高等植物

高等植物（Higher plants）指的是具胚的植物，为苔藓、蕨类、裸子和被子植物的总称，^[1][2]由原始的低等植物经过长期演化而形成。^[4]除苔藓植物外，植物体一般都有根、茎、叶和维管组织的分化；生殖器官由多细胞构成；受精卵形成胚，再发育成植物体；生活史中有明显的世代交替；绝大多数陆生。^[3]截至2020年，全球约有36万种高等植物，中国大约有 35,856 种高等植物，约占世界总数的 10%，居世界第三位。^[5]

苔藓植物是自然界的拓荒者之一，参与了湖泊、沼泽、陆地等生态环境的演替。它的植株矮小，结构简单，是一群小型的非微管高等植物，没有维管组织和真根，有假根，起到吸收水分、无机盐和固定植物体的功能。^[6][3]蕨类植物有真正的根、茎、叶和维管组织的分化，它既是高等的孢子植物，又是原始的维管植物。其根系为虚根系，茎多为根状茎，叶有小型叶和大型叶之分。裸子植物的演化使其更能适应于陆地生活，^[6]它既保留着颈卵器，又可产生种子，叶呈针、条、鳞片形，极少呈阔叶。^[7]被子植物进化出了真正的花，具有双受精现象，结构比裸子植物更简化，更进化。^[8]

绿色高等植物既是一切生物资源的最初物质基础，又是人类和一切动物、微生物的生存环境的主要创造者。^[9]人类日常生活必需的粮、油、棉和一些药物等都来自它们。^[10]一些高等植物可用作室内或室外观赏植物，如龟甲竹、水杉等；^[6]还有一些高等植物可用作工业原料，如菊科的橡胶草、桑科的印度橡皮树、杜仲科的杜仲，都含有橡胶。^[10]

高等植物包含苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物四大类。^[1]全球约有36万种高等植物，中国大约有 35,856 种高等植物，约占世界总数的 10%，居世界第三位。其中石松类及蕨类植物2,129 种，裸子植物 237 种，被子植物 28,996 种等。^[5]各类群在结构特征上既相互区别，又紧密联系，其特征比较如下：^[10]

植物类群	图片	孢子体	配子体	生殖器官	所属类群
					颈卵器植物	孢子植物	维管植物	种子植物
苔藓植物		无根、茎、叶分化，寄生在配子体上	有假根和类似茎、叶的分化，自养	精子器和颈卵器具保扩性的壁细胞层，精子具鞭毛	+	+
蕨类植物		有根、茎、叶分化，具维管组织，自养	叶状或块状，营光合或菌丝营养	精子器和颈卵器结构趋于简化，精子具鞭毛	+	+	+
裸子植物		高大，维管组织发达，叶常被蜡层，产生大、小孢子叶	雄配子体仅具少数细胞，雌配子体的颈卵器简化，寄生	胚珠裸露，颈卵器的颈沟和腹沟极短，近消失低等种类精子具鞭毛，种子繁殖	+		+	+
被子植物		各式，极发达，具真正的花	雄配子体仅2~3个细胞，雌配子体具8个细胞核，无颈卵器结构	胚珠包于心皮（大孢子叶）中，构成子房，果实繁殖			+	+
备注：“+”指该植物类群中具有所属类群植物，例如，苔藓植物中包含有颈卵器植物和孢子植物

苔藓植物植株矮小，最大的只有数十厘米。它们是植物从水生到陆生过渡的代表类型。苔藓植物结构简单，是一群小型的非微管高等植物。较低级的种类其植物体为扁平的叶状体，比较高级的种类其植物体有类似茎、叶的分化，称拟茎叶体，但都没有维管组织和真根。苔藓植物有假根，为单细胞或单列细胞组成的丝状分支结构，有吸收水分、无机盐和固定植物体的功能。^[6][3]

苔藓植物（Bryophyta）约23000种，中国约有3450种。根据苔藓植物原丝体的发达程度和营养体的形态可分为苔纲（Hepaticae）和藓纲（Musci）。1899年，美国植物学家M.A.Howe把角苔从苔纲中分出，命名为角台纲（Anthocerotae）。^[6]

不同苔藓植物的特征区别：^[6]

蕨类植物有真正的根、茎、叶和维管组织的分化。维管组织包括木质部和韧皮部两部分，其中木质部由专门运输水分和无机盐的管胞组成，韧皮部由专门运输有机物的筛包组成，一般无次生构造。可以说，蕨类植物既是高等的孢子植物，又是原始的维管植物。^[6]

蕨类植物的根系为虚根系，茎多为根状茎，在土中横走、上升或直立。茎的解剖结构包括表皮、皮层和中柱三部分。叶有小型叶和大型叶之分，大型叶种类占绝大多数，常为多次羽状分裂或呈复叶。孢子囊单生或群生，有孢子叶和营养叶之分。有些种类的孢子叶集生茎顶，形成孢子叶球或孢子叶穗。孢子分为同型孢子和异型孢子两类。^[6]孢子本群的形态和着生位置也随种而变，孢子呈粉状，多为黄褐色。^[11]

