菊科

菊科

菊科(Asteraceae或Compositae)是双子叶植物的第一大科。是木兰纲菊目下的一科。同时也是被子植物中与兰科并列的最大科[1]。截止2024年1月统计,该科在多识植物百科中有1727属,24000-32000种。我国约有200余属,2000多种,产于全国各地,广布于全世界,热带较少[0]。该科我国特有属19 属,超过2000种,该科是八纲系统中的菊亚纲 Asteridae 的演化顶级,在全世界也属最大的最高发育阶段,各种环境都能适应。我国是菊科植物一个重要的起源和分化中心, 在我国植物区系中约有 232属2157~2171种,是种数超过 2000种的唯一特大科,而且在世界4个特大科(菊科、禾本科、豆科、兰科) 中居首位[4]。该科大部分种类为坝上草地的建群种、优势种或伴生种[5]。菊科植物是比较年青而进化程度较高的一个大科。虽然出现在地球上的时间较晚,但由于该科植物在形态结构上先进,对环境适应能力强 ,使这个年青的科在较短的时间内,不论在种的数量上还是分布范围上,均跃居世界种子植物之冠 [6]。

菊科(Asteraceae或Compositae)是双子叶植物的第一大科。是木兰纲菊目下的一科。同时也是被子植物中与兰科并列的最大科[2]。截止2024年1月统计,该科在多识植物百科中有1727属,24000-32000种。我国约有200余属,2000多种,产于全国各地,广布于全世界,热带较少[1]。该科我国特有属19 属,超过2000种,该科是八纲系统中的菊亚纲 Asteridae 的演化顶级,在全世界也属最大的最高发育阶段,各种环境都能适应。我国是菊科植物一个重要的起源和分化中心, 在我国植物区系中约有 232属2157~2171种,是种数超过 2000种的唯一特大科,而且在世界4个特大科(菊科、禾本科豆科兰科) 中居首位[5]。该科大部分种类为坝上草地建群种优势种伴生种[6]

菊科植物是比较年青而进化程度较高的一个大科。虽然出现在地球上的时间较晚,但由于该科植物在形态结构上先进,对环境适应能力强 ,使这个年青的科在较短的时间内,不论在种的数量上还是分布范围上,均跃居世界种子植物之冠 [7]

菊科植物的叶和花以及幼嫩部分的营养价值是比较高的,超过禾本科、黎科及其他很多科的植物,食用和饲用价值极大[8]

起源于演化

中国是菊科植物1个重要的起源和分化中心,境内不同类群的菊科植物起源时间也不相同:有的起源于喜马拉雅隆起之前有的起源于喜马拉雅隆起之后[9]

历史

世界分布属:千里光属很可能在北太平洋海底扩张之初已经有其祖型。本属的扩散迁移路线是从东向西从北向南发展,在台湾与云南高原、喜马拉雅的区系分化同步;飞蓬属主产北美有些种杂草,化分布到世界,但东亚特别是西部也有个小中心;苍耳属起源较早,可能为史前[9]鬼针草属(Bidens) 从热亚热美、东亚—南美形扩大化。苍耳属( Xanthium) 种系集中于东亚,表明其东亚起源[5]

热带分布属:金腰箭属在我国热带线以南也广布,当系南太平洋扩张时所存老种。欷莶属为旧世界热带原产,3种我国都有。 泽兰属有45~48种,我国10种以上,被认为分布区有 “北极——第 3极的历史 ”《中国植物志》编辑委员会认为该属实为本族最古老的类型,它属北温带古老属常见的 8型[9]

热带亚洲和热带美洲间断分布属:秋英属虽热带、亚热带美洲广布,但以墨西哥为主达西印度群岛。在我国广泛逸生,常成荒地上单优群落。

东亚分布属:蒲儿根属为老第三纪常绿阔叶林南移后的残迹,其分布显示比白垩纪可能更早即已起源。该分布区变型中国——喜马拉雅分布3属:绢毛苣属常能在高山带显示特色;垂头菊属显然是喜马拉雅造山运动以后在横断山区大发展的1个高山特化盲支,此属仅在中国——喜马拉雅高山灌丛沼泽草甸带分化,常为标帜;兔儿伞属显然为北太平洋扩张后的孑遗寡型属[9]

