角苔

角苔门（Anthocerotophyta）是植物界下的一个类群，其与苔门、藓门同属于苔藓植物，在这个大类中，角苔门的种类最少，在Catalogue of Life的分类标准中，其可划分为2纲、5目、5科、29属，共计297个物种^[1]。依据化石考古推定，最古老的角苔孢子化石来自于阿根廷下白垩统巴克罗地层（约100～145百万年前），类似于现存的角苔属（Anthoceros）孢子^[5]；其最近共同祖先起源于三叠纪晚期（约203.7百万年前），但科属的分化时间都在约66百万年前之后，呈现近期辐射进化的模式^[6][7]。虽然关于角苔门植物与其他类群的关系还未完全明确，但其作为基部类群的说法是被大部分承认的^[8][9]。

角苔门植物有两种植物体——孢子体和配子体，其中，孢子体呈长角状或针形，寄生于配子体上，包括基足、基部分生组织和孢蒴三部分；配子体为叶状体形，新鲜时绿色，有分叉，常形成莲座状，其腹面（偶见背面）有类似于气孔的小孔结构和包含念珠藻状聚集体并充满黏液的腔穴，具与真菌的共生体^[4][10]。其广泛分布在欧洲、大洋洲、南美洲、北美洲、非洲南部、亚洲南部等地^[3]；在中国，角苔门植物主要分布于南部地区^[4]。角苔门植物广布于热带至温带地区，在亚热带和南温带地区具有丰富的多样性；通常生活在土面、岩壁、农田边、溪边水湿的岩面上^[10]；分布从低海拔到高海拔，生境多土生、石生，喜潮湿环境，也有营附生的类群，如树角苔属植物主要为树干附生^[4]。

角苔门植物具有重要的生态作用，如在角苔-蓝藻共生体中，角苔植物可为蓝藻提供庇护场所，而蓝藻又能将固定的氮转移给植物供其生长，起到固氮作用^[11]；其对周围环境的变化也很灵敏，可作为生态环境保护较好区域环境监测指示科植物^[12]。此外，该门植物在其他领域也有一定价值，如东亚大角苔的提取物具有抑菌作用^[13][14]；因角苔植物身形娇小、青翠常绿，在微景观、立体绿化、水族雨林缸、日式庭院等景观中也应用广泛^[15]。截至2024年，有3个角苔门物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中，有2个物种被评定为濒危（EN）等级，1个物种被评定为无危（LC）等级^[2]。

苔藓植物（Bryophytes）是苔类植物（Liverworts）、角苔植物（Hornworts）和藓类植物（Mosses）的总称，这三大类群目前普遍作为三个门处理^[16]。

角苔植物的起源：基于贝叶斯方法的物种分化时间分析显示，角苔植物的最近共同祖先起源于三叠纪晚期（约203.7百万年前），但科属的分化时间都在约66百万年前之后，呈现近期辐射进化的模式^[6][7]。而依据化石考古推定，最古老的角苔孢子化石来自于阿根廷下白垩统巴克罗地层（约100～145百万年前），类似于现存的角苔属（Anthoceros）孢子^[5]。基因组分析研究显示，现存的角苔植物冠群可追溯到275.62百万年前^[17]。

三大类群之间的进化关系：陆地植物起源于距今约470～515百万年前的古生代早期，而苔藓植物是其中最先分化出的一个类群^[6][7]。但关于三大类群之间的系统关系一直备受争议。如Hedderson（1996）等人根据核编码rRNA基因分析结果显示，藓类和苔类植物均为单源起源，并构成维管束植物的姐妹群，而角苔植物是陆生植物中最基础的类群；分子系统学的研究成果（Qiu‚1998）显示，苔类、角苔类及藓类来自一个共同的祖先，而苔类植物应该是最早分化出来的一支，其次是角苔植物，藓类植物与藻苔属植物可能是最晚出现的；Nishiyama和Kato（1999）分析了植物叶绿体编码蛋白质基因及18S rRNA基因，也认为角苔植物是陆地植物中的基部类群，而藓类和苔类植物则形成姐妹分支；2002年，Samigullin等人依据分子序列数据和结构染色体特征，认为角苔植物而非藓类与维管植物的关系最近；Crandall-Stotler（2005年）认为藓类、苔类植物为单独的单系类群，而角苔类与维管植物作为一进化枝为单系类群。但是，有研究却认为苔藓植物为单系发生，而维管植物与其他陆生植物为姐妹群。2020年，张剑等人利用系统发育基因分析，进一步确定了苔藓类植物的单系性，并支持角苔类位于苔藓类分支的最基部^[17]。总之，关于角苔植物与其他类群的关系还未明确^[8][9]。