蕨类植物（Pteridophyta）又称为羊齿植物（fern），现存约12000种。^[11]1987年，中国蕨类植物学家秦昌将蕨类植物分为5个亚门：石松亚门（Lycophytina）、水韭亚门（Isoephytina）、松叶蕨亚门（Psilophytina）、楔叶蕨亚门（Sphenophytina）和真蕨亚门（Filicophytina）。^[6]

裸子植物是介于蕨类植物和被子植物间的维管植物，既保留着颈卵器，又可产生种子。裸子植物孢子体发达，茎内维管束环状排列，有形成层及次生生长，木质部仅有管胞（麻黄科、买麻藤科有导管），韧皮部有筛胞而无伴胞。^[7]裸子植物的叶呈针、条、鳞片形，极少呈阔叶。^[7]花单性，无花被，组成球花或单生，雌雄同株或异株；雄球花具多数雄蕊，每雄蕊具1至多数花药；雌球花由着生胚珠的多数珠鳞组成；胚珠裸露，不包于子房内。球果或种子核果状。种子有胚乳，胚直伸，子叶2~18枚。^[12]

裸子植物门（Gymnospermae）分属于4纲9目12科71属近800种；中国有4纲8目11科．41属236种47变种其中引种栽培1科7属51种2变种。^[13]裸子植物分为苏铁科（Cycadaceae）、罗汉松科（Podocarpaceae）、南洋杉科（Araucariaceae）、松科（Pinaceae）。^[14]

被子植物通常分为双子叶植物和单子叶植物两个主要类群，主要区别特征如下表所示：^[7]

被子植物（Angiospermae）又称有花植物。^[7]从十八世纪以来到现在，不少学者在被子植物亲缘关系及分类系统方面作出了努力，制定了不少被子植物的分类系统，其中影响比较大的系统有林奈系统（以雄蕊的数目为主要特征分为24纲）、边沁-虎克系统（分为双子叶植物和单子叶植物，误将裸子植物也归于其中）、恩格勒系统（单子叶植物纲和双子叶植物纲两大类）等。^[15]

高等植物是由原始的低等植物经过长期演化而形成，^[4]其中，苔藓植物是介于藻类植物与蕨类植物之间的类群，进化出了孢子体和配子体的结构，具备更多的适应陆地生活的特征。^[16]裸蕨时代裸蕨植物的出现，使植物的生存领域从水中扩大到了陆地，^[17]进一步衍生了后期的蕨类植物及其他高等植物。^[18]

从进化水平看，苔藓植物是介于藻类植物与蕨类植物之间的类群。苔藓植物的孢子体和配子体的结构，都远比藻类复杂，具备更多的适应陆地生活的特征。与蕨类植物相比较，苔藓植物的孢子体显得比较脆弱。蕨类植物的孢子体不仅有强劲的茎，广展的叶，而且器官内部已具有木质部和韧皮部的分化，器官之间的分工也趋明确，完全能够独立生活了。而苔藓的孢子体尚停留在一条单轴的水平上，没有分化出维管束，也不能营独立生活，而是终生寄宿于配子体上。^[16]

苔藓植物体质柔弱，不易以化石形式保留在地层中，这就给人们在追溯它的起源时造成了困难。最早的苔藓化石发现于石炭纪（3.55亿年至2.95亿年前），化石中的形态结构与现存的种类几无差别。后来，人们从泥盆纪（4.05亿至3.5亿年前）的地层中发现了苔藓植物的孢子，这说明苔藓的登陆至少应推前到泥盆纪，也就是说与裸蕨类登陆的时代大体相同。大多数学者认为，苔藓植物应起源于藻类植物。另有少数学者认为，苔藓是从褐藻演化而来。^[16]

泥盆纪又称裸蕨时代，植物群以茎叶未分化的裸蕨为代表。裸蕨是最原始的半陆生孢子植物，还不能完全适应大陆环境。^[19][20]裸蕨没有真正的根，地上茎直立，多二歧分叉，具有简单的维管束组织，表皮具有角质层和气孔。通常无叶或仅具刺状附属物。孢子囊生于分叉枝的顶端。裸蕨植物的出现，使植物的生存领域从水中扩大到了陆地，^[17]它是后期蕨类植物及其他现代陆生植物的祖先。^[18]

石炭、二叠纪（2.99亿年至2.5亿年前）被称为蕨类时代，那时的大气氧浓度已经相当于现代水平，较高级的蕨类植物高度繁茂，如芦木、楔叶木、鳞木、封印木、楔羊齿、大羽羊齿等。这时，植物从滨海地带延伸到大陆内部，形成了由蕨类植物组成的森林。^[19]二叠纪以后至三叠纪时，大部分蕨类植物灭绝，其遗体形成煤层。现代生存的蕨类植物多为草本，罕见木本。^[20][11]