分类与命名

根据多识植物百科统计,菊科有13个亚科,分别是:刺菊木亚科Subfam. Barnadesioideae、崖菊木亚科Subfam.Famatinanthoideae、须菊木亚科Subfam.Mutisioideae、亮毛菊亚科Subfam.Stifftioideae、风菊木亚科Subfam.Wunderlichioideae、绒菊木亚科Subfam.Gochnatioideae、银刺头亚科Subfam.Hecastocleidoideae、飞廉亚科 Subfam.Carduoideae、帚菊亚科Subfam.Pertyoideae、异头菊亚科Subfam.Gymnarrhenoideae、菊苣亚科Subfam.Cichorioideae、绣球菊亚科Subfam. Corymbioideae、紫菀亚科Subfam. Asteroideae。一个杂交属:菊科杂交属 GeneraHybridaAsteracearum,杂交属下有22个属。47个族。亚族、群、分支一共有228个。1727个属[10]

根据多识植物百科2023年统计,菊科分化如下[2]

亚科超族亚族/群/分支
刺菊木亚科 Subfam. Barnadesioideae龙菊木族Tr.Chuquirageae
刺菊木族Tr. Barnadesieae
崖菊木亚科Subfam. Famatinanthoideae崖菊木族 Tr. Famatinantheae
须菊木亚科 Subfam. Mutisioideae驴菊族 Tr. Onoserideae菊亚族 Subtr. Onoseridinae
脂菊木群 Plazia Group
须菊木族 Tr. Mutisieae须菊木亚族 Subtr. Mutisiinae
和尚菜亚族 Subtr. Adenocaulinae
非洲菊亚族 Subtr. Gerberinae
玉露菊族 Tr. Nassauvieae红驼菊群 Proustia Group
球露菊亚族 Subtr. Polyachyrinae
三齿菊亚族Subtr. Trixidinae
玉露菊亚族 Subtr. Nassauviinae
亮毛菊亚科 Subfam. Stifftioideae亮毛菊族 Tr. Stifftieae亮毛菊分支 Stifftia Clade
席菊木分支 Hyaloseris Clade
莲菊木分支 Gongylolepis Clade
风菊木亚科 Subfam. Wunderlichioideae粉菊木族 Tr. Hyalideae
风菊木族 Tr. Wunderlichieae
绒菊木亚科 Subfam. Gochnatioideae绒菊木族 Tr. Gochnatieae
银刺头亚科 Subfam. Hecastocleidoideae银刺头族 Tr. Hecastocleideae
飞廉亚科 Subfam. Carduoideae鳞苞菊族 Tr. Dicomeae多肋菊亚族 Subtr. Pleiotaxidinae
鳞苞菊亚族 Subtr. Dicominae
崖绒菊族 Tr. Oldenburgieae
棉果菊族 Tr. Tarchonantheae
菜蓟族 Tr. Cynareae蓝丝菊亚族 Subtr. Cardopatiinae
蓝刺头亚族 Subtr. Echinopinae
刺苞菊亚族 Subtr. Carlininae
干花菊亚族 Subtr. Xerantheminae
飞廉亚族 Subtr. Carduinae
矢车菊亚族 Subtr. Centaureinae
帚菊亚科 Subfam. Pertyoideae帚菊族 Tr. Pertyeae
异头菊亚科 Subfam. Gymnarrhenoideae异头菊族 Tr. Gymnarrheneae
菊苣亚科 Subfam. Cichorioideae菊苣族 Tr. Cichorieae沙菊木亚族 Subtr. Warioniinae
鸦葱亚族 Subtr. Scorzonerinae
刺苣亚族 Subtr. Scolyminae
山柳菊亚族 Subtr. Hieraciinae
菊苣亚族 Subtr. Cichoriinae
橙粉苣亚族 Subtr. Microseridinae
莴苣亚族 Subtr. Lactucinae
翼果苣亚族 Subtr. Hyoseridinae
猫耳菊亚族 Subtr. Hypochaeridinae
粉苞菊亚族 Subtr. Chondrillinae
还阳参亚族 Subtr. Crepidinae
