工程鲫

细胞工程和有性杂交培育的三倍体鲫鱼

工程鲫

工程鲫,又名湘云鲫(Carassius auratus),[0][1]是指结合细胞工程和有性杂交技术,由异源四倍体鲫鲤精子与二倍体日本白鲫卵子受精培育出来的三倍体新型鲫鱼,由中国工程院刘筠院士为首的技术协作组培育而成,[8]属于鲤形目鲤科鲫属鲫种。[1]工程鲫具有不育性、生长快(比普通鲫鱼生长速度快3倍)、出肉率高、耐低温、耐低氧、抗病力强、食性广、生长周期长、饵料系数低、成活率高、易咬钩、易捕捞、易运输、不易脱鳞、肉嫩味美等优点,但肉质相对松散,存在不良商贩将其冒充野生鲫鱼高价售卖的现象(价格通常高出普通鲫鱼1倍)。[3][9][10]已在辽宁、江苏、江西、广东、湖北、安徽、浙江、四川、重庆和湖南各地大力推广养殖,具有较高的食用和经济价值。[8][11]工程鲫体侧扁,体被圆鳞,背部隆起、较厚。吻钝,口端位,斜裂,下唇厚,口角无须,但有两对微小的须痕。体侧上部青灰色,下部银灰色,腹部白色。[3][4]工程鲫通过人工注射人绒毛膜促性腺激素进行催产,然后人工授精将四倍体鲫鲤精液和二倍体白鲫卵子混合进行繁殖。[5][6]工程鲫养殖方式有池塘养殖、网箱养殖、库湾养殖、稻田混养等,在养殖过程中,饲料蛋白质含量需大于30%,水体中有效溶氧量需3毫克/升以上。只有在饵料来源较丰富或有充分保障的水域养殖才能发挥耐密养、群体产量高的养殖特点,反之则不会有好的养殖效果。[12][13][14]

工程鲫,又名湘云鲫(Carassius auratus),[1][2]是指结合细胞工程和有性杂交技术,由异源四倍体鲫鲤精子与二倍体日本白鲫卵子受精培育出来的三倍体新型鲫鱼,由中国工程院刘筠院士为首的技术协作组培育而成,[9]属于鲤形目鲤科鲫属鲫种。[2]工程鲫具有不育性、生长快(比普通鲫鱼生长速度快3倍)、出肉率高、耐低温、耐低氧、抗病力强、食性广、生长周期长、饵料系数低、成活率高、易咬钩、易捕捞、易运输、不易脱鳞、肉嫩味美等优点,但肉质相对松散,存在不良商贩将其冒充野生鲫鱼高价售卖的现象(价格通常高出普通鲫鱼1倍)。[4][10][11]已在辽宁江苏江西、广东、湖北、安徽、浙江、四川、重庆和湖南各地大力推广养殖,具有较高的食用和经济价值。[9][12]

工程鲫体侧扁,体被圆鳞,背部隆起、较厚。吻钝,口端位,斜裂,下唇厚,口角无须,但有两对微小的须痕。体侧上部青灰色,下部银灰色,腹部白色。[4][5]工程鲫通过人工注射人绒毛膜促性腺激素进行催产,然后人工授精将四倍体鲫鲤精液和二倍体白鲫卵子混合进行繁殖。[6][7]工程鲫养殖方式有池塘养殖、网箱养殖、库湾养殖、稻田混养等,在养殖过程中,饲料蛋白质含量需大于30%,水体中有效溶氧量需3毫克/升以上。只有在饵料来源较丰富或有充分保障的水域养殖才能发挥耐密养、群体产量高的养殖特点,反之则不会有好的养殖效果。[13][14][15]

来源

工程鲫,由湖南师范大学的中国工程院刘筠院士团队为首的技术协作组,结合细胞工程和有性杂交技术而培育出来的三倍体新鱼种,[9]1988年定名为“工程鲫”。[3]因为此鱼育成于湖南省而取名首为“湘”,又考虑到此鱼是刘筠院士科研成果,故取筠的同音字“云”字为第二字,因而得名“湘云鲫”,[3]于1998年进行了商标注册登记并正式命名为湘云鲫。2002年,湘云鲫通过国家水产原种和良种审定委员会优良品种审定。[1]工程鲫培育以异源四倍体鲫鲤为父本,该父本是由湖南师范大学生命科学学院湘阴县东湖渔场合作,以湘江野鲤(2n=100)为原始父本,红鲫(2n=100)为原始母本,通过远缘杂交培育的两性可育的、遗传性状稳定的异源四倍体鲫鲤(4n=200)群体,该异源四倍体鲫鲤精子与二倍体日本白鲫卵子受精形成三倍体湘云鲫(3n=150)。[16]