多数学者认为，裸子植物是由裸蕨类演化而来，裸蕨类先产生出前裸子植物，再由前裸子植物演化出裸子植物。^[21]裸子植物的演化有如下的趋向：（1）植物体的次生生长由弱到强；（2）茎干由不分枝到分枝； （3）孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球；（4）大孢子叶逐渐转化，颈卵器简化到无，雄配子体发展为花粉管，雄配子由游动精子到精细胞。生殖器官的演化，使裸子植物更能适应于陆地生活。^[6]

裸子植物的起源可远溯到3.5亿年之前。化石研究表明，中泥盆纪的无脉蕨是一种原始的裸子植物。无脉蕨是高大的乔木，无叶脉，孢子囊小而呈卵形，生于末级枝顶；茎具具缘纹孔的管胞组成的次生木质组织，主根不发达。古蕨是晚泥盆纪特有的一群较为进化的原始裸子植物，株高18m以上，茎粗1.5m，有形成层及次生结构，羽状复叶扁平而宽大；根系较无脉蕨发达；孢子囊单个或成束着生在不具叶片的小羽片上，孢子囊有大、小两种孢子，仍以孢子繁殖。其形态、结构和生殖器官的特征更接近裸子植物，因而推测它可能是由原始蕨向裸子植物演化的一个早期阶段或过渡类型，所以人们称古蕨为原裸子植物或半裸子植物。到了晚泥盆纪、早石炭纪时，由原裸子植物演化出更高级的类型—种子蕨目、苏铁蕨目和苛得狄目等。^[6]

至中生代三叠纪（公元前2.5亿至公元前2亿年）、侏罗纪（公元前1亿9960万年到公元前1亿4550万年），古老裸子植物陆续灭绝，新的种类演化出来。新生代（距今6500万年）第三纪演化出新生的种类，经第四纪冰川浩劫后，裸子植物作为全球植被统治者的地位已让位于被子植物。^[22]

截至2020年，被子植物的起源与演化问题在学术界还未有定论。^[23][24]多数学者认为，被子植物同裸子植物一样，都是由前裸子植物演化而来。^[21]

被子植物的起源时间主要依赖于化石证据的支持，由于目前所发现的化石证据有限，最能表明被子植物特征的花和果实因质地原因不易形成化石，双受精等被子植物的独特特征也不易从化石中表现出来，因此，被子植物起源的时间问尚无定论。一些学者主张被子植物起源于古生代（约5.7亿年至2.3亿年前）的二叠纪，其证据为南非二叠纪地层中发现的舌羊齿具有两性结实器官，有可能是被子植物的祖先。另一些学者认为被子植物起源于中生代的白垩纪或晚侏罗纪。其证据为：在美国加利福尼亚州早白垩纪欧特里夫期（距今约1.3亿年）地层中发现的加州洞核，被认为是被子植物果实化石；在中国黑龙江省东部鸡西盆地的早白垩纪地层（距今约1.2亿年）中发现了丰富的被子植物群，这些植物至少包括7个类群；在俄罗斯的早白垩纪的巴雷姆至阿普特期地层（距今1.1~1.2亿年）中发现了尼康洞核和亮叶楤木）等。^[24]

关于被子植物的发源地，有3种代表学说。其一为北极起源说，由希尔（Heer）在分析北极化石植物区系的基础上提出，又称高纬度起源说。他认为被子植物是在北半球的高纬度地区（北极）首先出现，之后向全球扩散。其二为热带起源说，由前苏联学者塔赫他间（Takhtajan）提出，认为被子植物从大陆上的热带地区发生。其三为华夏起源说，由中国学者张宏达提出，又称亚热带起源说。他认为有花植物应起源于中国的亚热带地区，热带地区只能是有花植物的现代分布中心，而不可能是起源中心，热带植物区系是亚热带区系的后裔。^[24]

高等植物除苔藓植物外，都具有根、茎、叶和维管组织的分化。^[2]

根据发生的部位不同，根可分为定根和不定根两大类。定根包含主根和侧根，在种子萌发时，胚根突破种皮，直接长成主根，其产生的各级大小分枝，都称为侧根。许多植物除产生定根外，由茎、叶、老根或胚轴上也能产生根，这些根的发生位置不固定，故称为不定根。^[8]

一株植物地下部分所有根的总体，称为根系。棉花、花生、油菜、大豆、黄麻等的根系有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，这种根系称为直根系。裸子植物和绝大多数双子叶植物的根系都属于直根系。主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成的根系，称为须根系。须根系中各条根的粗细差不多，呈丛生状态。大多数单子叶植物根系为须根系。^[8]