沙刺菊族 Tr. Eremothamneae
熊耳菊族 Tr. Arctotideae熊耳菊亚族 Subtr. Arctotidinae
鳞菊分支 Heterolepis Clade
黄鸽菊亚族 Subtr. Gorteriinae
紫莲菊族Tr.Platycarpheae
黄安菊族 Tr. Liabeae黄安菊亚族 Subtr. Liabinae
麻安菊亚族 Subtr. Sinclairiinae
黑药菊亚族 Subtr. Munnoziinae
莲安菊亚族 Subtr. Paranepheliinae
糙柱菊族 Tr. Moquinieae
斑鸠菊族 Tr. Vernonieae黄鸠菊亚族 Subtr. Distephaninae
璃鸠菊亚族 Subtr. Linziinae
洋鸠菊亚族 Subtr. Hesperomanniinae
苦鸠菊亚族 Subtr. Gymnantheminae
毛丽菊亚族 Subtr. Erlangeinae
油鸠菊亚族 Subtr. Centrapalinae
落苞菊亚族 Subtr. Piptocarphinae
曲尾菊群 Cyrtocymura Group
大耀冠菊群 Strophopappus Group
团银菊亚族 Subtr. Rolandrinae
地胆草亚族 Subtr. Elephantopinae
链鸠菊亚族 Subtr. Lepidaploinae
冕鸠菊亚族 Subtr. Leiboldiinae
蓝冠菊亚族 Subtr. Centratherinae
灯台菊亚族 Subtr. Lychnophorinae
琉璃菊亚族 Subtr. Stokesiinae
团鸠菊亚族 Subtr. Chrestinae
翅鸠菊亚族 Subtr. Dipterocypselinae
铁鸠菊亚族 Subtr. Vernoniinae
间序菊亚族 Subtr. Mesanthophorinae
水红菊亚族 Subtr. Pacourininae
鬼角菊亚族 Subtr. Trichospirinae
斑鸠菊族位置未定属 Genera Incertae Sedis Vernoniearum
绣球菊亚科 Subfam. Corymbioideae绣球菊族 Tr. Corymbieae
紫菀亚科 Subfam. Asteroideae千里光超族 Supertr. Senecionodae多榔菊族 Tr. Doroniceae
千里光族 Tr. Senecioneae垫菊亚族 Subtr. Abrotanellinae
多绒菊群 Alciope Group
岳绒菊群 Chersodoma Group
常春菊亚族 Subtr. Brachyglottidinae
款冬亚族 Subtr. Tussilagininae
厚敦菊亚族 Subtr. Othonninae
千里光亚族 Subtr. Senecioninae
千里光族位置未定属 Genera Incertae Sedis Senecionearum
紫菀超族 Supertr. Asterodae金盏花族 Tr.Calenduleae
鼠曲草族 Tr. Gnaphalieae玉茶菊亚族 Subtr. Athrixiinae
毡茶菊亚族 Subtr. Relhaniinae
绵须菊群 Lasiopogon Group
针蜡菊分支 Metalasia Clade
羚菊木分支 Stoebe Clade
蜡菊亚族 Subtr. Helichrysinae
湿鼠曲草亚族 Subtr. Gnaphaliinae
絮菊亚族 Subtr. Filagininae
蝶须亚族 Subtr. Antennariinae
白鼠曲群 Vellereophyton Group
纸菊木群 Petalacte Group
匍茎鼠曲群 Euchiton Group
藓菊群 Raoulia Group
盐鼠曲亚族 Subtr. Angianthinae
滨篱菊亚族 Subtr. Cassiniinae
鼠曲草族位置未定属 Genera Incertae Sedis Gnaphaliearum
紫菀族 Tr. Astereae尾药菀亚族 Subtr. Printziinae
青绒菊亚族 Subtr. Denekiinae
毛冠菊亚族 Subtr. Nannoglottidinae
火菀亚族 Subtr. Mairiinae
片帚菀亚族 Subtr. Chiliotrichinae
寒菀亚族 Subtr. Celmisiinae
嵩菀亚族 Subtr. Oritrophiinae
