工蜂

膜翅目蜜蜂科蜂群社会分工中的一种

工蜂

工蜂(Worker Bees[0]),是生殖器官发育不全的雌性蜂,由蜂王产在工蜂房内的受精卵发育而成,具有二倍染色体。工蜂在蜂群中占蜜蜂总数的99%以上,在数量上占绝对优势。[7][8][9]工蜂头呈三角形,上颚发达,喙长、翅膀大可覆盖腹部。采粉器官、蜡腺及螫针发达。[10]成年工蜂平均体重只有80~100毫克,体长10~14毫米。[7][9]工蜂幼虫在1到3日食用蜂王浆,但在质和量上都差于蜂王;3日龄后,工蜂幼虫的食物变为花粉、蜂蜜和王浆的混合物,从而使工蜂的生殖器官发育受到抑制,直到羽化为成蜂,其卵巢内仅有数条卵巢管,失去了正常的生殖机能。[5][6]

工蜂(Worker Bees[1]),是生殖器官发育不全的雌性蜂,由蜂王产在工蜂房内的受精卵发育而成,具有二倍染色体。工蜂在蜂群中占蜜蜂总数的99%以上,在数量上占绝对优势。[8][9][10]

工蜂头呈三角形,上颚发达,喙长、翅膀大可覆盖腹部。采粉器官、蜡腺及螫针发达。[11]成年工蜂平均体重只有80~100毫克,体长10~14毫米。[8][10]工蜂幼虫在1到3日食用蜂王浆,但在质和量上都差于蜂王;3日龄后,工蜂幼虫的食物变为花粉、蜂蜜和王浆的混合物,从而使工蜂的生殖器官发育受到抑制,直到羽化为成蜂,其卵巢内仅有数条卵巢管,失去了正常的生殖机能。[6][7]

工蜂分为幼、青、壮、老4个时期。[12][13][14]在蜂巢中主要担负着清扫巢房、饲喂幼蜂、采集食物、守卫蜂巢等任务。工蜂的寿命与劳动强度有关,一般生产季节,其寿命只有30天左右;而在活动量极小的情况下,如越冬期,工蜂的寿命长达4~6个月。[12]在正常情况下,工蜂是不能产卵的,但当巢内失王过久,缺少抑制工蜂卵巢发育的蜂王物质时,个别工蜂卵巢也会在巢房内无规则产卵。这种卵是未受精卵,只能发育成雄蜂[15][9]

工蜂采集树脂等植物分泌物与其上颚腺、蜡腺等分泌物混合形成的胶黏性物质为蜂胶,现已广泛应用于保健食品、药品、化妆品、日用品中。[16][17]

外部形态

工蜂是生殖器官发育不全的雌性蜂,由蜂王产在工蜂房内的受精卵发育而成,具有二倍染色体[9]工蜂的身体可分为头部、胸部和腹部三部分,其身体表面具有几丁质的外壳,含有色素,构成蜂体的颜色,腹部各节间膜相互连结,体表密生绒毛,可保护身体,也有保温作用。[18]蜂头呈三角形,上颚发达,喙长、翅膀大可覆盖腹部。采粉器官、蜡腺及螫针发达。[11]

体色

工蜂头胸部为黑色,盖有灰黄色绒毛。腹背部有五个黑色环与深浅不一的黄色环相间,第一背节前区有三角形黄斑,仅一小黑环,第二背节上约占三分之二棕黄色,第三背节上约占二分之一淡黄色环,第四、五节占三分之一淡黄色,第六节淡黄色环最小,末端为黑色。以初出房一、二天最为明显。第四节背板绒毛窄而密。整个腹部呈淡黄色。而体色根据工蜂的年龄有一定变化如青年蜂黄色环纹路鲜艳,老年蜂绒毛脱落,躯体变小,黄色环变暗,乍看全身是黑色。在蜂群停产阶段如越冬期间,黄色环也有变暗的现象。[19]

体征

初出房工蜂体长11~12毫米,体重78.94~85.57毫克,翅长8.30~8.97毫米,吻总长5.01~5.38毫米;[19]成年工蜂平均体重为80~100毫克,体长12~14毫米,10000多只工蜂才重1千克,远没有蜂王雄蜂那么粗壮。工蜂体态轻盈,行动敏捷,具有多种发达的腺体和特化器官,具备巢内外劳动的全部功能。[8][10][20]

