蝲蛄科

软甲纲十足目下的一科

蝲蛄科

蝲蛄科(Cambaridae),也叫美螯虾科、螯虾科[1],是软甲纲十足目鳌虾总科下的一个科,[16][17]是淡水螯虾中物种最丰富的一科,可能出现于白垩纪。[18]截止至2024年,在《全球生物物种名录》中,蝲蛄科共有14属455种,[16][19]常见物种包括克氏原螯虾、锈斑小龙虾等。蝲蛄科物种在北美东南部最为丰富,[7]广泛栖息于小溪、池塘、湖泊等各类淡水水体。[7]具有穴居习性,南极洲下三叠纪岩石中的洞穴是最古老的淡水螯虾建造的洞穴之一。[20]蝲蛄科不同物种体色差异较大,包括灰白色、粉白色、淡青色和红褐色等。[5][21]躯体分为头胸部和腹部,头胸部有5对步足,其中第1对为粗壮的螯足;腹部分节明显,呈圆筒状,腹部有6对不发达游泳足,有宽大尾扇。[3][6]与海水鳌虾相比,蝲蛄科等淡水螯虾触角刚毛较为退化,通常仅有少量感觉毛。[22]生命周期中没有幼体阶段,在卵内完成所有发育;[3]通过周期性的蜕皮来增长体型,形成阶梯式的生长模式。[3]

蛄科(Cambaridae),也叫美螯虾科、螯虾科[2],是软甲纲十足目鳌虾总科下的一个科,[17][18]是淡水áo虾中物种最丰富的一科,可能出现于白垩纪[19]截止至2024年,在《全球生物物种名录》中,蝲蛄科共有14属455种,[17][20]常见物种包括克氏原螯虾、锈斑小龙虾等。蝲蛄科物种在北美东南部最为丰富,[8]广泛栖息于小溪、池塘、湖泊等各类淡水水体。[8]具有穴居习性,南极洲下三叠纪岩石中的洞穴是最古老的淡水螯虾建造的洞穴之一。[21]

蝲蛄科不同物种体色差异较大,包括灰白色、粉白色、淡青色和红褐色等。[6][22]躯体分为头胸部和腹部,头胸部有5对步足,其中第1对为粗壮的螯足;腹部分节明显,呈圆筒状,腹部有6对不发达游泳足,有宽大尾扇。[4][7]与海水鳌虾相比,蝲蛄科等淡水螯虾触角刚毛较为退化,通常仅有少量感觉毛[23]生命周期中没有幼体阶段,在卵内完成所有发育;[4]通过周期性的蜕皮来增长体型,形成阶梯式的生长模式。[4]

蝲蛄科的克氏原螯虾,俗称小龙虾,原产于美国中部和东部、墨西哥以及古巴,是世界上商品价值最大的虾类之一。[11]与此同时,克氏原螯虾也是世界闻名的入侵物种,使湿地等水生生态系统生境质量下降,威胁生态保护和经济发展。[14][15]此外,蝲蛄科物种是卫氏并殖吸虫中间宿主之一,食用未经恰当处理的蝲蛄科物种,可能造成人体机械性损伤,或引起免疫病理反应。[16]栖息地退化和过度捕捞威胁着许多蝲蛄科物种,截止至2024年,有410个蝲蛄科物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中0.7%为灭绝(EX)、4.6%为极危(CR)、8%为濒危(EN)、4.6%为易危(VU)。[3]

总体特征

淡水鳌虾的统一特征是具有由钙盐硬化形成的外骨骼,但关节附近的外皮呈膜质,柔软且富有弹性。[4]蝲蛄科不同物种体色差异较大,如克氏原螯虾为淡青色至红褐色,[6]锈斑小龙虾(Faxonius rusticus)为棕绿色,[24]强壮短螯虾(Cambarus robustus)为绿褐色,[25]洞穴生存的Cambarus subterraneus为灰白色至粉白色。[22]蝲蛄科等淡水螯虾躯体分为头胸部和腹部,头胸甲较大、甲壳厚,头胸部呈长卵圆形,头部无锋利侧缘,额剑发达;胸部有5对步足,其中第1对为粗壮的螯足,第2、3对步足相对细小且前端近螯状,第4、5对步足末端呈爪状;腹部分节明显,呈圆筒状,腹部有6对不发达游泳足,有宽大尾扇。[4][7][7]

