犬属

食肉目犬科下的一个属

犬属

犬属（学名：Canis）是哺乳纲食肉目犬科下的一属动物，[0]于距今约30万年前演化成狼。[10]截至2024年5月，ITIS（国际综合信息分类系统）将犬属分为8种，常见的有灰狼、郊狼、非洲狼等。此外，日常生活中常见的家犬在分类系统中也属于犬属下灰狼的亚种。[11][0]犬属动物的体型匀称，耳朵中等大，四肢修长，裂齿发达，[4]体重从10千克到70千克不等，野外寿命平均为6-8年。[3]犬属动物是半食肉性动物，主要分布于北半球和南半球。栖息地具有多样性，森林、草原、灌木丛、湿地、高地等都有犬属的踪迹。[3]犬属动物社会化程度极高，往往会以3-10只为一个群体行动，同时还会以嚎叫、肢体语言、留下气味等方式与其他同类沟通。[3]

犬属（学名：Canis）是哺乳纲食肉目犬科下的一属动物，[1]于距今约30万年前演化成狼。[11]截至2024年5月，ITIS（国际综合信息分类系统）将犬属分为8种，常见的有灰狼、郊狼、非洲狼等。此外，日常生活中常见的家犬在分类系统中也属于犬属下灰狼的亚种。[12][1]犬属动物的体型匀称，耳朵中等大，四肢修长，裂齿发达，[5]体重从10千克到70千克不等，野外寿命平均为6-8年。[4]

犬属动物是半食肉性动物，主要分布于北半球和南半球。栖息地具有多样性，森林、草原、灌木丛、湿地、高地等都有犬属的踪迹。[4]犬属动物社会化程度极高，往往会以3-10只为一个群体行动，同时还会以嚎叫、肢体语言、留下气味等方式与其他同类沟通。[4]

犬属动物在文学故事中往往是邪恶的象征，如在《小红帽》《狼人传说》《三只小猪》等故事中，都将它们当做邪恶凶猛的怪物。[13]而在部分原始部族当中，犬属下的部分狼还有特殊意义，如对蒙古人来说，狼不仅仅是动物，它们在文化上被认为是天堂、审判以及气运的象征，《蒙古秘史》更是把青狼描述为成吉思汗的原始祖先之一。[14]此外，一些犬属动物毛皮和牙齿等物还是非法交易的热门商品。灰狼的部分身体部位还具有一定的药物价值。[5][4]

截至2024年5月，犬属下共有8个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中红狼被认定为极危（CR）等级，埃塞俄比亚狼被认定为濒危（EN）等级，剩余6种被认定为无危（LC）等级。[15][16][17]2021年，灰狼和亚洲胡狼入选《国家重点保护野生动物名录》，被认定为国家二级保护野生动物。[3]

起源演化

在距今约4000万年前的始新世，食肉目的动物开始占据优势，其中主要分为犬形类、猫形类和鳍脚类三大类。[12]犬形类很快分化出了3个亚类：黄昏犬亚科（Hesperocyoninae）、恐犬亚科（Borophaginae）以及现在的犬科（Caninae），如今前二者已经灭绝。[18]

真正的犬属动物首次出现在500万至700万年前。旧世界的真犬属（Eucyon）进化成了第一批犬属动物，[19]它们开始用四个脚趾行走（第五个脚趾逐渐退化成了残留趾），并且趾间比较靠紧，这种构造很适合捕猎。[20]直至距今约30万年前，一部分犬属动物演化成了狼。[11]如今，像恐狼（Canis dirus）[21]、直隶狼（Canis chihliensis）[22]、阿姆布鲁斯特狼（Canis armbrusteri ）[23]等物种均已灭绝，仅有8种还现存于世。[1]

此外，与犬属关系密切的家犬（Canis lupus familiari）作为人类最早驯化的动物目前却仍存在争议。多数分类学家认为家犬只是灰狼的一个亚种，即家犬和狼之间没有生殖隔离，可以杂交出有正常繁殖能力的后代。[12]2009年8月，美国康奈尔大学的亚当·鲍科的研究表明，家犬的起源和演化也有可能是在多地区同时进行的，并非是欧洲人或亚洲人首先驯化了家犬，然后才向世界各地迁徙的。[24]