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工程鱼的由来
异源四倍体鲫鲤(左)二倍体日本白鲫(右)
异源四倍体鲫鲤(左)二倍体日本白鲫(右)

形态特征

体侧扁,体被圆鳞,背部隆起、较厚。吻钝,口端位,斜裂,下唇厚,口角无须,但有两对微小的须痕。体侧上部青灰色,下部银灰色,腹部白色;侧线鳞一般为30~32片,性腺不育,内脏少,腹部比其它鲫鱼小,背部肌肉明显厚于其它鲫鱼。工程鲫是完全鲫鱼体型,头小体大,头部、鳞片及鳍条颜色一致,其鳞片与鲫鱼无明显区别,仅背鳍至尾鳍侧线上部的鳞片(特别在靠近尾鳍)排列较为紊乱;仔细观察其吻部可看到一对极细短的吻突。[4][5]

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工程鲫形态特征介绍
工程鲫
工程鲫

不育性及生长速度

三倍体是指拥有三套染色体的个体,在减数分裂过程中无法进行同源染色体的正常配对和分离,不能产生稳定的配子,因此是不育的。[17]工程鲫属于三倍体鱼,性腺发育不成熟,呈现败育的特征,具有不育性。[18]由于不能繁殖后代,所以在推广养殖过程中不会发生自然混交而导致品种资源混杂,同时避免了养殖鱼的过量繁殖,从而保持了鱼自身的优良性状。由于自身不育,用于性腺发育的能量和所摄取的营养全部用于生长,所以生长速度加快,超过日本白鲫(母本)40%,比普通鲫鱼快3-5倍,当年鱼苗最大生长个体可达0.75公斤,春片养殖成鱼最大个体可达1.5公斤。[11]

抗逆性

工程鲫的抗逆性主要表现在3个方面,第一,耐低氧,较强的耐低氧性使其在池塘发生泛池时,仍能“漂”在水面用嘴呼吸而不易窒息死亡。第二,抗病性强,由于其有较强的耐低氧能力,所以不易感染疾病,且在推广养殖的过程中,没有发生过因疾病而大量死亡的现象。第三,抗低温,即使在春冬季温度较低的情况下仍然保持生长。[4][11]

生长周期

生长周期长,工程鲫在10℃以上水温能摄食生长(四大家鱼在水温≤15℃时已基本停止生长),4℃以上水温能摄食保膘,在北方地区当年也可以养成商品鱼,对于网箱养殖来说也可有效延长养殖时间,保证商品鱼的均衡上市。[10]

饵料系数

工程鲫属于杂食性鱼类,天然条件下能够摄取浮游动植物、底栖动植物及有机碎屑等,所以生长过程所需的人工饵料较少,同时摄取的营养物质完全用于生长,饵料利用率高,饵料系数相对较低,因此降低了养殖成本。[11]

其它

工程鲫还具有成活率高、易咬钩,易起捕、易运输和不易脱鳞等优良性状。 [4][11]

人工繁殖

人工繁殖工程鲫包括亲鱼选择及人工催产。亲鱼以日本白鲫为母本,性状稳定的杂交四倍体鲫鲤为父本。母本选择体色银白,无病健壮的2冬龄鱼,体重在0.3千克以上,卵巢轮廓明显,腹部膨大。父本选择体色橙灰,无病健壮的1-2冬龄鱼,体重在0.2千克以上,手轻压腹部有乳白色精液流出。对于长江流域地区的湘云卿,在4月初,水温20-25℃开始催产,采用基部凹陷无鳞处倾斜45度胸腔注射人绒毛膜促性腺激素,雌鱼剂量为1000U/千克体重,雄鱼剂量减半,通过人工授精的方法将四倍体鲫鲤精液和二倍体卵子混合,于20℃±1℃水温下孵化受精卵,2-3d后脱膜,鱼苗培养到1寸左右。[6][7]

养殖模式

工程鲫养殖方式有池塘养殖、网箱养殖、库湾养殖、稻田混养等,养殖形式有单养、混养、主养和套养等,其中池塘混养是常见的养殖方式,以工程鲫为主养(80%),配养鲢、鳙[yōng]鱼(20%)的养殖模式进行,由于工程鲫性情温和,所以不能与其它鲫、鲤、罗非鱼等抢食性强的鱼种进行混养。[10][13][12][19]具体的养殖经验如下:

1. 鱼池要求:池塘面积5-15亩,水深1.8米以上,池底有20cm左右的淤泥,排灌水方便。配备增氧机和投饵机,放苗前两周每亩用100-125千克生石灰或3-5千克漂白粉对池塘消毒,以杀灭野杂鱼、病原体和寄生虫(卵)。一周后灌水至80cm按150-250千克/亩施发酵过的农家肥料以培肥水质,同时将池塘基和池塘边的杂草清理干净,以减少水生昆虫等产卵场所。[15][20][21]