蝲蛄科体色多样。分别为:Procambarus clarkii、Faxonius rusticus、Cambarus robustus、Cambarus subterraneus
蝲蛄科体色多样。分别为:Procambarus clarkii、Faxonius rusticus、Cambarus robustus、Cambarus subterraneus

蝲蛄科等鳌虾总科物种的雄性具有周期性二态性(第一和第二形态雄性),腹部具有精子槽,精子槽可能位于第一腹肢中央,或位于末端2-4个体节之一。[4]雄性的第二到第四对步足的坐节上可能有钩。雌性可能具有或不具有腹环。[26]雄虾腹部第一游泳肢特化为交合刺,而雌虾第一游泳肢特化为纳精孔。[9]

区分特征

蝲蛄科所属的鳌虾总科(Astacoidea)与拟鳌虾总科(Parastacoidea)的主要差异表现在胸板形态,鳌虾总科物种通常没有中脊,而拟鳌虾总科具有胸板中脊。[23]与近亲(海水鳌虾)相比,蝲蛄科等螯虾总科物种触角刚毛较为退化,通常仅有少量感觉毛,海水鳌虾往往在触角侧面有的长羽状刚毛用以感知洋流变化,这是由于淡水栖息地中的水流情况较海洋中的简单,没有季节性洋流、潮汐、波浪的影响。[23]

蝲蛄科和拟蝲蛄科形态差异主要取决于躯体不同部位长度和宽度的性状,如体重与体长、腹宽与体长等比值均可帮助区分。[27]

M-N:蝲蛄科触角;O-Q:海水鳌虾触角
M-N:蝲蛄科触角;O-Q:海水鳌虾触角

克氏原螯虾

克氏原螯虾是蝲蛄科中被利用最广泛的物种,故特介绍其形态特征。

克氏原螯虾(Procambarus clarkii)
克氏原螯虾(Procambarus clarkii)

克氏原螯虾体形呈圆筒状,甲壳坚厚。成体长5.6~11.9厘米。身体由头胸甲和腹部共20节组成,头胸部稍大,背腹略扁平,头胸部和腹部均匀连接,颈沟明显。克氏原螯虾头胸甲背面前部有4条脊突,中间两条从额角向后延伸,较粗长,另外两条从侧缘向后延伸,较短小,这是区别于其他淡水螯虾的显著特征。[5][6]

头部有触须3对,触须近头部粗大,尖端小而尖。鳃为丝状鳃。在头部外缘的1对触须特别粗长,一般比体长长1/3;在1对长触须中间为2对短触须,长度约为体长的一半。雄性的螯足比雌性的更发达,并且雄性龙虾的前外缘有一鲜红的薄膜,十分显眼,雌性则没有此红色薄膜,因此这成为雄雌区别的重要特征。[5][6]

尾部有5片强大的尾扇,母虾在抱卵期和孵化期,尾扇均向内弯曲,爬行或受敌时,以保护受精卵幼虾免受损害。体色呈淡青色或暗红色,甲壳部分近黑色,腹部背面有一楔形条纹。幼虾体为均匀的灰色,有时具黑色波纹。[6]

分布范围

蝲蛄科物种原产地集中于北美东南部,部分分布于南美。[8]拟蝲蛄科(Cambaroides)物种则均起源于亚洲[8]蝲蛄科是典型杂食性动物,繁殖能力强,具有很强的适应能力,部分蝲蛄科物种可能具有较强入侵性,当被引入非本地栖息地时,可能会对原生生态系统造成严重破坏。[8]克氏原螯虾原产北美洲,1918年日本作为牛蛙的饵料从美国引进后,在日本大面积地繁衍和扩散。[28]根据全球生物多样性信息机构(GBIF)数据,截止至2024年,已有176,719条蝲蛄科地理分布数据,北美洲、欧洲和亚洲东部是蝲蛄科主要分布区。[29]

栖息环境

蝲蛄科属于淡水螯虾,广泛栖息于各类淡水水体,主要占据四种类型的栖息地:洞穴、小溪、池塘、湖泊,部分物种还可利用水分充足的池沼等生境。[8]喜掘洞,或栖息于水草、树枝等隐蔽物中。[6]具有较广的适宜生长温度,如克氏原螯虾存活温度为-14~40℃,在水温为0~37℃时均可正常生长发育。[6]蝲蛄科不同物种对不同生境类型都有独特的形态适应,例如,穴居型的蝲蛄科物种通常有更大的头胸甲来容纳更大的螯足用于挖掘和洞穴保护,整个生命周期都在洞穴中的蝲蛄科物种眼睛退化、体色较浅、触角和四肢延长。[8]