2013年11月15日美国奥拉夫·塞尔曼研究团队发表文章认为，家犬大约是在1.88万年至3.21万年前在欧洲驯化的。而来自中国与瑞典的合作团队则认为家犬大约是在1.6万年以前被中国的南方人驯化的。[24]

距今3.17万年的犬类化石
距今3.17万年的犬类化石

命名与分类

1758年，瑞典生物学家、医学家林奈在《自然系统（Systema Naturae）》第10版中正式将犬属命名为Canis。[25][26]而犬属的分类也一直存在着争议，如在IUCN中红狼（Canis rufus）被归为了犬属下八种之一，而在ITIS和COL（全球物种名录）中则将红狼归为了灰狼的亚种。[1][27]

本词条以ITIS的分类为标准编写，截至2024年5月，ITIS共将犬属分为8种，81亚种。[1]

序号中文名称学　名命名者及年代参考图1侧纹胡狼Canis adustusSundevall， 18472亚洲胡狼Canis aureusLinnaeus， 17583郊狼Canis latransSay， 18234灰狼Canis lupusLinnaeus， 17585黑背胡狼Canis mesomelasSchreber， 17756非洲狼Canis lupasterHemprich and Ehrenberg， 18337埃塞俄比亚狼Canis simensisRüppell， 18408金背胡狼Canis anthusSundevall， 1847

形态特征

犬属动物体形匀称，无挠曲性。吻长，圆形瞳孔。具有趾行性，前足5趾，后足4趾，掌骨及蹠骨延长。尾部至多相当于体长的三分之二，短者不到后足的二倍。乳头5对。[6]

灰狼
灰狼

犬属动物的体重从10千克到70千克不等。如郊狼和亚洲胡狼的体型较小，而埃塞俄比亚狼和灰狼等物种的身高和体重都明显更大，雄性通常超过60千克。[4]

犬属动物的毛色因物种而异，但常见的毛色包括：棕色、黑色、灰色、白色和红色。[4]如灰狼的毛色通常因栖息环境不同和季节变化而有差异，个别地区有全黑或全白的个体。一般体色暗黄、整体为灰棕色，头部、背部以及四肢外侧毛色为黄褐、棕灰色，杂有灰黑色毛。[28]但四肢内面以及腹部毛色较淡，腹部和四肢内侧白，腹部稍棕。眼窝附近和鼻部上方棕色，额顶和上唇暗灰，尾同背色，尾尖黑色，尾背面毛长，毛茎灰黄，尖端黑。[29]

犬属动物的牙齿大而坚实。[6]前臼齿短而侧扁，均具锋刃，最后一枚上前臼齿特大，齿冠中央为高大主尖，其前有一小前内叶，其后为一侧扁的后尖。第一上白齿呈瘤状，外侧的前尖、后尖甚大，内侧的原尖、次尖小而明显，第二上臼齿甚小，仅为前者冠部的一半大。[29]

世界

犬属动物大多分布在北半球和南半球。[4]黑背胡狼主要分布于东非和非洲之角、南非等地。[30]埃塞俄比亚狼分布在埃塞俄比亚境内高地。[31]非洲狼主要分布在非洲北部和东北部，西起塞内加尔和摩洛哥，东至埃及、埃塞俄比亚和索马里，然后向南分布至尼日利亚北部、喀麦隆北部、中非共和国北部和坦桑尼亚北部等地。[32]侧纹胡狼分布在撒哈拉以及南非洲的大部分地区。[33]郊狼分布在除极地以外的整个北美，并且正在接近巴拿马达里恩地区的中美洲和南美洲之间的边界。[34]亚洲胡狼分布在欧洲和中亚地区。[35]灰狼分布在北美洲北纬15°以北和印度北纬12°以北的整个北半球。[36]

中国

在中国，犬属动物除海南岛、南海诸岛及台湾外，几乎遍及全国各地。[6]