根是植物长期演化过程中适应陆地生活的产物，是绝大多数种子植物和蕨类植物所特有的重要营养器官之一。根一般生长在土壤中，构成植物体的地下部分，具有多方面的生理功能。^[8]

吸收、疏导作用：植物所需要的水，大部分是从根部吸收的。根还吸收土壤溶液中的矿质元素，如N、P、K、Ca、S等、少量含碳有机物、可溶性氨基酸和有机磷等有机物，以及溶于水中的CO2和O2。根所吸收的物质通过输导组织运输到地上部分，而茎叶系统合成的有机物质也运到根部，然后由根的维管组织送到根的各部分，维持根的生长发育和生命活动。^[8]

固着、支撑作用：根在地下反复分枝形成庞大的根系，把植株固着在有风吹雨袭的陆生环境中，使茎叶系统能立于地表之上，经受着风雨和其他机械力。根具有巨大的支持力，是与在土壤中广泛分布的根系和内部的机械组织密切相关的。^[8]

合成、分泌作用：根可以合成多种有机物，如氨基酸、生物碱及植物激素等物质。根还能分泌近百种物质，包括糖类、氨基酸、有机酸、维生素以及核苷酸和酶等。这些分泌物中有的可以在生长过程中，减少根与土壤的摩擦力；有的在根表形成促进吸收的表面；有的对他种植物是生长刺激物或毒素。^[8]

此外，有些植物的根还有贮藏、繁殖、呼吸、攀援等功能。^[8]

在土壤中，高等植物的根系与土壤内的微生物有着密切关系，如细菌、放线菌、真菌、藻类及原生动物等。一方面，植物新陈代谢活动产生的根系分泌物，很多都是微生物的营养来源；另一方面，土壤微生物的新陈代谢活动会加速土壤养分的释放，产生一些刺激植物生长的物质，促进植物生长。有些土壤微生物还能侵入某些植物的根部，使植物致病；也有些微生物入侵根部后，彼此间建立互利共存共生关系，形成共生结构，如根瘤和菌根。^[6][8]

茎多为圆柱形，也有一些植物的茎为三角形（如莎草）、方柱形（如蚕豆、薄荷）或扁平柱形（如昙花、仙人掌）。茎的内部散布着机械组织和维管组织。茎上生叶的部位，称为节。两个节之间的部分，称为节间。高等植物的茎起源于种子内幼胚的胚芽，是联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。^[25]

输导作用：茎的维管组织中的木质部和韧皮部担任输导作用，运输水分、无机盐和有机营养物质，为植物的存活提供条件。^[25]

支持作用：茎内的机械组织，尤其是纤维和石细胞，分布在基本组织和维管组织中，以及木质部中的导管、管胞，它们都在植物体中发挥着支持作用。^[25]储藏作用：茎的基本组织中的薄壁组织细胞，可贮存大量物质。一些地下茎中的根状茎（如藕）、球茎（慈姑）、块茎（马铃薯）等的储藏物尤为丰富，可作食品和工业原料。^[25]繁殖作用：一些植物茎有形成不定根和不定芽的习性，可做营养繁殖。农、林和园艺工作中利用这些习性，用扦插、压条来繁殖苗木。^[25]

高等植物的叶一般由叶片、叶柄和托叶组成。叶片是叶的主要部分，多数为绿色的扁平体。叶柄是叶的细长柄状部分，上端（即远端）与叶片相接，下端（即近端）与茎相连。托叶是柄基两侧所生的小叶状物，不同植物上的叶片、叶柄和托叶的形状是多种多样的。具叶片、叶柄和托叶三部分的叶，称为完全叶。有些叶只具一或两个部分，称为不完全叶。常见的叶的形状有针形、线形、披针型、椭圆形、卵形、菱形、心形、肾形等。叶片的形状主要以叶片的长阔的比例和最阔处的位置来决定。^[25]

叶是种子植物制造有机养料的重要器官，是光合作用进行的主要场所。它的主要生理功能有光合作用和蒸腾作用。^[25]

光合作用：光合作用可利用二氧化碳和水，形成有机物。光合作用的过程可简单写成：。^[25]蒸腾作用：水分以气体状态从植物体内通过植物体的表面，散失到大气中的过程，称为蒸腾作用。根系吸收的水分中，绝大部分都通过叶的蒸腾作用散失。^[25]

此外，叶还有吸收的能力，可吸收肥料和农药。少数植物的叶，还有繁殖能力，可落地生根。^[25]

高等植物的分布广泛，在平原、高山、严寒的两极地带、炎热的赤道地区、江河湖海的水面和伸出、干旱的沙漠和荒原，都有不同种类的高等植物生活。^[25]除少数次生性^[注1]的类型外（如槐叶萍、浮萍、满江红等漂浮植物），^[27]高等植物都是陆生植物。^[1]