樟菀亚族 Subtr. Pteroniinae
杉火菀亚族 Subtr. Homochrominae
马岛菀亚族 Subtr. Madagasterinae
伊朗菀亚族 Subtr. Iranoasterinae
非洲菀亚族 Subtr. Afroasterinae
复芒菊亚族 Subtr. Formaniinae
白酒草亚族 Subtr. Eschenbachiinae
田基黄亚族 Subtr. Grangeinae
雏菊亚族 Subtr. Bellidinae
矮蓬亚族 Subtr. Chamaegerinae
澳洲群 Australasian Lineages
紫菀亚族 Subtr. Asterinae
翠菊群 Callistephus Group
鹅河菊亚族 Subtr. Brachyscominae
瓶头草亚族 Subtr. Lagenophorinae
白头菀亚族 Subtr. Doellingeriinae
垂白菀亚族 Subtr. Oclemeninae
炎方菊亚族 Subtr. Egletinae
一枝黄花亚族 Subtr. Solidagininae
侏菊亚族 Subtr. Pentachaetinae
huái菀亚族 Subtr. Ionactininae
香丝草亚族 Subtr. Conyzinae
颈冠菀亚族 Subtr. Podocominae
帚菀亚族 Subtr. Hinterhuberinae
原柳菀群 Archibaccharis Group
柳菀亚族 Subtr. Baccharidinae
小岳菀群 Diplostephium Group
金菀亚族 Subtr. Chrysopsidinae
肉菀亚族 Subtr. Geissolepidinae
西雏菊亚族 Subtr. Astranthiinae
寸星菊亚族 Subtr. Chaetopappinae
菊亚族 Subtr. Gutierreziinae
偶雏菊亚族 Subtr. Boltoniinae
联毛紫菀亚族 Subtr. Symphyotrichinae
蒿菀亚族 Subtr. Machaerantherinae
春黄菊族 Tr. Anthemideae滨菊亚族 Subtr. Osmitopsidinae
山芫荽亚族 Subtr. Cotulinae
落伞菊亚族 Subtr. Ursiniinae
针药菊亚族 Subtr. Inulantherinae
永菊亚族 Subtr. Athanasiinae
疣实菊亚族 Subtr. Phymasperminae
杯子菊亚族 Subtr. Pentziinae
天山shī亚族 Subtr. Handeliinae
蒿亚族 Subtr. Artemisiinae
灰黏菊亚族 Subtr. Brocchiinae
蓝菊蒿亚族 Subtr. Vogtiinae
母菊亚族 Subtr. Matricariinae
春黄菊亚族 Subtr. Anthemidinae
岳滨菊亚族 Subtr. Leucanthemopsidinae
金藿亚族 Subtr. Lonadinae
顶鳞菊亚族 Subtr. Lepidophorinae
滨菊亚族 Subtr. Leucantheminae
银香菊亚族 Subtr. Santolininae
茼蒿亚族 Subtr. Glebionidinae
向日葵超族 Supertr. Helianthodae美鳞菊群 CallilepisGroup
旋覆花族 Tr. Inuleae旋覆花亚族 Subtr. Inulinae
阔苞菊亚族 Subtr. Plucheinae
黑果菊族 Tr. Athroismeae红睫菊亚族 Subtr. Lowryanthinae
黑果菊亚族 Subtr. Athroisminae
山黄菊亚族 Subtr. Anisopappinae
石胡荽亚族 Subtr. Centipedinae
古巴藤菊族 Tr. Feddeeae
堆心菊族 Tr. Helenieae圣扣菊亚族 Subtr. Marshalliinae
龟背菊亚族 Subtr. Psathyrotinae
阔封菊亚族 Subtr. Plateileminae
堆心菊亚族 Subtr. Heleniinae
四脉菊亚族 Subtr. Tetraneuriinae
金鸡菊族 Tr. Coreopsideae Lindl.笔黄菊亚族 Subtr. Chrysanthellinae
岛菊木亚族 Subtr. Petrobiinae
金鸡菊亚族 Subtr. Coreopsidinae