栖息环境

犬属的动物栖息地具有多样性，其中包括南纬干燥的开阔草原，北纬高纬地区茂密的北方森林，以及城市环境。大多数犬属动物的栖息地为森林、灌木丛、内陆湿地和岩石地区等地，[4]不同犬属动物所处栖息地有一定的区别，如郊狼因适应性极强，故而广泛栖息在森林、草原、沙漠和沼泽等地。[37]而埃塞俄比亚狼往往只生活在植被高度小于0.25米的非洲高山草原和荒地之中，并且栖息地的海拔高度往往在3000-4400米左右。[38]此外，还有像侧条纹豺这样，不仅生活在潮湿的林区、高原山区等地，还会出现在与人类联系密切的耕地、高速公路等处。[39]

觅食行为

犬属动物大多是半食肉动物，主要以动物肉为食，有时也会进食植物。顶级捕食者会以大型哺乳动物为食，包括麋鹿 （Cervis canadensis）、驼鹿（Alces alces）等鹿科动物，中级捕食者则是以较小的哺乳动物为食，包括小鼠（Peromyscus）和兔子（Lagomorpha）等。[4]而不同的犬属动物食物偏好也有各自的特点，如黑背胡豺（Canis mesomelas）虽然主要以较小的哺乳动物为食，但却也会偶尔吃昆虫、腐肉以及动物的遗骸。[8]埃塞俄比狼（Canis simensis）则通常以大小不等的啮齿动物为食，从巨型鼹鼠到普通草鼠都有涉及，偶尔也会以小鹅、蛋和幼小的有蹄类动物为食。此外，埃塞俄比狼也会食用腐肉。[10]

犬属动物大都以群体为单位狩猎，如灰狼在冬季时，狼群会在傍晚时分开始进行整夜的狩猎，行进范围约数十千米。它们先以咬穿猎物的毛发和皮的方式来减缓猎物的移动速度，直至对方渐渐失去反抗能力后再上前捕食。[40]

犬属动物的咬合力都很强大，是犬科动物中最擅长咬碎骨头的一属。如在追逐并对抗大型猎物时，灰狼会利用其6厘米长的獠牙和强大的咬肌，以28千克/平方厘米的咬合力咬开许多猎物的头骨。[40]然而强大的咬合力也会为犬属动物的牙齿带来损伤，它们的牙齿会因为咀嚼骨头而逐渐磨损，同时牙根尖也会变得更容易感染。[41]

灰狼狩猎
灰狼狩猎

社群行为

犬属动物是高度社会化的动物，具有严格的社会等级制度，一般生活在3-10个个体的群体之中。并且犬属动物大多是一夫一妻制，但只有群体中排名靠前的雄性和雌性能够繁殖后代，通常一旦幼崽达到性成熟，它们就会离开出生群体，去寻找新的犬科动物来形成群体。[42]

狼群狩猎
狼群狩猎

领地行为

犬属动物具有强烈的领土意识，有时甚至会在领土或配偶的争端中被其他犬科动物杀死。[7]如埃塞俄比亚狼会经常成群结队地巡逻其领土，通过气味标记和发声来维持其领土的边界。一般领土范围在4-15平方千米，平均狼密度为1只/平方千米。相邻狼群之间的小规模冲突经常发生。[38]

交流行为

犬属动物大多会通过气味标记、肢体语言和发声进行交流。在近距离，许多犬属动物使用各种像毛发勃起、尾巴甩动、耳朵位置、嘴唇、下颌运动和整个身体运动来发送线索，让其他动物获取信息。[43]如灰狼会通过嚎叫的方式互相交流彼此的位置，确定集体狩猎的时机，并获取其他狼群的领土边界范围。[44]

繁殖期

犬属动物性成熟年龄在2-3岁左右。[4]繁殖期根据物种不同有些许区别，低纬度地区的犬属动物往往在夏季末繁殖，而高纬度地区的犬属动物大多在春末繁殖。[7]如：郊狼的雄性和雌性在12月变得性活跃，并在3月到5月分娩。且排卵期也会因年而异，如曼哈顿地区的郊狼排卵期大多在每年2月到3月中旬六周左右的时间，然而有些年份却在四周甚至两周内就完成排卵了。而埃塞俄比亚狼则是每年繁殖一次，繁殖期可能在特定年份之间变化4个月，如南埃塞俄比亚的巴尔山国家公园地区的埃塞俄比亚狼往往会在9月到12月出生。[45]

