目昆虫外，还寄生于蜘蛛和螨类；[83]细蜂总科的锤角细蜂科多寄生双翅目幼虫体内，少数寄生蚂蚁上；肿腿蜂科主要寄生于甲虫的幼虫中，有的寄生于鳞翅目幼虫；螯蜂科寄生于叶蝉、飞虱的幼虫及成虫；[84]青蜂总科主要寄生于鳞翅目、膜翅目昆虫，土蜂科常寄生于金龟甲科和象甲科幼虫中。[85]

共生

膜翅目中的蚂蚁和蜜蜂存在共生关系。一些蚂蚁会取食蚜虫或介壳虫分泌的蜜露而与这些昆虫共生，成为这些害虫的保护者。[86]蚂蚁和白蚁间也有这样的共生关系，蚂蚁以白蚁为食，同时也帮助白蚁保护巢穴和抵御天敌。蚂蚁通常在白天活动，但当白蚁的巢穴受到破坏时，蚂蚁会在夜间帮助白蚁修复巢穴。蜜蜂和白蚁间也存在这样的花生关系，某些蜜蜂不捕食白蚁，而是占据蚁巢，某些好斗的蜜蜂甚至会帮助白蚁抵御天敌。[87]

天敌

膜翅目昆虫的天敌是多种多样的。如鸟纲中的蜂虎[7]、啄木鸟[8]、白胸翡翠[9]、燕子类等；[10][11]爬行动物中的蜥蜴[12]；两栖动物中的蛙和蟾蜍；哺乳动物中的熊、黄鼠狼；各种鼠类、刺猬、食蚁动物和灵长类动物等。[13]

危害特点

膜翅目中有一些种类是重要的农业害虫。广腰亚目中的落叶松叶蜂和欧洲云杉吉松叶蜂，作为针叶树的主要害虫，对松树和云杉等树种造成破坏，其通常以树叶为食，大量消耗植物的营养，导致树木生长受阻，甚至死亡；细腰亚目中的入侵红火蚁和阿根廷火蚁是重要的农业和医学害虫，它们不仅会对农作物造成破坏，还会螫人，引发疼痛和皮肤炎症；刺桐姬小蜂和桉树枝瘿姬小蜂作为外来入侵的林业害虫，会对当地的生态系统造成破坏。它们通常寄生于特定的树种，导致树木生长异常，甚至死亡；膜翅目中的蜜蜂和胡蜂虽然对生态系统的授粉和平衡有重要作用，但它们的螫人行为有时也会对人类造成困扰。一些种类的蜜蜂和胡蜂毒性较强，被螫后可能导致严重的过敏反应，甚至危及生命。[19]

防治措施

对于膜翅目害虫的防治措施，可以采取物理防治方法，如利用蜘蛛结网捕杀；[88]也可以采取化学防治方法，如敌百虫作为一种杀虫剂，对膜翅目害虫具有一定的防治效果；[89]此外，广谱杀菌剂苏云金杆菌也可以用于防治膜翅目害虫。[90]除上述方法外，还可以采取生物防治方法，如引入天敌昆虫，如寄生蜂类，包括姬蜂、茧蜂、小蜂等。[91]

开发利用

膜翅目中的蜜蜂所出产的蜂蜜含有丰富的营养物质，自古以来被人类当作天然食品中的珍品，有较高的营养价值和医疗功效；蜂王浆和蜂花粉作为蜜蜂的另一种高级营养滋补品，有独特的保健和医疗功效，对于身体有很强的滋补作用，可以改善体质、增强免疫力等；蜂蜡被广泛运用于食品、电器、国防、医学和轻纺工业等领域，其独特的物理和化学性质使其具有很高的应用价值；蜂胶因其广泛的生物学作用和药理活性，被广泛运用于精细化工、临床治疗、食品加工、轻工、畜牧兽医等领域；蜂毒作为贮存在蜜蜂毒囊内的酸性毒液，于医学上临床使用，可以祛风湿，止疼痛。可用于风湿性关节炎、腰膝酸痛、坐骨神经痛的治疗[92]。[34]