整个生命周期都在洞穴中的蝲蛄科物种Orconectes incomptus
整个生命周期都在洞穴中的蝲蛄科物种Orconectes incomptus

穴居习性

蝲蛄具有穴居习性,南极洲下三叠纪岩石中的洞穴是最古老的淡水螯虾建造的洞穴之一,形态与现代的洞穴相似,表明洞穴行为在群体进化的早期已经形成。[21]在美国的二叠纪沉积物中也发现了可能由蝲蛄科制造的洞穴。[30]蝲蛄科洞穴形态多样,从深长隧道至浅短洞穴不等,洞穴或水平或垂直,亦可见U形洞穴或具有多个出口、通道、房间的复杂洞穴。[19]亦有在地表掘洞的种群,但洞穴底部常保持湿润、有储水。[8]洞穴壁上保留了独特的表面形态,包括划痕、刮痕、结节和起伏的纹理等,主要由蝲蛄科物种在洞穴内移动和维护洞穴时产生。[19]蝲蛄科喜欢掘洞,并且善于掘洞,对克氏原螯虾洞穴的实地测量发现,大多数洞穴的深度在50~85 cm,掘洞的位置通常选择在水面下20 cm内。[9]

觅食行为及食性

蝲蛄科昼伏夜出,白天常沉入水底,水草、树枝、石隙等隐蔽物中,或藏匿于洞穴内或石块下,黄昏至夜间出来觅食。[7][9][10]蝲蛄科动物等淡水螯虾拥有发达的化学感受系统,用以探测及定位食物资源,并能区分不同来源的食物。[31]蝲蛄科是杂食性动物,会根据生长阶段和环境资源易得性而有所变化,刚孵出的幼体以其自身存留的卵黄为营养,之后不久便摄食轮虫等个体较小的浮游动物;随着个体不断长大,摄食较大的浮游动物、底栖动物、鲜嫩的水草和植物碎屑。以克氏原螯虾为例,成虾主食水草、植物碎屑、丝状藻和昆虫,在养殖池塘中,喜食投喂的小杂鱼和螺蚌肉。[9][10]

种内竞争

蝲蛄科生性好斗,在食物资源不足或争栖息洞穴时,往往出现恃强凌弱的争斗现象。[9]过程中主要依赖视觉和触觉沟通。它们通过身体姿势和触觉信号来传递信息,例如通过触觉接触来识别对手或展示威胁。[32]参与者会根据竞争者的身体情况调整策略,评估因素包括体型、性别、生殖情况、蜕皮阶段、攻击性、所争夺的资源稀缺性等。[31]例如,饥饿的个体会比饱足的个体更倾向于快速升级战斗以确保获得食物资源,且在有明确的食物信号时,开始争斗的强度更高、打斗持续的时间会更长,撤退的概率降低。[31]

当两个蝲蛄科同类个体接近到一定距离(大约一个身体长度)时,竞争宣告开始。[33]个体从正常步行逐渐转为以高位姿态快速前进,最后形成威胁姿态并将螯足前伸准备进攻。[33]此时如果双方都没有撤退,则战斗正式开始,并通过一系列固定的行为模式逐步升级,在战斗中的互动包括威胁展示、身体接触、使用螯相互推挤、抓握和明显的攻击行为。[31][33]战斗通常以一方撤退结束,撤退的形式可能是缓慢转身或逃跑,甚至是多次尾鳍拍打后的逃逸,[33]两者之间的距离超过一个身体长度并保持至少5秒钟时,战斗结束。[31]

社会行为

研究发现克氏原螯虾可通过敲击鳃室内的颚齿来发出声音脉冲,这是一种主动的行为控制,而不是呼吸产生的无意识声音。[32]这种声音信号被认为是对捕食者的威慑,同时可能作为提醒同类注意捕食者的信号。[32]此外,在水体能见度低时,蝲蛄科物种可能会使用声音信号作为在视觉受限的环境中视觉和化学通信的补充。[32]