鱼种放养:选择规格整齐、无病无伤、体质健壮的鱼种。工程鲫平均规格50克/尾,鲢、鳙平均规格100克/尾,工程鲫占80%,鲢、鳙占20%,亩放规格为50克/尾的工程鲫900尾,100克/尾的鲢、鳙260尾。鱼种放养前用4%食盐水浸泡10分钟。[15][20][21]饲养管理:鱼种下塘第二天,即开始投喂,使用全价颗粒饲料,投喂量视天气、水温、鱼存塘量确定,一般水温20℃以下时,投饲量为鱼体重的2%,20~25℃为3%,25~30℃为3.5%~4%。[15][20][21]

饲养及投喂 

饲养工程鲫对饲料的营养有要求,特别是蛋白质含量,幼鱼期饲料中的蛋白质含量不少于36%-38%,成鱼期不少于34%-35%,且动物蛋白的含量需占总蛋白含量的1/3以上。[14]饲养工程鲫需要每天投喂,由于工程鲫没有真正的胃,一次摄食量较少,需要多次投喂,投喂次数一般2-3 次。[14][19]投饲也要坚持“三定”(定点、定时、定量)和“四看”(看天气、看水温、看水质、看鱼的吃食情况)原则,灵活的调节投喂次数和投喂量,控制鱼的饱食点在80%左右。[13][15][19][22]

水质管理

水质是饲养工程鲫的关键要素,保持良好的水质需要做到以下几点:

做好早中晚巡塘。主要观察鱼的吃食,鱼有无异常情况,池水水位,水质有无变化等现象。当水质有恶化迹象时, 快速有效的方法是加注新水或换去池内部分老水,此外,每15天施用消化细菌、亚消化细菌并辅助施用渔用生物肥料。[13][14][15]

开动增氧机。保证水体中的有效溶氧量在 3 毫克/升以上,当低于3 毫克/升时,适时开启增氧设备,保证鱼体正常生长。[13][14][15]水质监测。定期检测水质,包括pH 值、溶解氧、氨氮亚硝酸盐等常规指标。pH应控制在7.5-8.5,当pH 值偏酸性时(7以下数值),可施用生石灰调节。氨氮含量应在0.2-0.5毫克/升,亚硝酸盐含量应在0.01-0.5毫克/升,当氨氮和亚硝酸盐含量超标时,可施用水质改良剂和底净剂,或注换新水降低这些物质的含量,使养殖水质达标。[13][14][15]

病害防治

工程鲫由于抗病性强,在水质合适的情况下,发病较少。但如果是采用混养,其它染病的鱼类也会感染到工程鲫。[19][13]鲫鱼病害主要有细菌病,包括暴发性出血病、肠炎、细菌性烂鳃病等,寄生虫病,包括孢子虫、车轮虫、指环虫、三代虫、锚头sāo等,其它病害,包括肝胆综合症、鳃出血和大红鳃等。鱼种期危害较大的是孢子虫病和大红鳃;成鱼期是鳃出血,[22][23]以下是主要病害种类、症状及其防治措施。[24][25][26][27][28][29][30]

病害名称暴发性出血病细菌性烂鳃病孢子虫车轮虫大红鳃
病害症状鱼体两侧、眼眶、鳃盖、鳍等部位充血,有的鱼眼球突出,腹部有淡黄色或红色浑浊腹水,肠壁充血,肠内充气无食物、多粘液,鳃丝淤血或贫血鳃丝腐烂,严重时鳃软骨外露且常带有污泥,鳃盖内侧表面充血,中央表皮常被腐蚀成一个圆形透明小洞发病初期一般无任何症状,到发病中期,鳃、体表、鳍等部位肉眼可见到大小不一、数量不等的白色或淡黄色孢囊病鱼的鳃和皮肤会分泌出大量的黏液,鱼体发黑,消瘦鳃部水肿并流出鲜红色血,病鱼黑瘦,鳍条尖发白,鳞片松动,内脏粘连出血,胆囊肿大,颜色变深或呈墨绿,胆汁充盈,有的胆汁变褐色
病害防治恩诺沙星加三黄粉拌饵投喂,外用苯扎溴铵、新硫磷等消毒药物消毒水体,微生态制剂稳定水质苯扎溴ǎn,每间隔2-3天给药1次,连续给药2-3次先使用敌百虫,消灭水中的孢子虫,然后采用盐酸氯苯胍以及磺胺类药物进行消炎和驱虫混合使用硫酸铜硫酸亚铁或者敌百虫在饲料中添加乳酸菌以及免疫多糖,在水中使用增氧型底改剂