蕨类植物主要分布于地区水湿条件较好的地区，如森林、沼泽、溪流、岩缝或高山等地，地球上现存的蕨类植物占多样性的2%~5%。其中，85%的蕨类植物分布于地区，特别是中海拔的或海洋性岛屿，如。多生于潮湿地区，如阴湿处的土壤、林中树皮和朽木上，少数生于水中或岩石上。^[6]

苔藓植物一方面已经获得了适应于陆生生活的特性，如产生数目众多的不动孢子，有帮助孢子发散的结构等；另一方面，还保留着许多水生植物的特点，如精子具鞭毛，必须以水为媒介才能到达卵细胞等。^[3]

裸子植物广泛分布于世界各地，尤以北半球亚热带高山地区和温带至寒带地区分布最为广泛，常组成大面积森林。^[28]

被子植物分布遍及全球，从北极圈到赤道都能生长，在海拔6000m以上的高山、江河湖海、沙漠、盐碱地都有它们的踪迹。^[29]

在繁殖方面，高等植物由无性繁殖进化到有性生殖。在有性生殖中，植物又由同配生殖发展到异配生殖，进而到卵式生殖。由简单的卵囊和精囊进化到复杂的颈卵器和精子器，由无胚到有胚。繁殖方式从单细胞的孢子繁殖，到有复杂结构的种子、果实等。^[6]

苔藓植物的配子体绿色，占优势，孢子体寄生于配子体上，依赖配子体提供养分，^[6]孢子萌发经过原丝体阶段。苔藓植物的孢子体通常分为三个部分，上端为孢子囊，是孢子体的主要部分，其内的造孢组织分裂成大量孢子母细胞，孢子母细胞经减数分裂形成4格孢子。孢子囊下有柄，称萌柄，萌柄下部有基足，基足深入配子体组织中吸收养料，以供孢子体的生长。孢子成熟后散布于体外，在适宜条件下萌发，首先形成片状或丝状的构造，成为原丝体，其上生出芽体，芽体进一步发育成配子体。^[3]

在苔藓植物的生活史中，从孢子萌发到形成配子体，配子体产生雌雄配子，这一阶段为有性世代；从受精卵发育成胚，由胚发育形成孢子体的阶段称为无性世代。有性世代和无性世代互相交替形成了世代交替。苔藓植物的配子体世代在生活更中占优势，且能独立生活；而孢子体不能独立生活，只能寄生在配子体上，这是苔藓植物与其他高等植物明显不同的特征之一。^[30]

蕨类植物可无性繁殖和有性生殖。^[6]蕨类植物无性繁殖时，在小型叶的种类中，孢子叶常聚生于枝顶，形成球状或穗状的孢子叶球或孢子叶穗，其孢子叶的近轴面或基部有由一群发育形成的，且孢子囊壁具多层细胞。高等蕨类植物的孢子囊或孢子囊群多生于孢的背面、边缘或特定的孢子叶上。水生蕨类植物的孢子囊群生于特化的孢子果内。孢子囊内的孢子母细胞产生单倍体的孢子，孢子发育成微小的原叶体或。^[6]

蕨类植物有性生殖时，在原叶体的腹面，少数为背面，产生颈卵器和精子器。精卵成熟后受精形成合子，盒子发育成胚，胚进一步发育成孢子体。蕨类植物的配子体和孢子体皆能独立生活，但孢子体发达，占优势，有明显的世代交替。^[6]

裸子植物在营养生长到一定程度之后，便转入生殖生长。在花和孢子的叶球中形成生殖细胞，经传粉、受精，最后形成种子。^[12]孢子和花粉是由和花粉囊中的一些母细胞发育而成，母细胞通常先形成四个孢子或四个花粉相连的四分体，再由四分体分离成单个的孢子和花粉。在四分体中，孢子和花粉的排列方式各不相同，它同相互接触的一面叫近极面，反之为远极面。^[31]

裸子植物的胚珠裸露，产生种子，萌发后的花粉粒为雄配子体，胚囊及胚乳为雌配子体。裸子植物还具有多胚现象，即一个雄配子体上的几个或多个的卵同时受精，形成多胚（简单多胚），或由一个在发育过程中，发育成原胚，在分裂成几个胚而形成多胚（裂生多胚），2至多枚。^[7]

裸子植物的生活史类型为异形世代交替。它们和蕨类植物相比，其孢子体更加发达，配子体则非常退化，而且不能独立生活。^[32]

被子植物在繁殖过程中的重要特征是，有“花”作为生殖器官。植物的胚珠包在花的子房内，经过传粉、受精、胚珠发育为种子，子房发育为果实，种子包在果实内。^[12]

在被子植物中，是由受精卵（合子）发育成为一个孢子植物，这是无性世代。孢子体经过减数分裂而产生大孢子和小孢子。由大孢子经过三次连续有丝分裂形成的胚囊，称为雌性配子体；由小孢子经过两次有丝分裂形成花粉粒，称为雄配子体。由雌雄两配子体分别产生雌雄配子就是有性世代。雄配子和雌配子结合（受精）而形成合子，由它发育新的一代孢子体。在世代交替过程中，每一种生物的染色体数都有着规则的变化，配子体的染色体数只有孢子体细胞中染色体数的一半。例如，玉米在无性世代细胞中染色体数是20 个，有性世代配子的染色体数是10个，后者只有前者的一半。^[33]