垫扣菊亚族 Subtr. Pinillosiinae
锥果菊族 Tr. Neurolaeneae沼菊亚族 Subtr. Enydrinae
七花菊亚族 Subtr. Heptanthinae
苦菊亚族 Subtr. Neurolaeninae
万寿菊族 Tr. Tageteae盏菊木亚族 Subtr. Coulterellinae
棒菊亚族 Subtr. Varillinae
潮菊亚族 Subtr. Jaumeinae
黄顶菊亚族 Subtr. Flaveriinae
尖冠菊分支 Oxypappus Clade
香檬菊亚族 Subtr. Pectidina
盐菊亚族 Subtr. Clappiinae
万寿菊亚族 Subtr. Tagetinae
针垫菊族Tr.Chaenactideae
肋冠菊族 Tr. Bahieae斜苏菊分支 Loxothysanus Clade
膜冠菊亚族 Subtr. Hymenopappinae
矮松菊分支 Peucephyllum Clade
河柳菊分支 Chaetymenia Clade
肋冠菊亚族 Subtr. Bahiinae
杯苞菊族 Tr. Polymnieae
豚草族 Tr. Ambrosieae马鞭菊亚族 Subtr. Verbesininae
银葵树亚族 Subtr. Rojasianthinae
刻羽菊亚族 Subtr. Engelmanniinae
斑苞菊亚族 Subtr. Chromolepidinae
绿纹菊亚族 Subtr. Dugesiinae
豚草亚族 Subtr. Ambrosiinae
脆菊木亚族 Subtr. Enceliinae
金纽扣亚族 Subtr. Spilanthinae
黄带菊亚族 Subtr. Zaluzaniinae
向日葵亚族 Subtr. Helianthinae
金光菊亚族 Subtr. Rudbeckiinae
百日菊亚族 Subtr. Zinniinae
鳢肠亚族 Subtr. Ecliptinae
. 菝葜菊族 Tr. Millerieae膜翼菊亚族 Subtr. Jaegeriinae
寿菊木亚族 Subtr. Dyscritothamninae
牛膝菊亚族 Subtr. Galinsoginae
qiā菊亚族 Subtr. Milleriinae
方丈菊亚族 Subtr. Espeletiinae
毛丝菊亚族 Subtr. Guardiolinae
阳菊木亚族 Subtr. Montanoinae
黄帝菊亚族 Subtr. Melampodiinae
黏菊族 Tr. Madieae金原菊亚族 Subtr. Baeriinae
峡阳菊亚族 Subtr. Venegasiinae
寒金菊亚族 Subtr. Hulseinae
羊菊亚族 Subtr. Arnicinae
黏菊亚族 Subtr. Madiinae
岩雏菊族 Tr. Perityleae岩雏菊亚族 Subtr. Peritylinae
衣果菊亚族 Subtr. Galeaninae
洋羽菊亚族 Subtr. Lycapsinae
泽兰族 Tr. Eupatorieae长片泽兰亚族 Subtr. Oaxacaniinae
孤泽兰亚族 Subtr. Hofmeisteriinae
黑泽兰亚族 Subtr. Neomirandeinae
虫泽兰亚族 Subtr. Trichocoroninae
假泽兰亚族 Subtr. Mikaniinae
香凉菊亚族 Subtr. Piqueriinae
雾泽兰群 Bartlettina Group
秃棒泽兰亚族 Subtr. Alomiinae
尖裂泽兰亚族 Subtr. Oxylobinae
泽兰亚族 Subtr. Eupatoriinae
蛇鞭菊亚族 Subtr. Liatrinae
毛泽兰亚族 Subtr. Hebecliniinae
假臭草亚族 Subtr. Praxeliinae
点泽兰亚族 Subtr. Critoniinae
小药泽兰亚族 Subtr. Fleischmanniinae
藿香蓟亚族 Subtr. Ageratinae
下田菊亚族 Subtr. Adenostemmatinae
膨基泽兰亚族 Subtr. Ayapaninae
眉泽兰群 Ophryosporus Group
旋泽兰亚族 Subtr. Disynaphiinae
异基泽兰群 Heterocondylus Group
柄泽兰亚族 Subtr. Gyptidinae
菊科杂交属 Genera Hybrida Asteracearum

