东北蝲蛄

东北蝲là蛄（学名：Cambaroides dauricus），^[1]又称东北螯虾、东北黑鳌虾、蝲蛄、石蟹等^[2][3][4][5]，为蝲蛄科蝲蛄属下的一种。^[11]其主要分布于中国、俄罗斯、蒙古，朝鲜北部也有少量分布。^[10]在中国，东北蜊蛄分布于松花江、鸭绿江、图们江、千山附近的水域及镜泊湖等地。

东北蝲蛄成体体长可达20厘米以上，体重可达到25克以上。^[4][7]东北蝲蛄外壳多为青绿色、黄褐色，外表光滑，外形形似小龙虾，前部有一对大钳子。^[8][9][2][4]东北蝲蛄是典型的杂食性动物，自然水域中的贝类、小鱼、小虾等均可以为食。另外，东北蝲蛄具有昼伏夜出的习性，白天隐于石块下，黄昏后爬出觅食。^[8][9][2]且具有较强的逆水移行能力，常在雌性产卵、幼虾离开母体之后进行逆水移行。^[12]

东北蝲蛄肉质细嫩鲜美，粗脂肪含量低，易于消化，^[2][10][13]不但可以鲜活销售，还可以进一步加工制作成鲜虾仁或冻虾上市，有较高的营养价值，在中国东北长白山区，便有传统农家菜蝲蛄豆腐，2014年大蒲柴河蝲蛄豆腐还被列入吉林省延边朝鲜族自治州、敦化市非物质文化遗产名录。^[14][15]此外东北蝲蛄的甲壳是生产可溶性甲壳素的上等原料，可广泛应用于工农业生产和日常生活的各个领域，甲壳还可用作制作饲料，在虾仁加工过程中的下脚料通过处理还可酿制成虾味酱油，有较好的经济价值^[2]。同时，东北蝲蛄胃内含有蝲蛄石，在《中国药用动物志》的记载中，东北蝲蛄石有止血、止泻、利尿等效用。^[9]东北蝲蛄对水质要求极高，属于清洁水体指示种，可为渔业资源科学监控和管理提供理论参考。^[8][5][13]

但由于东北蜊蛄繁衍迅速，生殖季节打洞穴居，时常破坏池埂、稻田埂、毁损庄稼等，对农业也有所影响^[2]。此外，东北蜊蛄是肺吸虫的中间宿主之一，食用时如果没有煮透，容易感染疾病。^[9]

东北蝲蛄原属于螯虾科，2017年，世界海洋物种名录（WoRMS）根据遗传分子差异确认了蝲蛄科（Cambaroididae），并确认其下有1属（即蝲蛄属）6种，东北蝲蛄便是其中一种，其余5种为史氏黑螯虾（Cambaroides schrenckii ，又名许郎蝲蛄）、朝鲜黑螯虾（Cambaroides similis ，又名朝鲜蝲蛄）、日本黑螯虾（Cambaroides japonicus）、诸民黑螯虾（Cambaroides koshewnikowi）、海参崴螯虾（Cambaroides wladiwostokiensis）。^[10][11]

东北蝲蛄成体体长20厘米以上，雌性正常体质量可达到25克以上，雄性可以达到32克以上，最大体重可达50克以上。^[4][7]东北蝲蛄外形形似小龙虾（即克原氏螯虾，拉丁学名为Procambarus clarkii），前部有一对大钳子。^[4]外壳多为青绿色、黄褐色，外表光滑，甲壳偏硬，副足修长，尾部偏大。^[13]

全体共分20节，其中头胸5节，胸部8节，腹部7节。头胸部略呈圆筒状，由较坚硬的甲壳覆盖，不能活动，后侧无刺。在头胸部甲壳中部有一条弧形横沟，称为颈沟，是头部和胸部的分界线。额角细长，呈锐三角形，其长度约占头胸甲长度的1/3，表面凹陷，中央有一纵行隆脊。头部有1对复眼，具眼柄，能转动。并有5对腹肢，其中1对为小触角，1对为大触角，1对大颚，2对小颚。胸部8对腹肢，前3对为颚足，后5对为步足，其中第1对螯足特别发达。第2对胸足较第3对胸足为短，均有螯。第4、5对胸足无螯，指节呈尖锐的钩状，具稀疏刚毛。第4对胸足掌节下侧缘有2条刚毛丛。腹部有6对腹肢，为游泳足，其中第六对腹足特别宽大为尾足，与尾节共同形成尾扇或尾鳍。尾节呈钝三角形，末缘有刚毛，两侧有缺刻，缺刻中有两枚锯齿。尾肢呈蝶翅形，外肢分2节，内肢1节，末缘具刚毛。^[8][9][4]