交配繁殖

犬属动物的交配一般在3-9月，[7]发情雌性的特征是外阴肿胀和阴道流血。雌性允许雄性骑上并交配第一天被认为是完全发情的开始。直至雌性连续两天或更长时间拒绝让其同伴中的雄性骑乘和交配时，便意味着交配过程的结束。[46]如郊狼发情时会进行非对抗性的玩耍摔跤或追逐游戏，通过身体碰撞，臀部推挤或相互卷曲睡觉等方式进行求偶。当它们进行公开的交配活动时，便意味着交配过程的开始。[47]虽然犬属动物一般是一夫一妻制，但家犬在自由放养的情况下却存在一夫一妻制、一夫多妻制、滥交、一妻多夫制的现象。大多数情况下，在家犬的社会群体中，雄性和雌性都会与若干的异性交配。[48]

雌性犬属动物的妊娠期一般为60天左右，典型的产仔数为2-6只幼崽。[4]如灰狼会在夏季时为幼崽建造巢穴，在怀孕期间，母狼会留在远离其领地外围区域的巢穴中。妊娠期持续62-75天，年轻雌性产下四到五只幼崽，年长雌性则产下六到八只幼崽，最多可达14只。[40]

生长发育

犬属动物的雌性个体会根据自身和幼体的身体状态调整育幼行为，一般的幼崽在8周大之前依赖母亲的乳汁及雄性反刍食物成长，而身体越弱、攻击性越低的幼崽得到的食物会越少。如幼崽坚持乞求食物，成年个体会咆哮着警告它停止乞求，并且可能会从幼崽所在的区域离开。[49][4]如灰狼幼崽9到12天后开始看见东西，一个月后乳牙就会长出来。三周后，幼崽会首次离开巢穴。一个半月大的时候，它们就已经足够敏捷，可以逃离危险了。[40]非洲狼幼崽在依赖期会由父母和其他帮手一起照顾，个别1岁的幼崽也会帮助父母抚养自己新生的兄弟。[50]犬属动物的野外寿命一般为6-8年。[4]

养殖现状

为了保护部分犬属种群的存在，部分国家机构一边明令对野生物种严禁乱捕滥杀，一边在饲养和繁殖上做出贡献。如：红狼在20世纪中叶时几乎濒临灭绝，仅剩的14只被美国鱼类和野生动物管理局（USFWS）开展了抢救工作，将它们安置在圈养繁殖设施中，截至2017年，美国各地圈养设施里的红狼数量已经恢复的170多只。[51]

除了野生物种之外，作为灰狼亚种的家犬是世界上最早被驯服的动物，[24]如今已经遍布世界各地，在各种栖息地与人类联系密切。它们的野生祖先灰狼生活在北半球大陆地区，包括北美和古北界。[52]截至21世纪，人类养狗已有12000多年的历史了。[53]

养殖环境

犬属动物有社群及领地行为，因此在饲养时需要注意避免物种冲突。如：灰狼在遇到非法侵入者后往往会爆发冲突，经常会出现激烈的追逐、伤害和死亡。[54] 较大的群体通常会击败较小的群体，除非该小群体中有更多的老年或成年男性成员。[55]

食物供给

犬属动物为半肉食动物，需要根据物种的食性来进行饲喂，如：郊狼的主要是肉食性的，它的大部分食物是哺乳动物，但也吃鸟类和蛇。它喜欢吃新鲜的猎物，但也会吃腐肉。在秋季和冬季，郊狼经常吃水果、蔬菜和浆果。[9]

相关疾病

犬属动物常见疾病有狂犬病、犬瘟热、传染性犬肝炎、犬钩端螺旋体病（犬伤寒）等。[56]其中，狂犬病的传播范围最广，零星地发生在狼占据的几乎所有地区。1977年，在美国阿拉斯加州布鲁克斯山脉的一个狼群中发生了狂犬病灭群事件。一只狼（后来被诊断出患有狂犬病）积极攻击其他狼群成员。随后，10 只狼群成员中至少有7只在五天内死亡，三只幸存的的狼后经测试被证实患有狂犬病。[57]