生命周期

蝲蛄科寿命一般为1-5年,部分物种可长达13年。[4]蝲蛄科等淡水螯虾的生命周期和生长过程大致可描述为受精卵阶段、附着阶段、生长阶段、性成熟阶段和繁殖阶段。[4]

受精卵阶段:与海洋甲壳类动物不同,淡水螯虾没有幼体阶段,它们在卵内完成所有发育,孵化出来的是拥有大部分成体特征的幼体。[4]

附着阶段:受精卵孵化后,蝲蛄科幼体最初附着在母体的腹肢上,通过独特的尾丝(telson thread)与母体连接,依靠剩余的卵黄为营养。[4]

生长阶段:蝲蛄科通过周期性的蜕皮来增长体型,软体有机会扩张,形成阶梯式的生长模式。蜕皮过程中,螯虾的外骨骼会通过背部的裂缝分裂,使得柔软的身体和附肢能够通过。[4]蝲蛄科的生长可以分解为蜕皮间隔期(intermoult interval)和蜕皮增量(moult increment),这两个组成部分可以用于生成大小与年龄的关系。[4]克氏原螯虾为例,幼体一般4~6天蜕皮一次,在经历几次蜕皮后幼体开始自由生活,离开母体进入开放水体的幼虾每5~8天蜕皮一次,后期幼虾的蜕皮间隔一般8~20天,一般蜕皮11次即可达到性成熟[6]

性成熟阶段:蝲蛄科具有不定生长模式(indeterminate growth),即使达到性成熟后,它们也会继续生长,直到死亡。[4]但性成熟后,一些身体特征会偏离等比生长,雄性雌性的生长模式可能会有所不同。[4]蝲蛄科雄性周期性二态性指雄性在性成熟时经历形态变化,如在繁殖季,雄性蜕壳后获得的螯足较大、坚硬、尖锐,并在最后两对步行足上长出钩,以在交配期间固定雌性;繁殖季结束后,雄性再次蜕壳回到非繁殖态。[4]雌性的腹部宽度在成熟时开始更快地生长,这与它们的繁殖能力直接相关,因为腹部宽度是携带卵的能力的直接指标。[4]

繁殖阶段:蝲蛄科雄性和雌性大部分时间独立生活,但在繁殖季雄性会与刚蜕壳或即将蜕壳的雌性配对并暂时居住在洞穴里,交配和产卵会发生在此后一个月内。[4]

繁殖过程

配对:蝲蛄科的配对过程较少涉及复杂的求偶行为。在某些情况下,雌性通过释放化学物质(如尿液)来吸引雄性,雄性会寻找并进入雌性的洞穴,当雌性即将蜕皮或刚刚蜕皮后进行交配[4]

交配:蝲蛄科为体外受精,交配过程中,雄性和雌性会面对面地将身体放置,雄性在上方,使用其螯足抓住雌性的螯足,雄性使用交合刺将精子放置在雌性的纳精孔中。[4]雌性螯虾在交配后会存储精子于腹环中,这些精子可以在一段时间内用于受精。[4]由于雄性螯虾不进行明显的配偶守护,雌性螯虾可能会与多个雄性交配,这增加了精子竞争的可能性。[4]

产卵:在产卵前,雌性会通过一系列的清洁和准备动作,包括使用腹部的腺体分泌粘性物质,形成受精室,卵子通过这个受精室时与精子相遇并受精。[4]产卵量从几十个到数百个不等,如克氏原螯虾一般在100~700粒,平均为300粒。[4][6]

育幼:蝲蛄科雌性表现出亲代抚育行为,会保护和照顾孵化的幼体,直到它们能够独立生活。[4]部分蝲蛄科物种雌性在幼体孵化时表现出更强的攻击性,以保护幼体。[4]

分类修订历程

在早期,淡水螯虾的分类主要基于形态特征。1846年,德国昆虫学家埃里克森(Erichson)提出“Cambarus”这个名称来对多个淡水螯虾物种进行概括,并在1852年被美国自然学者吉拉德(Girard)首次作为属名使用,为后来的Cambaridae科命名奠定了基础。[18]

1942年,美国生物学者霍布斯(Hobbs)对淡水áo虾分类进行了修订,Cambaridae(现在的蝲蛄科)被作为Astacidae(现在的正鳌虾科)下的一个亚科来讨论,Hobbs建立的系统分类框架,为后续蝲蛄科研究奠定了基础。[18]