雄性的第1、2对腹肢变成交接器官，第1对呈短棒状，无分枝，中部前缘有一列细毛。第2对为双枝型，内肢粗，外肢细，呈分节鞭状。雌性第1、2对腹肢亦为双枝型，与雄性第2腹足的构造基本上相似。第3、4、5对腹肢两性一致，均为双枝型，内肢较粗不分节，外肢细而分节，呈鞭状。^[9]

雄性除最后1节无附肢外，共有19对附肢；雌性除最后1节无附肢外，腹部第一节的附肢退化看不见，因而共有18对附肢。另外，雄性鳌足粗壮，雌性鳌足稍小。^[4]

除外部基本结构之外，雄性蝲蛄的附肢进化为向头部方向的生殖肢，雌性蝲蛄的第三对步足基部是一对生殖孔。^[13]

东北蝲蛄主要分布于中国的黑龙江流域、俄罗斯的额尔古纳河湿地保护区以及蒙古的三边保护区，朝鲜北部也有分布。^[10]

在中国，东北蜊蛄分布于在中国松花江、鸭绿江、图们江、千山附近的水域及镜泊湖等地。^[9]截止2019年，中国国境内已知东北蝲蛄资源量较多的地区是吉林省长白山一带，包括敦化、长白、延吉、通化等地，其他水域资源量较少。^[10]

自然条件下，东北蝲蛄对水质要求高，喜欢栖息在水体流动、水中溶解氧含量较高、透明度大、水质清新的水体中，常在原始森林的小溪或丛林河流中能够发现它们。^[8][4][10]可较长时间离水或穴居。当环境不适时（如缺氧、高温等）便爬上陆地，寻找新的适宜栖息处。^[2]

东北蜊蛄为广温性动物，较耐低温。适宜生长水温为6~31℃，最适温度为13~24℃，4℃以下停食，2℃以下入洞越冬，32℃以上入深水或入洞穴避暑。^[4]

东北蝲蛄为典型的杂食性动物。自然水域中贝类、小鱼、小虾、蚯蚓、蝇蛆、水生昆虫、底栖动物和高等植物的种子、嫩叶、碎叶残片、丝状藻类、有机腐屑等各种动植物性饵料均食。^[8][9][2]

以第一螯足捕食大型食物，第2、3鳌足捕获小型食物。猎取后迅速躲藏，用螯足保护，以防被抢，随后用第一颚足将食物送入口中。摄食时间多在傍晚、日落3小时后或天亮前，而以黄昏为盛期。在适温范围内，随着水温的升高，其摄食强度增加。东北蜊蛄的耐饥力很强，10~15天不进食仍能正常生活。^[2][4][13]

东北蝲蛄具有昼伏夜出的习性，白天隐于石块下，黄昏后爬出觅食。10月以后游向深水过冬，翌年开河后在浅水区生活肥育。^[8][9][2]

东北蝲蛄具有较强的逆水移行能力，常在雌性产卵、幼虾离开母体之后进行逆水移行。曾观察到一只东北蝲蛄在急流中，攀缘着岩石，在5分钟内，连续不停逆水移行3.5米。^[12]

野生东北蝲蛄一般需3龄达到性成熟，养殖条件下2龄即可达性成熟。^[10]在养殖条件下，东北蝲蛄几乎可常年交配，在自然环境中则主要集中在秋季交配，次年春初产卵孵化。交配前雄虾需成功抓住雌虾，与之腹部相对进行交配。交配后的雌性纳精囊与交配前存在明显区别，交配后的雌性东北蝲蛄纳精囊颜色变为白色。^[10][13]交配后雄虾的精荚储存于雌虾的纳精囊内，至第二年春天卵排出时完成授精。东北蜊蛄原生环境水温差异大，因而雄虾的精胞活力、生命力较其他螯虾要强。产卵期为1年1次，抱卵量因个体及生长环境不同而有所差异，一般为80~100粒。东北蝲蛄成熟卵呈黑褐色、沉性，卵径为1.0~1.5毫米。^[8][9][10]