工蜂
工蜂

体躯

工蜂由头、胸、腹三部分组成。

头部

头部一对鞭状触角,一对复眼,三个单眼,口器是嚼吸式。触角由柄节、梗节和鞭节组成。[20]

胸腹部

工蜂躯干共10节,胸部由前、中、后胸组成。每一胸节着生一对足,中胸节和后胸节的背侧分别着生一对膜质翅。第一腹节与胸部构成了并胸腹节。腹部呈卵形,前端宽大,后端成圆锥状。第2腹节前端形成一柄状,前缘与并胸腹节背板的一对关节突起相连接。第2腹节后端突然宽大,形成壁状的背板,腹背板的两侧有1对圆形的气门,第4背板前端两边有一突起。一般以工蜂第3背板加第4背板的长度和第4背板突间距的长度衡量蜜囊的大小。[20]

从第4~7腹节的腹板前部,即前一节后缘覆盖的部分,各具有一对膜质透明板,称蜡镜,蜡镜下方附着蜡腺。第7腹节是最后一个可见腹节,呈圆锥形。背板及腹板的前端各节没有明显差别,但其后端转化为向下尖的卵形板。第8节腹节转化为环状,藏于第7节腹节之内。位于两侧的瓣状骨片外,最后一对气门在其上,因其包围于shì刺的侧面,一般称为螫刺气门板。第9腹节不完整,只剩两侧的背板,即整刺的正方形片及长方形片,腹板转化成膜质,并在刺针腹面与正方形片的后缘相接。[20]

工蜂体躯
工蜂体躯

工蜂前翅大,具三大亚缘室。翅脉主要有前缘脉、径脉、肘脉,臀脉从基部向后延伸。前缘脉下方为径脉,与横脉组成一条复合脉,称径中横脉,并在第一亚缘室上方中断,为径脉分脉。肘脉与肘中横脉组成一个三角形的前缘室。以后形成不同形状的脉室。在最后一个脉室中的两段之比为肘脉指数。后翅小,翅脉分枝细而少,前缘脉已消失成为一列翅钩着生于翅前缘,由径脉分脉与中横脉组成一条复合脉为后第一脉,后端分出一条径中分脉。第二翅脉为肘脉,后端分出两条,上接径中分脉的末端,下端向下延伸形成一个明显的分叉。[20]

工蜂有前、中、后三对足,每对足由基节、转节腿节、胫节及跗节组成。跗节由5个分节构成,第一分节扩大和加长称为跗茎节,其上具一对爪和一个悬蛰。[20][21]

前足

基节、转节为黄色,跗基节基部有一个深半圆形缺口和一个从胫节端部伸到缺口上的指状突组成的净角器,缺口的边缘有一列梳状小刺,起清洁触角的作用。[20][21]

中足

基节基部外侧明显地向侧面扩伸而附着于椭圆形的基节窝内。胫节末端与跗节接合处有一突起,称为距,用于铲落后足花粉团。[20][21]

后足

胫节呈三角形,胫节外侧凹陷,边缘着生弯曲的长毛,称花粉篮。跗节内侧面具9排整齐的刚毛,构成后足刚毛刷为花粉耙,用于把分散的花粉形成团粒结构。节扁而宽,基跗节扩大和延长。端跗节上有一对爪和一个悬垫。[20][21]

螫针

螫针由产卵管特化而成,藏于第9腹节内,主要由一对正方形板、两对载瓣和三对产卵瓣构成。两个正方形板成为螫针两个巨大的侧瓣,第1载瓣片位于整针的上端两角,为三角形状,外侧关节突与正方形片相连接,内侧关节突与第2载瓣片相连接,第2载瓣片长方形,为长方形片。第1、2产卵瓣互相结合形成螫刺的螫针部分,中间为含毒液沟,直通基部的毒囊。通连áo刺基部的还有螫针的附腺,整针端部有倒钩,一般为10个第3产卵瓣伸达螫针末端,内壁凹入包围于整针两侧,成为螯针的外鞘。[20][21]