进入21世纪后,随着分子生物学技术的发展,通过DNA序列分析进行的分子系统学研究对蝲蛄科的分类提出了新的见解。2006年发表的一项分子研究表明,Cambaridae(蝲蛄科)是独立的分类单元,并且可能是并系群,即可能包含了Astacidae科(现在的正鳌虾科),而Cambaroides(曾经的蝲蛄属,现在的拟蝲蛄科)的地位仍然未定。[34]在许多研究中,认为Cambaroides是Cambaridae(蝲蛄科)的一个属。[8][35][36]

2017年,研究者采用最新的形态学和分子数据,对鳌虾下目(Astacidea)的系统分类进行了全面修订,鳌虾下目中淡水螯虾包括鳌虾总科(Astacoidea)和拟鳌虾总科(Parastacoidea),其中,鳌虾总科(Astacoidea)包括正鳌虾科(Astacidae)、蝲蛄科(Cambaridae)和拟蝲蛄科(Cambaroides),拟鳌虾总科(Parastacoidea)中只有拟鳌虾科(Parastacidae)。[37][38]

鳌虾总科(Astacoidea)系统发育,绿色部分为蝲蛄科
鳌虾总科(Astacoidea)系统发育,绿色部分为蝲蛄科

截止至2024年,在《全球生物物种名录(COL)》中,蝲蛄科共有14属455种,是淡水鳌虾中物种最丰富的科。[20]

BarbicambarusFaxonella
BouchardinaFaxonius
侏儒螯虾属 CambarellusHobbseus
螯虾属 CambarusLacunicambarus
Creaserinus叉肢螯虾属 Orconectes
Distocambarus原螯虾属 Procambarus
Fallicambarus洞居螯虾属Troglocambarus

名称辨别:蝲蛄科、蝲蛄与小龙虾

“蝲蛄科”特指Cambaridae此分类单元,英文语境中无对应“蝲蛄科”的名词,而是将所有淡水鳌虾统称为freshwater crayfish。[37]

蝲蛄”在中文语境中,通常是淡水鳌虾的俗称,包括鳌虾总科(Astacoidea)和拟鳌虾总科(Parastacoidea)的物种。[7]更狭义的“蝲蛄”指代拟蝲蛄科(Cambaroides,曾经的蝲蛄属),[35]拟蝲蛄科现存仅 4 个物种,分别为: 东北蝲蛄(Cambaroides dauricus)、许郎蝲蛄(C.schrenkii)、朝鲜蝲蛄(C.similis)和日本蝲蛄(C. japonicus),前3种均在中国东北地区有分布,因此得到较多中国研究和应用关注。[35][36]

“小龙虾”一般指克氏原螯虾(Procambarus clarkii),[39]但实际贩售种也包括东北蝲蛄等淡水螯虾物种。[40]克氏原螯虾蝲蛄科,已成为中国最具发展潜力的养殖品种之一。[41]

演化历史

来自南极洲的早二叠世淡水螯虾化石表明,到古生代晚期,十足目动物已经辐射到淡水栖息地,生活在二叠纪-三叠纪间冰期由冰川融水补给的淡水湖中。[21]澳大利亚的化石标本表明,到白垩纪中期,淡水鳌虾已在澳大利亚东部淡水生态系统中广泛分布。[42]

2023年的分子和古生物学研究表明,淡水螯虾可能在二叠纪至三叠纪时期从海水龙虾(Nephropoidea)分化而来,且在泛大陆(Pangaea)分裂前就已经辐射到不同地区。其中,鳌虾总科(Astacoidea)主要分布在北半球的淡水环境中,而拟鳌虾总科(Parastacoidea)则分布在南半球[43][23]通过比较触角和胸板等适应性形态特征,可更好地区分鳌虾下目(Astacidea)的不同总科[23]与南半球的拟鳌虾科相比,蝲蛄科大部分物种起源相对较晚,蝲蛄科物种的分化可能是更新世前后河流排水变化驱动的隔离效应驱动的。[8]