种群现状

绝大数犬属动物处于较为平稳的增长状态，但仍有3个物种在逐年减少。[58]如：非洲狼虽种群数量还较为可观，但却由于栖息地的原因在逐年下降。[32]而埃塞俄比亚狼在2011年时估计的成熟的个体数量仅有197只，并且还在逐年下降。[59]红狼在2018年时，评估的种群数量更是仅有20-30只，已经近乎绝迹。[15]

致危因素

导致犬属动物种群数量呈现下降趋势的主要有以下因素：

一、杂交：杂交是一部分犬属物种的主要致危的主要因素之一，如：红狼与郊狼杂交，导致红狼个体愈发稀少。[15]

二、栖息地减少：栖息地减少是绝大数犬属动物都面临的威胁，如：非洲狼生存的栖息地主要为稀树草原和灌木丛等地，然而长期的城市化也着影响庇护所的供应，特别是繁殖没有了保障。[32]而埃塞尔比亚狼往往所在的高地已有60%转化为了农田。[16]

三、非法捕猎：非法捕猎是所有野生犬属动物的危机，亚洲胡狼、埃塞俄比亚狼、非洲狼等种所受到的非法捕杀的迫害最为严重。[32][16][35]

四、狂犬病：犬属动物作为狂犬病的媒介，往往会直接或间接的导致个体灭亡。如：黑背胡狼、埃塞俄比亚狼、侧条纹豺等都承受着狂犬病的危害。[60][61][16]

保护级别

截至2024年5月，犬属下共有8个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中红狼被认定为极危（CR）等级，埃塞俄比亚狼被认定为濒危（EN）等级，剩余6种被认定为无危（LC）等级。[15][16][17]

2021年，犬属下灰狼、亚洲胡狼被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为国家二级重点保护野生动物。[3]

2023年，犬属下灰狼在不丹、印度、尼泊尔和巴基斯坦地区的种群被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I，其他（除不丹、印度、尼泊尔、巴基斯坦和家犬种群以外的灰狼种群）种群全部被列入了附录II，亚种胡狼（印度种群）被列入到附录III。[62]

保护措施

犬属动物作为其栖息的生态系统中的顶级和中级捕食者[42]，出于其独特的进化历史，它们成为了一个极具价值的模型系统，保护犬属动物有利于科学家们研究物种在面对环境变化时的进化反应，以及不同物种之间的相互作用。[63]其保护需要从多方面入手，如法律保护、圈养保护、社会援助等。[3][64][16]

法律保护：犬属动物个别物种已经得到法律文件的保护，如根据埃塞俄比亚1974年《野生动物保护条例》附表六，埃塞俄比亚狼已经得到了全面的官方保护，猎杀它最高可判处两年徒刑。[16]此外，还有像灰狼、亚洲胡狼等物种在《濒危野生动植物种国际贸易公约》《中国国家重点保护野生动物名录》等国际公约、国家法规中，作为保护动物被相应的保护着。[3][62]圈养保护：对于极度濒危的犬属动物，只能圈养的方式来进行物种延续，如USFWS（美国鱼类及野生动植物管理局）自1960年代中期就开始启动红狼恢复计划，到1976年，他们利用在德克萨斯州和路易斯安那州捕获的17只红狼建立了一个圈养繁殖计划，至1985 年，圈养红狼的种群数量已增长到65只，分布在六个动物园设施中。然而2012年以后，非法捕猎、与郊狼杂交等问题严重爆发。从2016年开始，USFWS改善了红狼恢复计划，以圈养为基础，确保该物种不会灭绝，并大幅度限制其活动范围。[64]社会援助：1983年，野生动物保护协会（Wildlife Conservation Society）成立了“贝尔山研究项目”（Bale Mountains Research Project），宣传埃塞俄比亚狼的困境，并启动了对该物种的定期监测计划。随后进行了为期四年的详细实地研究。根据其调查结果，世界自然保护联盟物种存续委员会（IUCN SSC）合作犬科动物专家组制定了埃塞俄比亚狼行动计划。牛津大学于1995年在“生而自由（Born Free）”基金会、法兰克福动物学会（FZS）、野生动物保护网络和其他捐助者的财政支持下建立了埃塞俄比亚狼保护计划（EWCP）。同时2011年2月在拉利贝拉举行的埃塞俄比亚狼保护战略规划研讨会中，产生了未来10年的国家行动计划。[16]