口器

工蜂的口器为嚼吸式,适于吸收液体食物(蜂蜜、花蜜、水分等)和咀嚼固体的蜂粮,分为上部口器和下部口器。上部口器由一对大的上颚和呈方形的上唇组成,用以咀嚼花粉,造巢、咬破巢房盖和自卫防御;下部口器由下颚须、下唇须、亚颏、额和中唇舌组成吻,用以shì取和吸吮花粉、水等。中唇舌位于颏的前部,末端有一圆形的唇瓣,唇瓣上着生许多分叉细毛,唇瓣内似一吸盘,可左右移动,吸取花蜜。其壁由多数几丁质环与膜环相间排列而成,故能变曲,伸缩。由亚颏、颏、中唇舌的长度之和为吻总长,吻总长是种以下亚种及生态型常用的形态指数。[20][21]

触角

工蜂的触角由柄节、梗节和鞭节组成,鞭节又由10节亚节组成。触角是工蜂的重要感觉器官,在鞭节顶端的亚节中密布各种感觉器,如触毛、钟形感觉器、腔锥感觉器、缸形感觉器,触毛、钟形感觉器对触觉敏感,腔锥、缸形感觉器对气味敏感。此外,在梗节基部密布对声波的感受细胞,能感觉出音频及分贝,也可以说是听觉器。[20][21]

消化系统

工蜂消化系统由口器、食道、蜜囊(嗉囊)、前肠、中肠、直肠、肛门组成。蜜囊是蜜蜂的特殊结构,它不仅用于携带花蜜,还用于储藏食物。蜜囊内面有许多褶,可以很大程度地胀大。前胃有一个调节器,控制食物进入中肠,其前端有一个栓塞伸入蜜囊中,栓的上端有4片粗硬的唇瓣形成“X”形调节口,控制花蜜,使蜂蜜保留在蜜囊中,而花粉可以进入中肠。中肠是进行消化和吸收营养的部分,它的内壁是由厚细胞层形成的大量横皱褶,不仅大大增大消化面积,而且可以有膨胀的余地。直肠主要用于排泄废物和吸收水分,越冬时直肠还是一个保存排泄物的仓库,可胀大而占据腹腔的大部分。直肠与中肠连接处有许多长线状管,其开口进入肠道,称马氏管。马氏管是排泄器官。马氏管在体腔内伸出很长的距离,穿过血液浸泡的各种器官之间,将代谢过程中产生的废物,包括含氨物质和盐类排入直肠内。[20]

生殖系统

工蜂的生殖系统由1对卵巢、1对侧输卵管、中输卵管、阴道和受精囊组成。工蜂的生殖系统发育很不完全:每个卵巢只有3~8条卵巢管组成;受精囊极小,只留有痕迹;产卵管已特化为整针:由于工蜂的生殖系统已退化,因此在正常情况下,它不具产卵能力,更不可能交尾。[22]在蜂群长期失王的情况下,工蜂卵巢会慢慢发育,有一部分工蜂的卵巢管可发育成熟并产卵,工蜂产的卵都是未受精卵,只能发育成雄蜂[20]

分泌腺

内分泌腺

前胸腺位于幼虫前胸和中胸之间,分泌蜕皮激素,控制幼虫的蜕皮。心侧体,位于背血管壁上,分泌物与卵的产生有关。咽侧体,位于脑下食道壁上,分泌保幼激素,并影响雌雄个体级型的分化。内分泌腺与个体的生长发育有着密切关系。[20]

外分泌腺

蜜蜂的外分泌腺有王浆腺、臭液腺、蜡腺、臭腺(又叫纳氏腺)、上颚腺,毒腺等。工蜂的咽下腺位于头内两侧,为1对葡萄状的腺体,分泌的蜂王浆经过2条中轴导管送到舌端,喂养蜂王和小幼虫,所以,咽下又称为王浆腺、营养腺。[21]唾液腺分头腺及胸腺二部分,头腺形状三角形,胸腺是长形小管。臭腺又称纳氏腺,是位于工蜂腹部第7节背板内部的一个似大细胞带的腺体。[21]蜡腺位于工蜂的4、5、6、7腹板内面;被盖着的前端上,每节有两个大而光滑的、闪亮的卵圆形区,中间被一条窄的较深色的中带分划开,这个卵圆形区又称蜡镜。[20]工蜂的上颚腺分泌王浆酸参与蜂王浆的形成。另外,工蜂上颚腺还能分泌一些软化蜡质或溶解蜂胶的物质。[21]

个体行为

成虫羽化之后,工蜂根据自身的生理发育特点在蜂群中从事不同的活动和行为,有些是有顺序的,如喂饲蜂王,必须王浆腺发育后才能进行;有些是随意性的,在同一日龄的工蜂中可以从事不同的活动。工蜂的绝大多数活动和行为属于本能,有的行为,如认巢是通过学习而获得。[20]