最近的一项综述研究总结了淡水螯虾的演化历史:淡水螯虾可能在晚古生代就已经出现,并在三叠纪已经在泛大陆广泛分布;侏罗纪时期淡水螯虾化石记录相对贫乏,可能与全球气候干燥和海平面波动有关;白垩纪螯虾的化石记录开始出现主要的淡水螯虾类群,包括鳌虾科、拟鳌虾科和拟蝲蛄科的代表,研究者推测蝲蛄科也在白垩纪出现,但暂时未找到可靠证据;新生代的淡水螯虾化石记录相对丰富,显示出现代淡水螯虾的生物地理分布已经在这一时期形成。[19]

蝲蛄科化石
蝲蛄科化石

养殖历史与现状

包括蝲蛄科在内的淡水螯虾在许多文化中都是一种非常受欢迎的食物,也是一种重要的水产养殖商品。[8]北美是淡水螯虾种类最多的地区,早在1880年美国就已从事淡水螯虾的捕捞生产,到1960年美国开始了淡水螯虾养殖业,养殖种类主要是克氏原螯虾养殖产量在2008年已占美国甲壳类养殖总产量的90%以上,已成为重要的水产资源。[44]欧洲开发淡水螯虾的资源也很早,瑞典芬兰法国等国家都从国外引进抗病力强的优良种类,并大力恢复本国的淡水螯虾资源。[44]

蝲蛄科的克氏原螯虾(小龙虾)大约在20世纪30年代由日本引入中国,现广泛分布于中国各省市,己成为中国重要的淡水养殖经济虾类。[14]中国自引进克氏原螯虾后,湖北、安徽、江苏江西等省已相继成为克氏原螯虾养殖的重点产区,发展了多种养殖模式,并摸索出一些成功的养殖技术,取得了较好的效益。[11]截至2022年,中国克氏原螯虾养殖面积达1.87 km2、产量289.07万t,同比分别增长7.69%和9.76%,产业综合产值达到4580亿元。[45]

养殖模式

小龙虾苗种繁育方式主要包括稻田、池塘和藕田自繁。[45]由于养殖产业上对于商品虾需求越来越强,优质早苗的需求量持续增加,产业上应用最为成熟的小龙虾苗种早繁技术就是温室大棚育苗,通过大棚的保温效应使苗种提早上市。[46]

小龙虾养殖主要包括稻田养虾、池塘养殖、藕田养殖等模式。[45]

稻田养虾是稻田生态养殖的一种常见模式,养殖过程中克氏原螯虾起到为水稻除草并提供有机肥的作用,同时,水稻又为小龙虾提供了隐蔽、栖息的场所,增加水中溶氧量、净化和改善水质,两者互利互惠。[14]稻田养虾模式产出无公害、高品质的水稻和克氏原螯虾,能获得显著的经济、生态、社会效益,提高农产品质量安全水平。[14]对于农渔业从业者而言,稻田养虾养殖时间短、养殖模式灵活多变、土地利用率高、资金周转率快、饵料成本低,成本效益比较高,已在中国各地掀起养殖热潮。[13]

稻田养虾
稻田养虾

池塘养殖包括虾蟹混养和池塘专养,以虾蟹混养为主,早期,虾蟹混养模式为蟹池混养小龙虾,以蟹为主、小龙虾为辅,随着小龙虾消费的持续火热,逐渐向以小龙虾为主、河蟹为辅转变。[45]通过“精准放养、精准捕捞、控制抱籽虾数量”的虾蟹混养“兴化模式”,可增加水体综合利用率,提高养殖效益。[46]

虾藕综合种养模式充分利用藕田空闲时间以及藕田生态系统光照、水温适合小龙虾生长繁殖的特点,以藕田中的水草、浮游生物、底栖动物等作为小龙虾的天然饵料,同时小龙虾的排泄物又为藕田提供了有机肥料,供莲藕生长,促进了藕虾共育系统中物质和能量的循环流动,是一种绿色、高效种养模式。[46]

存在问题

克氏原螯虾的养殖主要面临良种短缺和技术模式等方面的问题。[45]

良种短缺,主要表现为新品种选育慢、季节性供应难、逆向选择等问题。小龙虾具怀卵量小、底栖等生物学特性,不利于新品种选育和工厂化繁育;小龙虾生产季节相对集中,优质苗种短期集中供应难;生产实践中多采用留田、留塘虾自繁苗种,累代近交和“捕大留小”造成逆向选择、种质退化。[45]