苔藓植物是自然界的拓荒者之一，它们和蓝藻、地衣等植物常首先出现于裸露的岩面、新形成的陆地表面或冻土、沙土等地带。苔藓植物可分泌一些酸性物质，逐渐溶解岩面，还能积蓄空气中的灰尘和水分，再加上其残体的分解于有机物质的积累，逐渐形成土壤，为其他植物的生存创造有利条件。^[6]

苔藓植物生长快，吸水力强，能使沼泽陆地化或使森林沼泽化。在沼泽地带，苔藓植物可吸干积水，并用残体逐渐堆积填平洼地，向沼泽地中心扩展，最后时沼泽变成陆地。在这些地方，草本植物和木本植物接踵而来，将原有的湖泊、沼泽演替成森林。在空气湿润的北方针叶林地带，过于茂盛的苔藓植物会大量吸收水分，增加土壤酸性，抑制森林树木的生长，影响树种的萌发和林木的天然更新，长期作用的结果是使森林演变成沼泽地。^[6]

苔藓植物对水分、土壤、空气成分等环境因素的反应十分敏感，在不同的森林或土地上常出现不同种类的苔藓植物，因而可利用苔藓植物来指示森林的类型和确定宜于造林的树种与类型。另外，苔藓植物因结构简单，叶片多由单层细胞组成，又无角质层保护，易受有害气体的伤害，对大气污染很敏感，因此可作为监测大气污染的指示植物。例如，空气中SO2平均浓度若高于0.154ppm，将造成苔藓的急性伤害，致使叶色由绿转黄、变褐。^[6]

苔藓植物中的泥炭植物具有重金属吸收特性，可用作过滤和吸收剂处理含Ag、Cu、Cd、Hg、Fe、Sb和Pb的工业废水。作为吸收剂的某些苔藓植物的产品，吸收能力强，吸收容量可达自身重量的12倍以上，而且所需的存储空间小。研究发现，波瓣合叶苔在污染水体和土壤的植物修复中具有应用潜力。^[6]

苔藓植物含有脂类、烃类、脂肪酸、类、黄酮类等，在医药方面被利用已有悠久的历史。《嘉佑本草》记载土马能清热解毒。^[30]

有的蕨类植物是土壤和气候的指示植物，如钱线蕨、凤尾蕨、贯众等生于石灰岩及钙质土壤上，为强钙性土壤的指示植物。石松、芒其等则为酸性土壤的指示植物。问荆的植物体内可积累金，每吨含金可高达140g，对探矿有很大的参考价值。生长区表明为热带亚热带气候区。巢蕨、车前蕨的生长地表明为高湿度气候环境。^[8]

蕨类植物中的凤尾蕨全株含有鞣质，可体躯栲kǎo胶；石松的孢子粉可做铸造脱模剂和闪光剂等。^[6]古蕨类遗体在地层中形成的煤为人类提供了丰富的能源。^[11]石松的孢子是冶金工业的优良脱模剂，还常用于火箭、信号弹、照明弹制造工业中。^[8]

许多蕨类如蕨、紫箕、英果蕨、毛轴蕨、菜蕨等的幼叶可作菜食。蕨的根状茎富含淀粉，可食用和酿酒。^[8]

很多蕨类是有名的药材，如石松全草人药，有舒筋活血、祛风散寒、利尿通经之效。海金沙可治尿道感染、尿结石及烫火伤；金毛狗的根茎可补肝肾、强腰膝，鳞片能止刀伤出血；贯众的根状茎可驱虫解毒，治流感，也用作除虫农药；骨碎补能坚骨补肾、活血止痛；蕨可用于驱风湿、利尿解热和治脱肛；银粉背蕨有止血作用；蕨能补骨镇痛、治风湿麻木；肾蕨可治感冒咳嗽、肠炎腹泻及产后浮肿；乌蕨可治疮毒及毒蛇咬伤；卷柏外敷治刀伤；苹可清热解毒、利水消肿，并外用治疮痛和毒蛇咬伤；槐叶苹可治湿疹及虚痨发汗等。^[8]

许多蕨类植物形姿优美，有较高的观赏价值，如肾蕨、铁线蕨、卷柏、鸟巢蕨、英果蕨、鹿角蕨、蕨、银粉背蕨、松叶蕨等已在温室和庭院中广泛栽培。江南卷柏、千层塔、乌蕨、翠云草、阴地蕨、水龙骨、黄山鳞毛蕨等也都是很好的观叶植物，不少种类正被引种驯化。^[8]