探房

羽化第4日龄后,工蜂位于头部前额和两侧的王浆腺开始发育,并分泌王浆。处在这种生理状态的工蜂,主要活动是哺育1~3日龄的小幼虫,饲喂产卵蜂王。哺育幼虫的行为称为探房,即把头部伸入幼龄幼虫的巢房,尾部翘起。通过透明的巢房可观察到工蜂头部进入巢房后舌端吐出王浆,置放在幼虫的头前和两侧。幼虫以体躯的蠕动摄食。大约2秒后,工蜂伸出头部,再探第二个幼虫巢房。每个工蜂哺育的幼虫范围是不固定的。当哺育工蜂发现幼虫有充足的王浆时,便立刻缩回头,不再饲喂。哺育动作不到3秒内完成。4日龄后的大幼虫,工蜂改用花粉混合唾液及少量的王浆进行饲喂饲喂产卵蜂王的行为主要表现是:工蜂用吻把王浆送到蜂王的口器内。饲喂是在蜂王休息时进行的。[20]1只越冬的工蜂,可育虫1.12只;春天的新蜂,可育虫3.85只。1只工蜂约占3个巢房的位置,以实足面积计算,春天新蜂育虫能力,接近于1:1。[23]

泌蜡

12日龄以后的工蜂会分泌蜂蜡筑造巢脾,给巢房里的大幼虫和成熟蜂蜜封上蜡盖。这个阶段的内勤蜂还接受外勤蜂采回的树胶,加入上颚腺分泌物,加工制成蜂胶,并将其涂敷于蜂巢中需要的部位。[24]

造脾

造脾在晚上进行,工蜂首先吸饱蜜汁或蔗糖液,然后在巢脾上部静止不动。造脾时需要较高的巢温,因此泌蜡蜂上面常附着不参加泌蜡活动的工蜂,以提高巢温。每个巢房的加高由几只工蜂同时进行。[20]

触摸梳理行为

当外勤蜂或者青年蜂在巢脾上不断地摆动尾部,而另一个工蜂用前足触摸其背部、腹部,好像寻找物体时。这种行为就是梳理行为,是东方蜜蜂特有的行为。通过梳理,可以清除工蜂体表寄生物的活动。梳理行为有时也能在巢门的踏板上进行。[20]

清除尸体

油酸是由死亡蜜蜂所发出的一种腐败的气味,工蜂嗅到这种气味后就会将死亡个体从巢中移走并抛弃。死在蜂巢内的蜜蜂并不会被马上运出蜂巢,而是待它开始散发出油酸气味时才会被工蜂搬运走。搬运尸体的行为是工蜂嗅到油酸气味的 一种本能反应。如果人为把油酸涂抹在一只工蜂身上。 哪怕是一只蜂后。它也会毫不留情地被强行搬运到蜂巢外丢弃。当气味挥发完以后,它会再次被蜂群所接受。[25]由于工蜂对活物及碎蜡不能清除,使蜡螟幼虫能保留下来而且有丰富饲料,因而造成对蜂巢的危害。[20]

试飞活动

4日龄以后的工蜂开始定位试飞活动。试飞开始时巢内发出嗡嗡声,幼龄的工蜂、雄蜂涌出巢门。众多试飞蜂飞到空中,头朝蜂箱悬空飞行,并发出嗡嗡声,约5~10分钟左右,然后分散在蜂箱周围飞翔,再飞回巢门。每个工蜂参加试飞约3~4次。10日龄之后不再参加试飞。试飞是工蜂锻炼翅膀、认识蜂巢、方位的必要活动。[20]

“招呼”行为

工蜂举腹发臭,露出臭腺,散发芳香味,并使劲振翅使气味加速扩散,且发出尖锐响声。处女蜂王婚飞、幼蜂“闹巢”时,工蜂都会在巢门口翘腹振翅释放信息素;在找到适合的蜜源、水源和分蜂时,工蜂会在飞往目标途中和目标处散发信息素,以示引导。[21][20]

当把幼蜂抖落在巢门或处女王婚飞时,分蜂群找到新居后,可以发现一些工蜂头朝巢门,其腹部提高,腹部的背板最后一节弯向下方,第7腹节臭腺张开,快速扇风的行为。这种行为使臭腺分泌物定向挥发到空中,吸引其他工蜂前来和招引处女王找到蜂巢,分蜂时招引散落在外面的工蜂找到新居,帮幼蜂找到巢门等,这种行为称“招呼”行为。[20][26]