受水稻种植和气候条件的限制,稻虾种养模式生产的季节性强,集中在春夏季,商品虾集中上市期间小龙虾价格较低,经济效益下滑。[45]此外,在单季稻制度下构建的稻虾种养模式和当前南方一些地区推广双季稻生产的需要不匹配。[45]因此,小龙虾养殖技术模式创新亟待加强。[45]

食用价值

蝲蛄科的克氏原螯虾,俗称小龙虾或淡水小龙虾,是世界上商品价值最大的虾类之一。[11]克氏原螯虾属高蛋白、低脂肪、低热量的优质水产品,胆固醇含量低,富含赖氨酸谷氨酸丙氨酸等多种氨基酸,以及平衡的脂肪酸组成和多种挥发性物质,[47]味道鲜美、肉质细嫩,具有较高营养价值,在市场上得到了越来越多消费者的关注和喜爱。[11][14]在2017年,中国克氏原螯虾消费量达87.93万吨,占据餐饮服务产业总产值的75%。[12]

“小龙虾”(克氏原螯虾)
“小龙虾”(克氏原螯虾)

附加产品

虾壳是克氏原螯虾加工后的主要废弃物,干燥虾壳由约40%的碳酸钙,25%~30%的蛋白质,30%~35%的甲壳素以及微量脂类物质等组成。[12]克氏原螯虾虾壳进行开发利用,在缓解迅猛增长的克氏原螯虾产业对环境污染造成的压力的同时,还可以创造高附加值产品。[12]中国克氏原螯虾废弃物生产链逐步健全,形成了甲壳素、壳聚糖、蛋白和动物饲料等系列产品。[12]甲壳素最早被应用为一种金属离子的螯合剂,后来在农业领域用于土壤改良剂、农药和肥料,在医药行业用于制作手术缝合线、医用纤维等;壳聚糖添加在食品中可控制血脂,低聚壳聚糖可保鲜肉类;克氏原螯虾虾壳中的生物蛋白钙可用作高级饲料或动物补钙制剂。[13]

种群现状

对于蝲蛄科物种种群现状研究较少,截至2024年,被《IUCN濒危物种红色名录》收录的410个蝲蛄科物种中,有338个物种数量不明,约占82.44%;仅2个物种(Procambarus clarkii和Cambarus ortmanni)数量呈现上升趋势,约占0.49%;有17个物种数量呈现下降趋势,约占4.15%;有53个物种数量较为平稳,约占12.93%。[3]奥贝小龙虾(Cambarus obeyensis)是研究人员在2004年调查期间遇到的最常见的物种,然而在2008年,同一研究区域内观察到许多死亡的个体,可能导致超过50%的种群数量下降。[48]

致危因素

蝲蛄科物种种群数量受水体污染、工业或农渔业发展、水运交通和生物资源开发等多种因素威胁,此外,大多种群数量下降的蝲蛄科物种都受到至少一种致危因素的威胁。[3]

水体污染:蝲蛄科栖息于各类水体环境中,因此水体污染对许多蝲蛄科物种造成广泛威胁。[3]淡水污染及污染造成的栖息地丧失威胁着奥贝小龙虾、阿拉巴马小龙虾(Cambarus speleocoopi)等在内的数个蝲蛄科物种,[48][49]并已被证明造成至少9个物种种群数量下降。[3]

工业或农渔业发展:工业和农渔业发展造成的栖息地破坏和所需的资源调用影响了蝲蛄科物种种群的续存。[3]奥贝小龙虾分布的大部分地区受到历史上露天煤矿开采做法的影响,不断增加的住宅开发、伐木和农业活动也构成了持续的威胁;[48]分布在墨西哥的蝲蛄科物种Procambarus roberti栖息于拉古纳(Laguna)的湿地中,农业和旅游业的发展使周边地区需要利用其栖息地水资源,使其栖息地面积缩小,影响了种群数量。[50]

保护级别

截止至2024年,有410个蝲蛄科物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中0.7%为灭绝(EX)、4.6%为极危(CR)、8%为濒危(EN)、4.6%为易危(VU)。[3]灭绝的三个物种为沙丘小龙虾(Procambarus angustatus)以及侏儒螯虾属的Cambarellus chihuahuae和Cambarellus alvarezi。[3]