食用价值

工程鲫肉质细嫩,味道鲜美,含肉率高,可食部分比普通鲫高出10%-15%,肋间细刺少,内脏比例小,营养价值高。[4]工程鲫鲜肌肉水分含量为77.82%,粗蛋白含量为18.58%,粗脂肪含量为2.76%,灰分含量为0.99%。工程鲫肌肉中含有17种氨基酸,含量为760.29毫克/克,其中人体必需氨基酸含量为259.83毫克/克。与草鱼、银鲫、鳙鱼和镜鲤相比,工程鲫肌肉中含有丰富的蛋白质、脂肪和呈味氨基酸天冬氨酸谷氨酸甘氨酸丙氨酸)含量,且人体8种必需氨基酸(丝氨酸缬氨酸甲硫氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸赖氨酸色氨酸)和2种半必需氨基酸组氨酸精氨酸)占比为其它鱼种的2倍左右。[31]改良的湘云鲫2号比工程鲫的体重高,且具有高蛋白、低水分、氨基酸含量丰富、营养价值高等优点。[32]

经济价值

工程鲫比普通的鲫价格高出1倍,是池塘单混养,水库养鱼,网箱养鱼,稻田养鱼的优良品种。稻田和池塘养殖每亩可增加产量100千克,获利1000元以上,网箱养殖可获利2000元以上。[9] 湘云鲫2号,该父本的精液量比湘云鲫父本精液量高1.6-3倍,可降低制种成本,[33]已在辽宁江苏江西广东、湖北、安徽、浙江四川重庆湖南等地推广养殖。经济效益可观,是一种理想的淡水养殖品种。[34]此外,工程鲫易垂钓的特点,促进了垂钓业务的开展,受到广大消费者的欢迎,并且售价高,明显提高了养殖效益。[12]

来源

利用异源四倍体鲫鲤群体,与不同的二倍体鱼杂交可以制备多种类型的三倍体鱼种,湖南师范大学以改良的四倍体鲫鲤为父本,改良的二倍体高背型红鲫为母本,获得了性状明显改良的鱼品种—-湘云鲫2号,于2008年通过国家审定。[35]此外,利用二倍体红色双尾金鱼为母本,与父本异源四倍体鲫鲤杂交,制备了新型的三倍体鲫鱼。[6]

改良的四倍体鲫鲤(左) 改良的二倍体高背型红鲫(右)
改良的四倍体鲫鲤(左) 改良的二倍体高背型红鲫(右)
湘云鲫2号
湘云鲫2号
异源四倍鲫鲤(左上)与红色双尾金鱼(右上)杂交获得新型三倍体鲫鱼(中下)
异源四倍鲫鲤(左上)与红色双尾金鱼(右上)杂交获得新型三倍体鲫鱼(中下)

形态

比较三种类型三倍体鲫鱼与普通鲫鱼的形态特征,主要体现在外形,可量和可数性状。外形,主要包括体形,口部形态及体色三个方面。可量和可数性状,主要是体高、体长、和口须。湘云鲫2号在体色、口须和体高/体长上与工程鲫有差异,湘云鲫2号的体高/体长比工程鲫高,因此湘云鲫2号背部高而厚、体长尾短、头部小。[4][5][35][36]以金鱼为母本的新型三倍体鲫的体色和体高/体长与工程鲫有差异,其体形比工程鲫宽。[6]此外,三种类型三倍体鲫鱼的体高/体长都高于普通的鲫鱼。[37]

鱼种工程鲫湘云鲫2号新型三倍体鲫
体形体侧扁形,高且厚,腹部圆 体略微侧扁,体被圆鳞体侧扁,体被圆鳞体侧扁,体被圆鳞
口部形态吻圆钝,口端位,斜裂 吻钝,口端位,斜裂,下唇厚口端位,呈弧形口端位,呈弧形
体色体背灰黑色,腹部银白色体侧上部青灰色,下部银灰色,腹部白色背部青灰色,腹部浅黄色,灰色 体色青灰色
体高/体长(平均值)0.320.410.450.50
口须无口须无口须,但有两对微小的须痕完全无口须无口须,但有两对微小的须痕

参考资料 37

  1. 参考 1
  2. — 中国生物物种名录.Species 2000
  3. 参考 3
  4. 湘云鲫 — 中国大百科全书
  5. 参考 5
  6. 参考 6
  7. 参考 7
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. 参考 11
  12. 参考 12
  13. 参考 13
  14. 参考 14
  15. 参考 15
  16. 参考 16
  17. 参考 17
  18. 参考 18
  19. 参考 19
  20. 参考 20
  21. 参考 21
  22. 参考 22
  23. 参考 23
  24. 参考 24
  25. 参考 25
  26. 参考 26
  27. 参考 27
  28. 参考 28
  29. 参考 29
  30. 参考 30
  31. 参考 31
  32. 参考 32
  33. 参考 33
  34. 参考 34
  35. 参考 35
  36. 参考 36
  37. 参考 37
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