膜翅目中的蚁类含有丰富的营养成分和较高的药用价值。中国古代很早就有食用蚁类的记录，《周礼·天官醢hǎi人》记载：“馈食之豆，其实葵蜃，蚳醢。“蚳”即蚁卵，汉代治疗筋骨软弱的“金刚丸”就是用蚂蚁制成的。[93]《本草纲目》中也有对蚂蚁的食疗作用的详细记述，认为蚂蚁不仅可以药用，而且是珍贵的食品。[94]墨西哥、哥伦比亚等国家和地区更是以蚂蚁为佳肴，哥伦比亚的加拉曼市有“食蚁城”之称。[95]

害虫治理

膜翅目是重要的害虫天敌昆虫。如胡蜂类会捕获棉铃虫、菜青虫等多种蝶蛾类幼虫；蜾赢蜂常捕捉青虫和蜘蛛；黄唇蜾赢蜂专门捕捉鳞翅目幼虫；红腰泥蜂会捕捉蝶蛾类或蝇类、叶蝉等；蚜茧蜂会捕捉蚜虫；带纹土蜂会捕捉蛴螬供幼虫食用。[29]

中华蜜蜂

中华蜜蜂是东方蜜蜂的一个亚种，是中国独有的蜜蜂品种。喜欢在农田、菜地、旱地和森林中采集植物花蜜，是中国农业和林业上最重要的传粉昆虫。[96]雌蜂（蜂王）体长13~16毫米，雄蜂体长12~15毫米，工蜂体长11~13毫米。头部前端窄小，唇基中央稍隆起，上唇为长方形；触角膝状；前翅3亚缘室，第2亚缘室上部比下部窄得多；后足胫节扁平，无距；基跗节宽扁；后足胫节端部与基跗节基部外侧着生长毛，形成携带花粉的花粉篮。足及腹部3-4背板红黄色；5-6节背板色较深，各节上均有黑色环带。体毛为黄褐色。[97]

中华蜜蜂
中华蜜蜂

胡蜂

胡蜂也称为黄蜂、马蜂，属膜翅目细腰亚目胡蜂总科，为杂食性益虫类昆虫，也是蜜蜂的天敌，是一种分布广泛、种类繁多、飞翔迅速的昆虫。[98]成虫体多黄、黑、棕色，有彩斑。触角一般雄13节，雌12节。口器发达，上颚较粗壮。足较长，翅发达，飞翔迅速。休息时翅纵褶覆盖在身体上。雌蜂腹部末端有由产卵器形成的螫针，能分泌毒液。成虫主要以花蜜和小昆虫为食，有一定攻击能力。[99][100]

胡蜂
胡蜂

红火蚁

红火蚁又称入侵红火蚁、外来红火蚁、赤外来火蚁，号称“生态杀手”。[101]原分布于南美洲亚马逊河流域，现已成为世界上危害最为严重的入侵生物之一。[102]红火蚁的工蚁体长2.5~4.0毫米。体棕红色，腹部第2、3节面中央常具有近圆形的淡色斑纹。前胸背板前端隆起。腹部末端有螯刺伸出；兵蚁体长6~7毫米，形态与工蚁相似。上额发达；雄蚁体长7~8毫米，体黑色，触角呈丝状，前胸背板显著隆起；有翅生殖型雌蚊体长8~10毫米，头及胸部棕褐色，腹部黑褐色，触角呈膝状。[103]

红火蚁
红火蚁

相关文化

膜翅目中的蜜蜂和蚂蚁常常作为勤劳的正面形象出现在文学作品中，如唐代诗人罗隐所作“不论平地与山间，无限风光尽被占，采得百花成蜜后，为谁辛苦为谁甜。”《三字经》中也有“蚕吐丝，蜂酿蜜。人不学，不如物”。元代画家钱选的《花草蜜蜂图》，就描绘了蜜蜂在花间采蜜正忙的场景。[104]法国作家福楼拜的小说《布瓦尔与佩居榭xiè》中也有对膜翅目动物的描述，如“蜜蜂证明了君主制，但是蚂蚁证明了共和制”这样的句子。将蚂蚁和蜜蜂视为政治动物，作为社会秩序的代表。[105]

《花草蜜蜂图》元 钱选（台北故宫博物院藏）
《花草蜜蜂图》元 钱选（台北故宫博物院藏）

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