角苔门下的类群进化关系：角苔门下的5个目均为单系，单种目光孢角苔目（Leiosporocerotales）作为基部类群，与其它角苔植物互为姐妹类群；其余角苔植物构成两大分支，其中一支由角苔目（Anthocerotales）构成，并支持现有的角苔属（Anthoceros）是非单系类群，另一支由短角苔目（Notothyladales）、肿角苔目（Phymatocerotales）和树角苔目（Dendrocerotales）共同构成^[6]。

1729年，Micheli在《Nova Plantarum Genera》中提到了角苔属（Anthoceros），最早发现的角苔门植物即属于该属；1753年，Linnaeus在"Species Plantarum"中接受Anthoceros这一属名，并一直沿用至今^[4]。现代角苔门学名为Anthocerotophyta，由Stotler和Crand.-Stotl.于1977年创立，该学名即源自于角苔属学名^[1][4]。

在中国，古人将身型矮小的苔藓植物及一些藻类统称为“苔”^[18]；而角苔门植物的“角”字则来源于其叶状体背上的绿色犄角状结构^[19]。

角苔门的发展：18世纪以来，苔藓植物门（Bryophyta）最初被划分为两纲——苔纲（Hepaticae）和藓纲（Bryopsida）。1789年，法国植物学家贾斯（A L de Jussieu）首次创用苔纲，并将角苔纲（Anthocerotae）置于该纲之下。在此后一段时间，角苔纲都被认为只是苔纲下的一个分支类群。直到1899年，美国植物学家何奥(M.A Howe)提出将角苔纲与苔纲分离，并将其提升到与苔纲、藓纲同等重要的地位。此后，美国苔类学家舒斯特（Schuster 1958-1963年）、日本学者安藤（1966年）、服部（1970年）等也先后主张将角苔纲、苔纲、藓纲并列为苔藓植物门中的三大类群^[20]。

1967年，美国植物形态学者鲍德（Harold C, Bold）在其著作《植物形态学》第一版中提出将苔类提升为苔门（Hepatophyta），包含苔纲（Hepaticopsida）和角苔纲（Anthocerotopsiad）；1980年，在《植物形态学》第四版中，又将角苔纲提升为一个独立的门，即角苔门，但这一观点当时未被大家普遍接受^[21]。1993年，Hyvönen和Piippo提出成立角苔门^[8]。

在中国，对角苔门植物的研究最早开始于1916年，当时，苔类植物大师F.Stephani在他的《Species Hepaticarum》著作里发表了3种中国角苔门植物；解放后，以陈邦杰为代表的苔藓学家，逐渐开启对角苔门植物的研究^[4]。

角苔门下的科属分类变动：在角苔植物中，最早被发现的是角苔属植物，由Micheli于1729年命名；1845年，根据孢子体较为短小的特征，Sullivant将短角苔属（Notothylas）归并到角苔植物下；1846年，Nees等人命名了树角苔属（Dendrocero），指出该属植物具有明显中肋，中肋两边叶状体单层细胞，属于角苔植物中的附生类群；1907年，Campbell根据叶状体细胞具有多个叶绿体、叶绿体缺乏蛋白核、绿色的孢子、孢蒴壁上没有气孔、假弹丝没有螺旋加厚等特征，从角苔属中分出了一些物种并建立大角苔属（Megaceros）；Stephani于《Species Hepaticarum》中，命名了一个新属——花角苔属（Aspiromitus），该属植物融合了黑色和黄色孢子，同时具有长弹丝、孢蒴壁具气孔等特征^[4]。