从正面看，抱卵亲虾腹部明显宽大，受精卵直径在1.5~2.8毫米，呈葡萄状附于雌虾腹肢刚毛上，并在此完成胚胎发育。东北螯虾受精卵孵化时间为25~35天，孵化速度与水温、溶解氧等水质因素有关。抱卵期间，东北蜊蛄依靠游泳足的摆动使受精卵获得充足的氧气，但抱卵虾自行清除坏死卵的能力与其他螯虾相比较弱。^[10]

东北蜊蛄幼虾阶段卵黄囊外观黑色。当卵黄消失、外部结构发育完成时外形已如成体，可自由活动，但仍常依附于亲虾腹部，7~10天后，幼体长度达11~12毫米时，逐步脱离母体寻求外部营养供给。6月上旬是幼虾离开母体的高峰。^[9][10]东北蝲蛄的正常寿命为3冬龄，极个别个体可能会因为环境急剧变化而进行长时间的休眠进而达到4冬龄。^[7]

东北蜊蛄的蜕壳次数因生存环境不同而变化，且随着虾龄的增加逐年减少。雄性的东北蝲蛄在自然环境中一般在一生中最多可蜕壳10次，雌性的一般在一生中最多可蜕壳8次。^[10][7]此外，虾体在遭遇环境变化时会出现应激蜕壳现象。蜕壳后的虾体较柔软，颜色呈淡红色，需要通过吸收水中的钙离子及调节储存于虾体内的钙质胃石来帮助外壳硬化。在能正常蜕壳的水质条件下，蜕壳后虾体的硬化时间与虾的个体大小成正相关，与水中钙离子的含量呈负相关，甲壳完全硬化通常需2~7天。蜕壳虾在钙化过程前期，当壳体有一定硬度后，开始主动摄食及进行其他活动。^[10][13]

东北蜊蛄在未蜕壳的状态下，其体质量持续增长。蜕壳后体长增长，即蜕壳使虾的体长呈阶梯式增长，生长过程中体质量则为连续式增长。^[10]

东北蝲蛄的人工养殖难度高，养殖技术尚未完全攻克，研究资料相对缺乏，虽有部分学者提出了基础养殖方法和建议，但中国国内外尚未有人工繁殖成功的案例。^[13]但在中国东北地区很多地方开始试养东北蝲蛄，平均每亩利润可达到5000元以上（2021年数据统计）。^[4]根据养殖环境可分为4种，分别是池塘养殖、稻田养殖、沼泽地养殖、苇塘养殖^[16]，以下以池塘养殖为例，进行介绍：

前期准备

池塘水源要充足，水质清新、无污染，最好是山泉水，常年微流。池塘的建设需要依据东北蝲蛄的生活习性建造，可在池内铺设少量树枝、卵石等，同时配备防逃设施。东北蝲蛄苗种可以是山区收集的野生苗种，也可以自繁自育。在放苗前还需要对池塘进行彻底的消毒，减少池中原有病原体对苗种的威胁，也可适当进行水体施肥，提高东北蝲蛄苗种的成活率和生长速度。^[16][3][4]

苗种投放

每年的5月初，可投放东北蝲蛄苗种，规格3~6克/尾，平均每亩20~30千克。东北蝲蛄苗种要求体质健壮、规格整齐、体色鲜亮、无病无伤。^[16][4]苗种入池时可采取滴流的方法，进而使得苗种逐渐适应水温及水质，减少刺激，同时有效防止杂质带入。^[17]

饲喂

可投喂玉米、黄豆及其他粮食饲料，投喂玉米和黄豆前最好泡软烀hū熟，并加入一定的的鸡肠、猪肺等动物下脚料。^[4]还需要根据东北蜊蛄的生长特点，8月中旬以前主要是体长增长阶段，应投足植物性饲料，8月下旬以后主要是体重增长阶段，要增加动物性饲料的投喂量。每天投喂2次，早上下午各投1次，投喂量以东北蝲蛄吃饱为准，并根据水温和天气情况灵活调节，防止过量投喂或投喂不足。投喂时在浅水区均匀撒投，不可集中堆积饲料，以防争食。^[16][4]

日常管理

坚持早晚和夏秋季节夜间巡塘，监测水质指标，做好日志。注意天气、水质的变化和东北蝲蛄的活动情况，发现危险信号及时采取措施。例如水中溶解氧含量过低时，须及时启动增氧机和补水。^[4]