招呼行为不受工蜂的日龄限制,除1~3日龄幼蜂外都具有此行为。“招呼”行为是以一组工蜂排列一起共同操作,通常是20~30个个体,有序排列。由于中蜂工蜂向巢门内扇风的姿势与“招呼”行为一致,都是头朝巢门,常易混淆。二种行为主要区别是观察工蜂的尾部,尾部向上的是“招呼”行为,尾部垂下是扇风行为,中蜂的“招呼”行为比意大利蜜蜂出现多,而且快速。[20][26]

触角传递

蜂王需要从工蜂中得到王浆时,即可发现饲喂者与蜂王的触角交接。当蜂王的触角停止交接活动时,即工蜂立即停止饲喂。工蜂间进行食物交流时,也是用触角接触来传递信息。由此可以证明,触角的交接是传递需要食物的信息的方式。[20][24]

化学通讯

蜜蜂的嗅觉感受器可以使它们至少能区分和识别700种花朵的气味,并能识别很多种人工气味。每 个蜂群都有自己独特的气味。当保卫蜂检查每一只返巢的采食蜂时以这种气味作为是否放行的依据。工蜂至少有2种报警信息素。其中最有活力的是异戊乙酸(isopentyl acetate)。当蜜蜂被激怒的时候,这种信息素便会从螫刺腔中释放出来。异戊乙酸具有熟香蕉的气味,能招引其他工蜂前来一起发动攻击。[25]

工蜂分泌的另一种信息素是召募信息素.它是由腹部末端的纳氏腺释放出的。当侦察蜂发现了优质蜜源地、水、蜂胶原料或一个极好的洞穴时,它就会让纳氏腺外翻释放香叶醇。如果发现的是优质蜜源地,信息素就能把位于下风处的其他工蜂招引过来, 这些工蜂通常在侦察蜂离开新蜜源地之前就能收到它发送来的信息并成功地到达那里。如果发现的是一 个理想的洞穴。发现者就会在这个潜在的居住地内释放香叶醇,待发现者离去后。信息素就会缓慢地向外扩散,对其他工蜂具有较持久的吸引效应。[25]

蜂舞传递

蜜蜂舞蹈行为,也被称作蜜蜂“舞蹈语言”或舞蹈通讯,是其特有的一种符号交流方式,主要起到传递食物源信息的作用。蜜蜂传递食物源信息时的舞蹈行为表现主要有圆舞和摆尾舞,这两种舞蹈形式主要见于西方蜜蜂东方蜜蜂[27]当工蜂在野外找到花源时,工蜂在巢脾上跳“8”字形的摆尾舞及圆形舞。摆尾舞的直线方向指示蜜源的方向,这方向以太阳位置来确定,顺太阳方向即头向上活动,反太阳方向即头向下。前进直线与太阳的角度指示花蜜的方位,摆尾的快慢表示距离,快即远距离,慢即距离较近。[27][20]

圆舞是采集蜂返巢后的表现形式之一,其会在巢脾上一会儿向左转圈,一会儿向右转圈,交替进行。圆舞传递的信息是食物源在蜂巢周围50米以内的位置。[27]当食物源的距离超过100米时,蜜蜂会跳摆尾舞,即采集蜂会在巢脾上先往一个方向跑出一条直线并伴有摆尾动作,然后往某一个方向跑出一个半圆回到起始位置, 之后沿着刚刚的直线继续摆尾前行,然后往另一个方向跑出一个半圆回到起始位置,从而形成一个类似于 “8”字的轨迹,之后会重复这一系列动作直到舞蹈结束。[27]

分蜂行为

工蜂是社会性群体生活的昆虫,蜂群是工蜂生活与繁殖的单位,其个体如果离开群体则不能长期生活。工蜂与蜂王雄蜂构成了一个蜂群,称为三型蜂。[28]分蜂是蜂群的主要繁殖活动。长江以南地区每年春、秋季发生分蜂,而长江以北地区蜂群只在春季发生一次分蜂。[20]