1951年根据Proskauer研究发现，之前的角苔属可分为两类——角苔属与新建立的黄角苔属（Phaeoceros），两者不同的是，黄角苔属的叶状体不具黏液腔，精子器外壁细胞不规则排列，孢子为黄色而非黑色；1971年，Bharadwaj在修订花角苔属时，发现部分种类的假弹丝为长蠕虫形，细胞壁强烈加厚且具狭长细胞腔，黑棕色，孢子褐色并刺状突起，依据这些特征命名了新属——褐角苔属（Folioceros）^[4][22]。1986年，Hässel de Menéndez发现了一类具有很小、卵形的、裂缝的、呈等面四分体排列的孢子，将其归类到单独的科属中——光孢角苔科（Leiosporocerotaceae）、光孢角苔属（Leiosporoceros）；并提出将角苔植物划分为4目，同时将同具有黄色孢子的黄角苔属、短角苔属归置于短角苔科（Notothyladaceae）中；基于孢子极面观具有不明显的三射线和在成熟孢子里混杂有不育细胞，孢子几乎为球形等特征，命名了球孢角苔属（Sphaerosporoceros）^[4]。

1993年，Piippo建立了中角苔属（Mesoceros）^[23]；1994年，Hasegawa将亚属提升到属的水平，即服角苔属（Hattorioceros）；2003年，Stotler等人又根据叶状体腹面具长柄隆起、每个细胞1个叶绿体、配子体狭窄、不形成莲座状、孢子黄色至淡棕色等特征，建立了肿角苔属（Phymatoceros）^[4][24]；2006年，Hässel de Menéndez又建立了拟肿角苔属（Paraphymatoceros），该属叶状体狭窄，边缘具有大量结节，每个细胞1个叶绿体，不具蛋白核，每个精子器腔中具有2-5个精子器，孢子黄色至淡棕色等^[25][4]。2007年，Duff等人根据形态学和分子学， 建立一个暗绿大角苔属（Phaeomegaceros），该属具大叶状体，1-2个叶绿体，不具蛋白核，每个精子器腔中1个精子器，孢子黄色至淡棕色，孢子表面具蠕虫形突起，远极面观具酒窝状凹陷等；后来角苔门下的属已经具有29属^[4][26]。

截至2024年，在Catalogue of Life的分类标准中，角苔门可划分为2纲、5目、5科、29属，共计297个物种^[1]。而根据2024年《中国生物物种名录》，角苔门下为1纲——角苔纲（Anthocerotopsida），其下包含4目、4科、29属，共计29个物种^[27]。

纲	目	科	属、种
角苔纲 Anthocerotopsida	角苔目 Anthocerotales	角苔科 Anthocerotaceae	8属106种
	树角苔目 Dendrocerotales	树角苔科 Dendrocerotaceae	4属67种
	短角苔目 Notothyladales	短角苔科 Notothyladaceae	14属119种
	肿角苔目 Phymatocerotales	肿角苔科 Phymatocerotaceae	1属3种
光孢角苔纲 Leiosporocerotopsida	光孢角苔目 Leiosporocerotales	光孢角苔科 Leiosporocerotaceae	2属2种
以上资料参考[1]

角苔门植物具有苔藓植物的一般特征，有两种植物体——配子体和孢子体，而我们习见的植物体为其配子体^[28]。该门植物多雌雄同株，雄器苞先成熟，偶见雌雄异株^[10]。

角苔门、苔门植物的配子体均为叶状体，但苔门植物的少数高级种类有茎、叶的分化，且具有单细胞假根；而藓门植物配子体有茎、叶的分化，假根由多细胞构成，其孢子体的构造复杂，蒴柄坚挺，孢蒴内有蒴轴、蒴齿，无弹丝；而苔门比藓门简单，孢蒴内无蒴轴、蒴盖、蒴齿和环带，但具有弹丝；角苔门植物的孢子体最为简单，仅由基足、基部分生组织、孢蒴构成。^[28]

孢子体长角状或针形，直立或近水平生长，寄生于配子体上，并依靠基足吸收配子体中的养料。孢子体包括基足、基部分生组织和孢蒴三部分，孢蒴里有蒴轴、孢子、弹丝，无蒴柄。孢子自上而下成熟，孢蒴自上而下开裂，大部分种类开裂后顶端仍联合，除短角苔属外^[4]。

孢蒴壁：最外层为表皮，细胞壁角质化，具气孔，气孔由由2个肾形细胞组成，其周围围绕着5-7个长矩形细胞，但部分属的孢蒴壁不具气孔，如短角苔属、树角苔属、大角苔属。表皮内的细胞壁薄，具叶绿体，孢蒴壁厚2-12层细胞，外壁细胞方形至长方形^[4]。