裸子植物的生态功能主要表现在水土保持、生物多样性保护、碳氧平衡、降温增湿效应、滞尘效应和杀菌效应等方面。例如：北美香柏鳞叶上腺点的分泌物能把空气中的细菌杀死；作为常见行道树的雪松、水杉、圆柏等也能阻滞粉尘。^[34]

裸子植物是林业生产上的主要用材树种，中国用在建筑、枕木、造船、家具上的大量木材，大部分是松柏类植物，如东北的红松，南方的杉木。裸子植物又是重要的工业原料植物，可以提供松节油、松香、单宁、树脂、胶等，在人类生活中都有重要的用途。^[6]

大多数裸子植物为常绿树，树冠美丽，在美化庭院、绿化环境上有很大价值。世界五大庭园植物雪松、南洋杉、金钱松、日本金松和巨杉都是裸子植物。中国的黄山松、水杉、水松、侧柏、龙柏等作为园林观赏树种，也为人类带来了美的享受。^[6]

有些裸子植物，如银杏、华山松、红松、香等的种子可供食用。^[6]

一些裸子植物可做药用，如红豆杉属植物全株含三尖杉生物碱，供作抗癌药物；草麻黄为著名中药材，含麻黄碱，枝叶有镇咳、发汗、止嘴、利尿等功效，根可止汗。^[6]

在生态学上，被子植物对人类的重要意义在于营造防风林和栽种覆盖植物，以防止水土流失和海水侵蚀陆地。被子植物在这方面提供了建筑庭园、公园、运动场地、街道绿化、住宅装饰等娱乐和消遣所需的大部分材料。^[35]

相对于其他植物，被子植物由于种类多、分布广、适应性强等特点，最大限度地满足了人们的各种需求，并与人们的日常生活息息相关。据不完全统计，中国可以食用的被子植物达2300多种，药用植物有10000 多种。^[36]

被子植物中的盐肤木，别称五倍子树，在幼枝和叶上可形成虫瘘，即五倍子，可供革、医药、塑料和墨水等工业用途。^[37]田菁的茎秆表皮纤维可制麻，茎秆是造纸原料；种子含丰富的半乳甘露聚糖胶，可用于制作石油工业的压裂剂等。^[38]

人类的主要食物如稻米、小麦、大豆、玉米、甘薯、马铃薯、辣椒、番茄、白菜、萝卜、板栗、胡椒和各种水果，以及喝的茶和咖啡等都来自被子植物，它们可以提供人类生长所必需的有机物等。^[36]

被子植物中的许多植物都具有药用价值，如苏铁的大孢子叶和种子（有毒）能理气止痛，益肾固精；叶能收敛，止痢；根能祛风活络，补肾；山楂果实可消食健胃，行气散瘀yū；合欢树皮入药，解郁安神，活血消肿；合欢花入药，解郁安神等。^[39]

绝大多数的观赏植物都是被子植物，^[40]如菊花、芍药、翠菊、荷包牡丹、荷兰菊、贴梗海棠等。^[41]

粗叶泥炭藓是苔藓植物中常见的一个物种，在全世界均有分布。^[2]

苔藓植物代表：粗叶泥炭藓^[42]

学名：Sphagnum squqrrosum L.^[42]

别名：泥炭藓^[42]

形态特征：植物体较粗壮，黄绿色带白色。茎直立，高10~15cm，表皮细胞壁薄，具水孔。分枝4～5条丛生，多倾立。茎叶疏生，舌形，长1.6~1.7mm，宽1~1.4mm：无色细胞壁具分隔，稀有螺纹和水孔。枝叶瓢状卵圆形，长2~2.3mm，宽1~1.2mm，上部渐狭，边内卷，尖端背仰，细胞壁有螺纹及水孔，叶横切面绿色细胞偏于背面。雌雄同株。孢子黄色，具细疣，直径 22 ~25 μm。^[42]

生境：生于黄花落叶松林下、森林沼泽地上及低洼积水处。^[42]

分布：中国吉林省抚松、蛟河、临江等各市县，内蒙古，四川，云南；朝鲜，蒙古，俄罗斯（远东地区）及欧、亚、非三洲的北部。^[42]

用途：植物体可做精密仪器包装的材料；植物体可做褥、垫的填充物；植物体可做制造颗粒肥料的优质原料；植物体可做土壤养殖兰花；全草入药，可治疗目赤红肿、目生云、皮肤病、虫叮咬瘙痒等。^[42]

保护概况：粗叶泥炭藓是吉林省重要的出口藓类，每年出口量都在100t以上，其原料已远销到了日本、美国及一些欧洲国家。由于无节制地采集，其资源已遭到了严重的破坏，同时还引起了沼泽的退化、湿地地下水位的下降和森林涵养水源能力的减弱。其自然储量急剧地减少，2016年时，已被建议列为东北地区的珍稀濒危保护植物。^[42]