药用价值

犬属动物具有一定的药用价值，如：灰狼的脂肪（狼膏）补益厚肠，骨益脑安神，肉补虚益气，甲状（狼喉）降气止吐。灰狼亚种狗的胃结石（狗宝）可降逆气，开郁结，解疮毒。雄性生殖器（狗肾）暖肾壮阳，益精补。骨活血，祛风，止痛。[5]

生态价值

犬属动物会以一些啮齿动物的害虫为食，它们通过防止啮齿动物和兔类动物数量的增加而使农业受益。还有像亚洲胡狼这种以城镇和村庄周围的垃圾和动物腐肉为食的犬属动物，发挥着重要的拾荒作用。[65]如：南咸海地区曾在一段时间内有蹄类动物急剧增长，导致各种疾病的传播、体内外寄生虫、自然伤害加剧。在随后的时期灰狼数量爆发，他们会捕食有缺陷的有蹄类个体，有效的抑制住了有蹄类动物增长，同时使当地植被免受了有蹄类动物的过度利用。[66]

观赏价值

犬属动物除了是生态系统不可或缺的一部分外，还为许多地区带来了教育和研究效益。如：与狼有关的旅游业在北美已经发展了很多年，它带来的经济效益已经量化。例如观看狼、摄影或观察狼存在的迹象，已经在北美实践了几十年。在美国阿拉斯加野生动物观赏文献中有一个经济评估问题：如果在旅途中看到狼，非居民游客的野生动物观赏之旅可能会有200至300美元的额外支出。[67]

经济危害

犬属动物会以家畜为食。其中，绵羊和山羊比牛和马更容易受到攻击，在没有保护措施的情况下可能会发生反复攻击。对于个体农民来说，后果可能很严重，从而会引发经济上的冲突。[68]此外，还有像郊狼这种会以农作物水果为食的物种，这种对农作物毁坏造成的经济损失导致人们将它们视为害虫。[69]

威胁人类

除了威胁农作物以及农畜外，犬属动物还会作为狂犬病等多种疾病的媒介，严重威胁到人类的健康。[37][4]中亚地区曾发生了多起狂犬病狼袭击事件，其中蒙古和哈萨克斯坦各发生1起，吉尔吉斯斯坦发生4起，共有12名受害者。其中一例哈萨克病例是致命的，一名成年男性尽管接受了治疗，但仍死于了狂犬病。[70]

文学故事

犬属动物与人类的冲突自古不断，灰狼历史上曾遍及整个北半球，十四世纪以死于瘟疫的人的尸体为食，偶尔会传播狂犬病以及杀死旅行者。因此在《小红帽》《狼人传说》《三只小猪》等文学故事中，往往将狼描述为邪恶和凶猛的生物。在基督教的故事中，狼被描述为狡猾和欺骗的代表，是现实世界中魔鬼的化身。[13]在北欧神话中，狼芬里尔是混乱的象征，最终将奥丁整个吞下。然而，狼也与战士联系在一起，奥丁有两只狼作为忠实的伙伴。[71]

《格林童话·小红帽》
《格林童话·小红帽》

部落文化

一些犬属动物在部分部落中具有特殊意义。如：作为灰狼亚种蒙古草原狼是蒙古文化中的关键角色，《蒙古秘史》描述了成吉思汗的时代大约从公元1162年到1227年。《秘史》指出成吉思汗血脉的远古祖先是一头青狼与休耕母鹿，他的命运来自天堂。狼是蓝色的，与永恒的天空相同，意味着他的精神上是空虚的。[14]

参考资料 71

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注释

  1. 截至2024年10月
  2. 2021年
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