特征

草本亚灌木或灌木,稀为乔木[1],有时有乳汁管或树脂道[3]

茎有地上茎地下茎两种,地上茎高的可达1m,低的仅为10cm 左右,大多直立,但也有平卧或斜生茎,还有无茎植物如蒲公英属植物。许多菊科植物具有地下根茎,如火绒草属根状茎粗短,苍术属的根状茎横走地下[6]

火绒草属的茎
火绒草属的茎

叶通常互生,稀对生或轮生,全缘或具齿或分裂,无托叶,或有时叶柄基部扩大成托叶状[3];叶片常呈全缘、有齿、分裂几类。火绒草属鼠麴草属鸦葱属的叶全缘;裂叶有浅裂、深裂、羽状分裂、全裂。鬼针草属等属植物的叶常有锯齿或深浅不同的分裂。栉叶蒿属的叶形状较特殊,呈栉齿状羽状分裂;叶的形状多样,披针形、线形如顶羽菊等,椭圆形如麻花头(S.centauroides)等,还有肾形、长椭圆形等[6]

菊科——万寿菊的叶子
菊科——万寿菊的叶子

菊科植物头状花序具有舌状花管状花或二者均有[6]。花两性或单性,极少有单性异株,整齐或左右对称,五基数,少数或多数密集成头状花序或为短穗状花序,为1层或多层总苞片组成的总苞所围绕;头状花序单生或数个至多数排列成总状聚伞状、伞房状或圆锥状;花序托平或凸起,具窝孔或无窝孔,无毛或有毛;具托片或无托片[3];该区菊科植物头状花序有大有小,大的如翠菊(C.chinensis),直径有5cm左右;小的仅几mm,如蒿属植物头状花序直径在1~4mm。有的头状花序单生茎顶或枝端[6]

菊科——金丝黄菊
菊科——金丝黄菊

果实和种子

果为不开裂的瘦果[3]菊科植物的瘦果大多数仅为几毫米。植物种类最多的属蒿属的果实大多为 1~2mm。该区菊科植物瘦果形态多样。多数为圆柱形,如狗舌草属苍术属泥胡菜属、风毛菊属等;还有倒卵形如狗娃花属,长圆形如飞蓬属火绒草属[6]。种子无胚乳,具2个,稀1个子叶[3]

菊科——黄顶菊的种子
菊科——黄顶菊的种子

分布范围

世界分布属有:千里光属(Senecio)、飞蓬属(Erigeron)、辣子草属鬼针草属(Bidensi) 、鼠曲草属(Gnaphalium)、苍耳属( Xanthium)[5]紫苑属(Aster)、鼠麴属(Gnaphalium)[6]等。千里光属(Senecio)为千里光亚族(Senecioninae)最大的属,分布于除南极洲的全球,我国种不到全属的1/20,其分布以西南为多。鬼针草属(Bidens)为世界分布大属,但集中在墨西哥,我国9种几乎全供药用,多杂草化,主要在北温带的模式组中;鼠曲草属(Gnaphalium)为鼠曲草族(Gnaphalieae)最大、分布最广的属。我国种多为杂草[5]

热带分布属有:白酒草属(Conyza)泽兰属( Eupatorium)、豨薟属(Siegesbeckia)、鳢肠 属(Eclipta)、异芒菊属(Blainvillea)、假蓬属、斑鸠菊属金腰箭属[9]等。白酒草属(Conyza)多为杂草,是泛热带分布,印度-马来至澳大利亚广布,常见于海边荒漠地,显然是太平洋扩张期间发生;泽兰属(Eupatorium)45~48种,我国10种以上,实以东亚-北美为分布中心,从其形态地理分布看,为泽兰族Eupatorieae最古老的类群;豨 薟属(Siegesbeckia)为旧世界热带原产,我国都有3种;鳢肠属(Eclipta)无冠毛广布于泛热带至亚热带,但以大洋洲和南美洲为主,鳢肠(E.alta)泛热带分布,我国达温带,为稻田中常见杂草;异芒菊属(Blainvillea) 美洲种居多[5]