分蜂前,蜂王和工蜂在生理和行为上都发生变化。工蜂会阻碍蜂王产卵,工蜂侍从蜂王行为减少,有些工蜂追逐蜂王,把蜂王追逐到产卵圈之外,使蜂王难以产卵,而常把卵产在巢脾上或挂在尾部,蜂王产卵量一般下降50%以上。许多青年蜂吸饱后停留在巢脾上沿。由于青年工蜂怠工,蜂群采集活动减少。在幼虫巢脾下部,工蜂建造5~10个王台。分蜂是蜂群最激动的行为,所有的个体都参加活动。当王台封盖1~2天之后,在上午10:00~12:00之间发生分蜂行为。开始只有少数工蜂在巢门发生嗡嗡声,并向内发散出蜂臭(招呼信息素)几分钟后,突然一大批工蜂蜂涌而出,蜂王夹在中间一起爬出巢门飞向空中。[20][22]

分出群先在蜂场附近的树权上结团。结团有两种方法:一种是一部分工蜂先停留在结团地点,发出蜂臭招呼其他工蜂和蜂王;一种是蜂王飞落在树权上,工蜂发现后发出蜂臭,招呼其他工蜂,以第一种方法为多。蜂团形成后,蜂王爬出分蜂团表面再进入团内,然后分蜂团停息1~2小时,这时蜂团静止不动,也没有嗡嗡声。蜂团表面出现工蜂舞蹈,圆形舞、摆尾舞都有。1~2小时后,蜂团重新起飞迁入新居中。分出群的群数约有原群的50%左右。分群发生后,分出蜂的工蜂立刻失去对原群方位的记忆。若把分出群放置在同一蜂场内,工蜂也不会飞回原群,而在新居造脾繁殖。[20]

年龄划分

工蜂的分工,根据它的生理变化而变化,习惯上常根据外观和所担任的重点工作,将工蜂分为幼、青、壮、老4个时期。幼年蜂(5日龄以内)是指分泌王浆之前的工蜂,各生理器官发育尚未成熟,只在巢内承担饲喂大幼虫和清理巢房的工作;3~5天以后开始做认巢和排泄飞行6~12日龄的工蜂被称为青年蜂,是分泌王浆的黄金时期,主要从事分泌王浆饲喂蜂王、蜂王幼虫和3日龄以内的工蜂与雄蜂幼虫。壮年蜂(19日龄以后)是指从事采集工作的工蜂,主要从事巢外采集花蜜、花粉、树胶和水的工作。老年蜂是指采集后期,身上绒毛已磨损,呈现光秃油黑的工蜂。[12][13][23][28]幼蜂和青年蜂称为内勤蜂;壮年蜂和老年蜂主要是从事巢外工作的,所以又合称为外勤蜂。外勤蜂又有更精细的采集花粉和采集花蜜的分工。但它们的这种分工不是一成不变的,会根据巢内外工作需求状况进行适当的调节。[12][13][23][28]

工作内容

工蜂主要负责侦察蜜粉源,采集花蜜、花粉、树胶、水和盐类,修造巢脾,守卫蜂巢,酿制蜂蜜、蜂粮,哺育蜂儿,饲喂蜂王,清理蜂巢和调节巢内温湿度等。[12][15]工蜂从蜂房里孵化出来以后,前6天主要负责清理蜂巢、喂养幼蜂。再过几天,它们便开始负责服侍蜂王及酿蜜。大约在工蜂出生18天以后,它们就能够飞出蜂巢,采集花蜜了。在工蜂生命的最后阶段,它们则要负责寻找水源和蜜源等。[29]工蜂在平原地区的飞行半径约为5000米,在山区约为3000米。在蜜源丰富的情况下,工蜂的采集半径约为3000米;在蜜源匮乏时,平原区蜜蜂可将采集范围扩大到5000米。工蜂的空间飞行高度为1000米左右。[12]

采集花蜜

当侦察蜂发现蜜源后,会迅速地飞回蜂巢,将这一情况用一种只有蜜蜂才能准确理解的舞蹈语言告诉同伴。此时,接到信息的采集蜂会直接飞到蜜源场地,吸足花蜜,然后再飞回蜂巢,将蜜囊中的花蜜交给内勤蜂,或直接吐入巢房中。在上述过程中,采集蜂已开始将涎腺分泌的蔗糖不断地转化成葡萄糖和果糖。夜幕降临后,外勤采集蜂和内勤蜂一起投入酿蜜工作,它们把白天采回的花蜜重新从巢房中取出,涂抹在巢房的表面,然后通过振动双翅扇风,使花蜜中的双糖在变为单糖的过程中,其中的水分也不断减少,逐步降到20%以下。这样经过数日,花蜜便转化成了蜂蜜,被贮存在巢脾的边角地带,并用蜂蜡加上蜜盖。[12][24]