蒴轴：位于孢子体中央，由孢子和假弹丝包围，由不育组织转化而来^[4]。

孢子：多数种类孢子为单细胞结构，仅树角苔属中，孢子在孢蒴开裂前已经萌发，为多细胞结构。孢子表面的纹饰具有形态多样性，是角苔门植物分类的重要依据^[4]。

弹丝：孢子体里的不育细胞首尾相接，形成假弹丝，表面平滑，长1-5个细胞，分枝或不分枝；不同属的假弹丝颜色各异，包括淡黄色、淡棕色、黑棕色、黑褐色、褐色等^[4]。

配子体为叶状体形，新鲜时绿色，有分叉，常形成莲座状，腹面生有假根，多数无中肋，仅树角苔属植物出现中肋^[4]。叶状体背面具突起或平滑 ，其表面细胞都具大型盘状的叶绿体^[4]；腹面（偶见背面）有类似于气孔的小孔结构和包含念珠藻状聚集体并充满黏液的腔穴^[10]。

精子器：雄性植物生殖器，由配子体背部的表皮细胞分裂而成，生长于表皮细胞下，聚集在精子器腔中，精子器腔中的精子器数量不定，1到数十个不等，其形态、大小及精子器壁细胞是否分层等特征是种类鉴定的关键^[4]。

颈卵器：雌性植物生殖器，由位于表面的颈卵器原细胞分裂而成，完全埋藏在配子体中，颈部开口于背面表皮^[4]。

苞膜：在受精卵发育成孢子体时，颈卵器及其毗连的组织向上发展形成的包围在孢子体基部的结构，绿色，圆筒形^[4]。

角苔门植物广泛分布在欧洲、大洋洲、南美洲、北美洲、非洲南部、亚洲南部等地，包含印度、日本、尼泊尔、印度尼西亚等国家^[3][29]。在中国，角苔门植物主要分布于南部地区，除了北京、天津、甘肃、青海、宁夏、山西省外，其余各省均有分布，其中，种类最丰富的省份是台湾、云南、四川、贵州、福建、香港、湖南、吉林省^[4]。

角苔门植物广布于热带至温带地区，在亚热带和南温带地区具有丰富的多样性；通常生活在土面、岩壁、农田边、溪边水湿的岩面上^[10]。如大角苔属主要分布在古热带至亚温带地区，其下的物种东亚大角苔（Megaceros flagellaris）常生活于溪谷边潮湿的岩石上，平铺生长^[30]；褐角苔属褐角苔（Folioceros fuciformis）常生于溪沟边潮湿的泥土或岩石上，密集或分散生长^[4]。

角苔门植物分布从低海拔到高海拔，生境多土生、石生，喜潮湿环境，如营土生、湿石生、沙土生生活的角苔属芽胞角苔 (Anthoceros angustus），海拔分布从707-2460米；褐角苔在中国多数土生或石生，海拔分布从144-1950米^[4]。也有营附生的类群——树角苔属，如日本树角苔（Dendroceros japonicus）、爪哇树角苔（Dendroceros javanicus）主要为树干附生^[4]。

角苔门植物具有与真菌的共生体，其中，附生在植物体中的主要是念珠藻属、鱼腥藻属及隐球藻；生长在植物体周边的藻类比较多，例如小球藻属、栅藻属、游丝藻属、卵囊藻属、蹄形藻属以及颤藻属等^[31]。研究发现，褐角苔植物中的藻类大多数都附在角苔配子体的边缘处，当植物处于不同生长环境时，附着的藻类大小、颜色、形状也各不相同；如生长在泥土部分的植物配子体上的藻类大多呈褐色，在空气部分的藻类以绿色为主；完全岩生的植物，其上附着的藻类形状以椭球形与球形为主；土生植物内部附着藻类几乎为球形^[31]。

角苔门植物的生命周期世代交替，并以多细胞单倍体的配子体阶段为主^[32]。

同其他植物一样，角苔门植物的颈卵器产生一个或多个卵子，精子器产生许多具双鞭毛的精子。在受精过程中，精子首先需游动至颈卵器底部，与其内的卵子融合产生二倍体合子；形成的受精卵生长在颈卵器内，由配子体滋养，并直接进行有丝分裂，形成胚胎，而后发育成孢子体^[32]。