蕨类植物中的桫椤出现在地史第三纪以前，被称为“活化石”。^[43]

蕨类植物代表：桫suō椤luó^[44]

学名：Alsophila spinulosa^[44]

别名：中华桫椤、蛇木、树蕨^[45]

形态特征：乔木状，茎干高达6m或更高，直径10~20cm，上部有残存的叶柄，向下密被交织的不定根。叶螺旋状排列于茎顶端；茎顶端和拳卷叶以及叶柄的基部密被鳞片和糠秕bǐ状鳞毛，鳞片暗棕色，有光泽，狭披针形，先端呈褐棕色刚毛状，两侧有窄而色淡的啮齿状薄边；叶柄通常为棕色或上面较淡，连同叶轴和羽轴有刺状突起，背面两侧各有一条不连续的皮孔线，向上延至叶轴；叶片大，长矩圆形，三回羽状深裂；叶纸质，羽轴、小羽轴和中脉上面被糙硬毛，下面被灰白色小鳞片。孢子囊群生于侧脉分叉处，靠近中脉，有隔丝，囊托突起；囊群盖球形，薄膜质，外侧开裂，成熟时反折覆盖于主脉上面。^[44][45]

生境：半阴性树种，喜温暖潮湿气候，喜生长在冲积土中或山谷溪边林下，气温为5~ 35℃的山区、坝区和庭院均可栽培。^[44]

分布：分布于中国福建、台湾、广东、海南、香港、广西、贵州、云南、四川、江西，也分布于日本、越南、柬埔寨、泰国北部、缅甸、孟加拉国、印度、不丹、尼泊尔和印度。^[44]

用途：桫椤树形美观，树冠犹如巨伞，园艺观赏价值很高。桫椤与恐龙化石并存，对于研究物种的形成和植物地理区系具有重要科研价值。^[44]桫椤可全株入药。^[45]

保护：桫椤的树干作附生兰花的轼体，乱砍滥伐现象普遍，资源破坏比较严重。^[46]桫椤是中国重点保护珍稀植物。^[47]

裸子植物中的银杏是中国特有的树种，是世界上现存最古老的树种之一，^[48]仅浙江天目山有野生状态的树木。^[49]

裸子植物代表：银杏^[50]

学名：Ginkgo biloba L.^[50]

别名：白果树、公孙树^[51]

形态特征：乔木，树高10～20米，有的为20米以上；幼树树皮浅纵裂，大树之皮呈灰褐色，深纵裂，粗糙；幼年及壮年树冠圆锥形，老则广卵形。叶扇形，有长柄，淡绿色，无毛，有多数叉状并列细脉，顶端宽5～8厘米，在短枝上常具波状缺刻，在长枝上常2裂，基部宽楔形。球花雎jū雄异株，单性，生于短枝顶端的鳞片状叶的腋内，呈簇生状；雄球花柔黄花序状，下垂。种子具长梗，下垂，常为椭圆形、长倒卵形、卵圆形或近圆球形。^[50]

生境与分布：生长于海拔500～1000m的酸性土壤、排水良好地带的天然林中。中国各地均有栽培。^[50][52]

用途：银杏的根，树皮，叶，种子等部位可药用。根可益气补虚；叶可益心敛肺、化湿、止泻、降血压、降血脂；种子可敛肺气、定嘴嗽、止带浊、缩小便。^[50]银杏为速生珍贵的用材树种，为优良木材，供建筑、家具、室内装饰、雕刻、绘图版等用。银杏树形优美，春夏季叶色嫩绿，秋季变成黄色，颇为美观，可作庭园树及行道树。^[49]

保护：野生银杏是中国2021年颁布的《国家重点保护野生植物名录》中的一级保护植物。^[53]

被子植物中的胡桃因种子具有食用和药用价值，为人们生活中的常见植物种类。^[54]

被子植物代表：胡桃^[55]

学名：Juglans regia L.^[55]

俗称：核桃^[55]

形态特征：乔木，高达20m。树皮幼时灰绿色，老时则灰白色而纵向浅裂。叶为奇数羽状复叶，互生，小叶通常5～9枚，稀3枚，椭圆状卵形至长椭圆形。花：雄性葇róu荑花序下垂，雄花的苞片、小苞片及花被片均被腺毛，花药黄色，无毛：雌性穗状花序通常具1～3（～4）雌花。胡桃的坚果呈椭圆形，花期5月，果期10月。^[55]

生境与分布：生于海拔400～1800m的山坡及丘陵地带。中国分布于西北、华北、华东、中南、西南等地，中亚、西亚、南亚和欧洲也有分布。中国各地广泛栽培。^[56]

用途：食用和药用部位为种子。^[55]种子药材名核桃仁，《中华人民共和国药典》（2020年版）收载，具有补肾，温肺，润肠的功效。种子含有脂肪酸等成分，主要有亚油酸、油酸和亚麻酸等。^[56]