采集花粉

工蜂利用胸、腹部的绒毛粘附花粉粒,然后用后足的花粉刷把花粉收集到花粉篮中,在花粉篮内由小团变成大团。这种行为的完成,大部分是在空中飞翔时进行的。采集花粉的活动集中在上午10点之前。花粉采集蜂把花粉带回巢内并直接找到花粉房,用中足把花粉篮中的花粉脱下。脱下的花粉粒再由巢内的幼蜂用头压紧,分泌唾液封好。[20][12][24]

采集水和无机盐

在春季缺雨季节或者炎热的天气下,常发现一些工蜂到水沟边或井边采水。在蜜蜂活动时期,1群蜂日需水量约200克,1个蜂群日采水量可达400克。如果缺水,则蜜蜂不能繁殖;如果采集污水,则蜜蜂会患病。[24]严重缺水的地方,工蜂会咬开封盖蛹,吃掉房中的幼虫。工蜂在采水时也同时采集无机盐。缺乏无机盐时,一些工蜂会到厕所或者到养蜂员身体上舐吸无机盐。[20]

工蜂
工蜂

生长

工蜂由受精卵发育成的。工蜂幼虫在1到3日食用蜂王浆,但在质和量上都差于蜂王;3日龄后,工蜂幼虫的食物变为花粉、蜂蜜和王浆的混合物,从而使工蜂的生殖器官发育受到抑制,直到羽化为成蜂,其卵巢内仅有数条卵巢管,失去了正常的生殖机能。[6][7]

繁殖

在正常情况下,工蜂是不能产卵的,但当巢内失王过久,缺少抑制工蜂卵巢发育的蜂王物质时,个别工蜂卵巢也会在巢房内无规则产卵。这种卵是未受精卵,只能发育成雄蜂,因此要及时处理。[15][9]超有机体熊蜂的工蜂终身不进行交配。熊蜂工蜂保留了类似蜂王的生殖特征,能够交配和创建蜂群。[30]

寿命

工蜂的自然寿命长短主要取决它的劳动强度。在工蜂活动季节,由于要一代接一代地哺育蜂儿,不停地采集饲料外界环境对工蜂生活有很多大的影响。主要有温度、湿度、光照、和其他气候因素的影响。[15]夏季的工蜂只存活30~40天,冬季的工蜂则可以存活3~5个月;冬季的哺育蜂具有保幼激素浓度低、咽下腺发达、血淋巴和脂肪体中脂质和蛋白质含量高等特点,所以它们被称为“超级哺育蜂”;冬季采集蜂具有更高比例的浓缩血细胞,但推测该血细胞并不参与免疫防御,而且冬季哺育蜂和采集蜂在必要的时候可以快速相互转变。[31][32]

培育时机

蜜蜂哺育蜂儿,从事采集活动的能力与它的寿命成反比。秋季很少经过采集等活动,也没有参加培育蜂儿工作的这些工蜂,不但能安全过冬,到来年还有很强的哺育能力,因此早春蜂群繁殖的好坏,很大程度上取决于秋季培育越冬蜂的质量和数量。要努力控制非适龄越冬蜂的产生。只有在8月下旬到9月上旬所产的卵发育而成的工蜂,才是优质适龄越冬蜂。这些工蜂发育条件好,出房后基本无蜜源,既未经过采集劳累,又经过了爽身飞翔,粪便排泄彻底,越冬期安静且寿命长,来春具有较强的哺育能力,繁殖快,不会出现春衰。所以,必须在8月中旬以前和9月上旬以后,采取巢门向北、扩大蜂路或幽闭蜂王等措施,以控制蜂干产减少非活龄越冬蜂的产生。[23][19]