孢子体内的孢子母细胞经过两次分裂，其中一次为减数分裂，形成4个单倍体孢子，孢子成熟后，孢子囊干燥开裂，扭曲打开释放孢子，并在适宜的条件下萌发发育形成配子体，进入下一个生命周期^[4][32]。

角苔门植物的部分外植体可以在适宜的条件下实现组织培养，如将褐角苔的孢子或叶状体接种于培养基上，可诱发形成植物体；研究还发现，选用附着有藻类的褐角苔叶状体比用孢子培养出来叶状体生长更快，认为念珠藻类的固氮作用可能是提高褐角苔叶状体生长的主要因素之一^[33]。

截至2024年，有3个角苔门物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中，Dendroceros japonicu物种种群数量呈现下降趋势^[34]。

截至2024年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，有2个物种被评定为濒危（EN）等级——Anthoceros neesii、Dendroceros japonicu；1个物种被评定为无危（LC）等级——Nothoceros renzagliensis^[2]。

2004年，中国将日本树角苔列入首批濒危苔藓植物红色名录^[35]。

由于受到集约化农业耕作的威胁，角苔门植物Anthoceros neesii的栖息地范围及质量持续下降^[36]；因一些人为干扰，如砍伐树木等行为导致日本当地森林退化，Dendroceros japonicu物种栖息地遭受破坏，其种群数量正日渐下降，2007年被日本列为极危/濒危（CR/EN）等级^[34]。由于日渐扩大的农业耕作范围以及当地人在高安第斯山脉、牧场森林地带的频繁捕猎行为，也改变了Nothoceros renzagliensis物种栖息地的环境^[37]。

为保护角苔门植物的物种多样性，采取了一些措施来保护这些植物。如通过就地研究和检测、保护当地土地和水资源、就地物种管理、宣传教育等方式，来对Dendroceros japonicu植物进行监护管理^[34]。在中国，宽阔水自然保护区中苔藓植物多样性丰富，其中也包含一些角苔门褐角苔属、角苔属、黄角苔属植物^[38]。

角苔门植物的物种多样性保护可以从以下方面进行：加强对重要生态系统的物种多样性调查与保护；加快基于基因组的苔藓植物多样性研究；加强苔藓植物保护研究；加强苔藓植物多样性研究人才的培养。^[39][40][41]

迄今共报道有4科7属20种角苔植物能够与蓝藻共生，如角苔属的角苔 (A. punctatus)、高山角苔(A. alpinus)，短角苔属的爪哇短角苔等，这些蓝藻常附生于角苔植物体腹面或内生于叶状体腹面的黏液腔；在这种共生体中，角苔植物可以为蓝藻提供庇护场所，而蓝藻又能将固定的氮转移给植物供其生长，起到固氮作用，在亚热带山地雨林生态系统中已报道的共生角苔植物远多于其他生态系统^[11]。

由于角苔门植物叶面积较大，与环境接触面更广，因此对环境变化的敏感性也更强，可作为生态环境保护较好区域环境监测指示科植物^[12]。

部分角苔门植物的叶绿体中具有蛋白核，它能够在二氧化碳水平较低时，利用核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）富集二氧化碳，从而保证光合作用进行；这种基于蛋白核的碳浓缩机制与部分藻类的相关机制类似，体现角苔门植物作为水陆过渡类群的植物分类学地位^[42]。

角苔门植物具有特殊的固碳固氮方式，研究人员通过解析三种角苔门植物基因组，发现相关的基因，以期将这些基因应用于作物育种，从而提高作物的产量^[43]。

2020年，芽孢角苔的基因组完整获析，这是当时第一个高质量角苔参考基因组，填补了角苔门植物在这一领域的空白^[17]。

部分角苔门植物的提取物具有抑菌作用，如角苔科中的东亚大角苔^[13][14]。此外，角苔门植物身形娇小、青翠常绿，在微景观、立体绿化、水族雨林缸、日式庭院等景观中应用广泛。^[15]

“苔文化”源远流长，“苔”最早出现于西汉班婕妤所作的《自悼赋》，在此后的发展中，“苔”被赋予了深厚的文化内涵，并作为植物意象，广泛出现于诗词歌赋、绘画作品中，以此表达作者的古意、野趣、怀友、隐逸的情感^[44][45]。作为苔藓植物的一个类群，角苔门植物也是“苔文化”的具体意象之一^[45]。