20世纪60年代在吉林省临江县、抚松县及辽宁省的桓仁县等境内的山区河流内，东北蝲蛄的资源非常丰富，研究人员在进行渔业资源调查中几乎每网中都会捕获几尾东北蝲蛄，调查结果显示在面积为1平方米，水深20~30厘米的样方中，可得东北蝲蛄12尾，可见资源之丰富。到了20世纪90年代，因农药污染及人类过度捕捞和介入，野生东北蝲蛄数量急速下降，因其群体恢复能力弱，已经濒临灭绝，成为亟需保护的物种。^[4][10][13]后续中国学者蒋翠红等人研究发现，高浓度敌百虫（一种农药）使东北蝲蛄的肝胰脏生理功能受到抑制，从而威胁到东北蜊蛄的生存，证实了东北蜊蛄资源的减少与农药使用有关。^[5]

进入到21世纪，已很难见到野生的东北蝲蛄。如今的东北蜊蛄的养殖模式也是依靠在天然水域环境围网或就地改造池塘，在不破坏其自然生存环境的前提下进行半人工养殖，以及在其自然栖息地进行保种及繁殖。^[4][10][13]

东北蝲蛄因其胸甲较大，螯足粗壮，腹部短小，含肉率一般低于其它食用甲壳类，且含肉率与季节有关。野外实测结果表明，以春末夏初的含肉率为最高，秋末冬初最低。同时，含肉率也与雌、雄个体有关，部分雌性东北蝲蛄，色泽鲜艳，甲壳较厚，螯足大，肌肉无弹性，含肉率仅为4%~9%。^[11]虽含肉率较少，但味道鲜美，还能够为人体提供必要的营养价值。同其它水产品比较，东北蝲蛄肌肉中粗脂肪含量低，肉质较嫩，易于消化，粗蛋白质平均含量更高，高于梭鱼、黄鳝、甲鱼、日本沼虾、河蟹等物种。^[2][10][13]天然水域中生长的东北蝲蛄，其肝脏十分发达，包埋在头胸甲中，称之为"黄"，是东北蝲蛄特有风味之所在，粗脂肪含量高达24.71%~29.36%。^[11]

通过充分利用东北蝲蛄，可制成多种工农业、生活用品，进而产生不小的经济效益。例如东北蝲蛄的甲壳是生产可溶性甲壳素的上等原料，干甲壳中含有10%~30%的甲壳素，经过处理可变成可溶性甲壳素。可溶性甲壳素性质优良，可抑制细菌、霉菌生长，常加于腌制食品中或用于海产、水果的保鲜等，多被广泛应用于工农业生产和日常生活的各个领域。还可用作制作饲料，东北蝲蛄甲壳占鲜虾体重的70%以上，干壳中蛋白质含量高达37.8%，还含有少量脂类和钙、磷等物质，可直接粉碎喂鱼，或加工成粉状作为配合饲料添加剂。此外，利用虾仁加工业中的下脚料，通过处理，还可酿制成虾味酱油。^[2]

由于东北蝲蛄对水质要求极高，生活水域遭到轻微污染都会致其死亡，因此属于清洁水体指示种类的一种，可为渔业资源科学监控和管理提供理论参考。^[8][5][13]

东北蝲蛄胃内含有蝲蛄石，成熟的蜊蛄石半圆形，白色。蜊蛄石非常坚硬，主要成分是碳酸钙。蜊蛄石在东北蜊蛄体内能够被反复利用，在胃内和外骨骼（甲壳）间反复地自由转换，是一种易被身体消化吸收的钙质。^[18]在《中国药用动物志》的记载中，东北蝲蛄石有止血、止泻、利尿、壮筋骨的作用，主治外伤出血、小儿软骨症、泻痢等。^[9]

由于东北蜊蛄繁衍迅速，生殖季节打洞穴居，时常破坏池埂、稻田埂、毁损庄稼而被视为农业害虫。^[2]另外，东北蜊蛄是肺吸虫的中间宿主之一，食用时如果没有煮透，容易感染疾病。^[9]

在中国东北长白山区，有一道农家菜叫蝲蛄豆腐。^[15]东北蝲蛄去壳后，用绞肉机打碎，锅里放大油烧至滚沸，然后将肉末放入锅中爆炒，逐渐形成鲜红软嫩状。由于煮熟的蝲蛄末形似豆腐，因而得名“蝲蛄豆腐”。^[19]在长白山深处的大蒲柴河一带，还保留着最传统的蝲蛄豆腐制作方法，2014年大蒲柴河蝲蛄豆腐被列入吉林省延边朝鲜族自治州、敦化市非物质文化遗产名录，纪录片《舌尖上的中国》里也有拍摄记录。^[14]