保护措施

蝲蛄科物种在原生栖息地中扮演着重要的角色,可能是所在淡水生态系统的关键物种,因此,采取适当措施保护本土蝲蛄科十分必要,[8]然而截止至2024年,仅11个物种受到保护关注。[3]对于蝲蛄科物种的保护集中于土地和水体保护管理措施中。[3]美国的卡多小龙虾(Procambarus machardyi)处于极危(CR)级别,实践中通过监测畜牧业对其栖息地造成的污染,解决水质问题来保护此种群;[51]同样分布于美国的普特南县洞穴龙虾(Procambarus morrisi)因其栖息地退化被评估为极危(CR)级别,实践中通过保护其栖息地以保证其穴居场所。[52]

生物入侵

造成生物入侵的蝲蛄科物种具有生态可塑性强的特点,能在多样化的环境中生存,并在引入后迅速扩张种群,破坏原有生物群落,研究关注较多的是克氏原螯虾和锈斑小龙虾(Faxonius rusticus)。[15][53]

克氏原螯虾原产于北美,作为一种重要水产资源被引进到世界许多地区。[15]其生长迅速、成熟早、多产等一系列生物学特性和生态对策,使其成为世界闻名的入侵物种,对生态和经济都带来了威胁。[14][15]克氏原螯虾于1929年作为食物、鱼饵日本引进中国南京附近,现已分布至十几个省市,并在河流、池塘、沟渠、水田等水体中建立了野外种群,在部分地区已成为优势种。[15][28]杂食性使其能从各种食物中摄取丰富的营养,从而加速个体增长;较强的繁殖能力,使其能迅速产生大量的后代,获得对土著种的竞争优势。[15]研究认为,克氏原螯虾入侵后,通过与本地螯虾竞争食物、栖息地等资源,直接取食水生植物、水生节肢动物等本土物种,对引入地的水生植物、两栖类、无脊椎动物的生存造成很大的威胁,并使湿地等水生生态系统生境质量下降,显著降低引入地的生物多样性,并导致农作物减产。[15]其穴居习性对稻田的田埂具有很大的破坏性,在两水夹堤的危险堤段打洞或垸内堤坝上打洞,易形成管涌,严重危害湖区堤坝安全。[28]

锈斑小龙虾原产于美国,其分布范围在北美东部迅速扩大,在种群扩张过程中破坏了水生植物群落,导致鱼类、大型水生植物和大型无脊椎动物的数量下降,进而影响整个湖泊生态系统的营养结构和生态功能,使湖泊从清澈、以大型水生植物为主的生态状态转变为富营养化、以浮游植物为主的生态状态。[53]

传播疾病

蝲蛄科物种是卫氏并殖吸虫中间宿主之一,卫氏并殖吸虫可通过食用未经恰当处理(彻底煮熟)的蝲蛄侵入人类及猫、犬等哺乳动物体内。[16]卫氏并殖吸虫幼虫和成虫主要寄生于肺,可在人体组织于器官内移行,造成机械性损伤,其代谢物可能引起免疫病理反应,临床分为潜伏期、急性期和慢性期,出现高热、腹痛、腹泻、咳嗽、胸痛、咳血、头晕头痛、偏瘫、癫痫等多种症状。[16]

蝲蛄科物种还可携带一些其自身不受感染的病原微生物,在其入侵新的水生系统时使本地水生动物受到感染。[15]克氏原螯虾南美白对虾白斑综合症病毒的携带和传播者,其所携带的病毒对淡水甲壳纲动物的生态体系构成潜在威胁。[15]

参考资料 53

  1. 蝲蛄科 — ITIS
  2. 蝲蛄科 — 物种2000中国节点 中国生物物种名录
  3. Cambaridae - Family — IUCN Red List
  4. 参考 4
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  6. 克氏原螯虾 — 《中国大百科全书》第三版网络版
  7. 蝲蛄 — 《中国大百科全书》第三版网络版
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  16. 卫氏并殖吸虫 — 《中国大百科全书》第三版网络版
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  48. Obey Crayfish — IUCN 2024. The IUCN Red List of Threatened Species
  49. Sweet Home Alabama Crayfish — IUCN 2024. The IUCN Red List of Threatened Species
  50. Procambarus roberti — IUCN 2024. The IUCN Red List of Threatened Species
  51. Caddo Chimney Crayfish — IUCN 2024. The IUCN Red List of Threatened Species
  52. Putnam County Cave Crayfish — IUCN 2024. The IUCN Red List of Threatened Species
  53. 参考 53

注释

  1. 截止到2024年
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