越冬饲料准备

越冬期间,蜜蜂依靠群体消耗蜂蜜来抵御寒冷。当外界气温在0℃以下时,蜂团温度常保持在14℃~25℃之间。早春,随着气温回升,蜂子的出现,蜂巢中心温度须稳定保持在34℃~35℃之间。所有这些,都得消耗大量的越冬饲料来实现。因此越冬饲料的质量和数量,也是越冬成败的关键之一。越冬饲料质量差,则产热少,蜜蜂肠内残留量大,导致蜜蜂腹胀,拉稀;数量不足,造成因饥饿死亡,使越冬失败。那么如何贮备优质越冬饲料呢?最好的办法是贮存一定数量的优质蜜脾。可在秋季最后一个蜜源的中期,将所需蜜脾抽出来,平均每群蜂贮备4张大蜜脾。如果采取以糖代蜜可在9月中、下旬前将饲喂工作做完,这样既可降低糖浆含水量,又能让蜜蜂充分酝酿,亦有奖励饲养的作用。最好在“寒露”之前喂足。除蜂蜜外,越冬饲料还须有一定数量的花粉,它是蜜蜂蛋白质的来源,对早春繁殖具有举足轻重的作用。早春因外界气温尚低,又无蜜粉源,工蜂不能出巢采集,但蜂王已开始产卵,这时培育幼虫所需的蛋白质,只能靠秋季贮存的花粉脾来满足。一般每群蜂备有两张带蜜的花粉脾即可。[23][19]

蜂花粉

花粉是被子植物雄蕊花药和裸子植物孢叶的小孢子囊内的小颗粒状物,是植物有性繁殖的雄配子体。蜂花粉则是从显花植物花药中采集的花粉,混入花蜜和分泌物。工蜂将花粉装在两后足的花粉筐内,混合成不规则扁圆形的花粉团。幼工蜂的主要食物是花粉和蜂蜜混合后的蜂粮。花粉富含蛋白质、氨基酸、碳水化合物维生素脂类等多种营养成分,酶、辅酶、激素、黄酮多肽、微量元素等生物活性物质,因而有“微型营养库”之美誉。[17][33]

蜂毒

蜂毒是最古老的蜂产品之一,也是人类祖先认识蜜蜂利用蜜蜂的一个重要途径。中国最早的古诗《诗经·周颂·小》有“莫予井蜂,自求辛螫”,劝告人们不要惹怒蜜蜂,以免遭蜇。许慎的《说文解字》释“蜂”为“飞虫螫人者”;明代李时珍本草纲目》释蜜蜂为“蜂尾垂锋,故谓之蜂”。古代的人们不光认识到蜜蜂有螫针,还发现螫针有毒。《左传》、古希腊科学家亚里士多德的著作都提到螫针有毒。而且,人们发现人体被蜇后虽会出现局部或全身反应,但是却意外地治愈了关节炎等疾病。人们逐渐认识到蜂毒可以用来治病。蜂毒中的物质具有很强的生物活性,它对神经系统、心血管系统、呼吸系统、内分泌系统、免疫系统、机体的炎症及其他的病理过程都有作用,但这些药理毒理作用是由不同的化学成分产生的。[17][33]

蜂胶

蜂胶是工蜂采集树脂等植物分泌物与其上颚腺、蜡腺等分泌物混合形成的胶黏性物质。蜂胶一词来源于希腊语,由“pro”和“polis”这两个词组合而成,因蜂群中蜜蜂用蜂胶缩小通往它们“蜡城”的巢门,以阻挡入侵者而得名,为城门的守护物质。另外一种说法是在拉丁语系中“pro”有支柱的含义,故“propolis”是指作为蜂巢支柱之补强物质。蜂胶现已广泛应用于保健食品、药品、化妆品、日用品中。[17][16]

文化

蜜蜂代表勤劳而勇敢的正面形象,深受人们喜爱。每当百花盛开时节,群蜂劳作。面对此情此景,就有古人云:“蚕吐丝,蜂酿蜜。人不学,不如物”,所以蜜蜂寓意着勤劳的形象。[34]

参考资料 34

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  2. Apidae — ITIS
  3. Apis mellifera — ADW
  4. Disease and pest control — Britannica
  5. Honeybee Predators: Insects, Reptiles and Mammals — SEMANTIC SCHOLAR
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  13. [光明网]蜜蜂如何劳动分工?研究揭示神经肽调控机制 — 中国农业科学院蜜蜂研究所
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  30. 揭开千古进化之谜,工蜂如何“变身”蜂王?——对话中国农科院蜜蜂研究所研究员李继莲 — 光明网
  31. 蜜蜂群体生理学 | 夏冬季节工蜂差异和工蜂长寿研究 — 国家优质蜂产品科技创新联盟微信公众平台
  32. 蜜蜂分工机制与工蜂哺育动力生成 — 中国农业科学院蜜蜂研究所
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