热带亚洲和热带美洲间断分布属有:藿香蓟属(Agera—tum)、万寿菊属秋英属[9]等,它属热亚- 热美起源[5]万寿菊属归入堆心菊族,在我国久有栽培。秋英属虽热带、亚热带美洲广布,但以墨西哥为主,达西印度群岛。在我国广泛逸生,常成荒地上单优群落[9]

旧世界热带分布属有:艾纳香属(Blumea)[5]旋覆花属橐吾属狗舌草属飞廉属麻花头 属[6]等。

热带亚洲至热带非洲分布属有:野茼蒿属(Crassocephalum)、菊三七属(Gynura)、大火草属、野苦荬属[9] 等,野茼蒿属( Crassocephlum)分布于热带非洲至南非,是云南高原常见杂草,在非洲、印度广布。红凤菜(血皮菜)(Gynura bicolor)是典型东亚种,我国散见于西南地区,在600~1500m林中[5]

北温带分布属有蓟属(Cirsium)、蒿属(Artemisia)、紫菀属(As—ter)、苦苣菜属(Sonchus)、火绒草属(Leontopodium)、蒲公英属 (Taraxacum)[5]飞蓬属风毛菊属蓍属(Achillea)、苣荬菜属(Sonchus)、还羊参属[6]和尚菜属等 。其中蓟属(Cirsium)属于较典型的北温带分布,普遍分布于全国各地,是各类草甸的代表植物或重要组成;蒿属植物世界上有344种,另有5种存疑,主产北温带至亚热带,其中亚欧大陆最多,我国有187种占全属1/2强。蒿属(Artemisia)也是该保护区菊科植物种最多的属,有5 种,是该区北温带分布属的一个代表。紫菀属(Aster)广布于北温带,以东亚-北美为主要分布中心,喜马拉雅33种。火绒草属( Leontopodium)和蒲公英属(Taraxacum)以及苦苣菜属(Sonchus)在该保护区都属于单种属[5]风毛菊属在各类森林植被和高山地带中作用明显;艾蒿属(在草原、荒漠、高山、亚高山草原等生态系统中起重要作用。香青属的大分化似在喜马拉雅和横断山区造山运动及青藏高原隆起过程中;蜂斗叶属在早期的东亚即有分化[9]

旧世界温带分布属有:天名精属(Carpesium)、鱼眼草属( Dichrocephala) 茼蒿属 ( Chrysanthemum)[5]飞廉属牛蒡属橐吾属旋覆花属莴苣属[9]等。天名精属(Carpesium)由欧亚大陆,南经印度-马来达热带澳大利亚,后者多在山地。我国种占多数,且均在东亚林区范围内,西南尤为集中。鱼眼草(Dichrocephala)应是一个东亚起源而扩散至旧热带的原始类群。其中飞廉属 牛蒡属常常是山地草甸、草原或荒漠灌丛的主要组成。本分布类型具有明显的东亚起源特点:橐吾属旋覆花属实际上都以东亚为分布中心。本分布变型欧亚和南非洲间断分布1属(莴苣属-常栽培食用)[9]

温带亚洲分布属有:马兰属( Kalimeris)亚菊属刺儿菜属[9]等。该属集中于东亚,为常见草本,我国分布7种,与北美的 Boltonia对应,显示此2属在北太平洋扩张中兴起的古老性[5]

东亚和北美洲间断分布属有:假福王草属( Paraprenanthes)、蒲儿根属( 华千里光属) ( Sinoseneclo) 、泥胡菜属 ( Hemistepta)黄鹌菜属( Youngia)[5]大丁草属向日葵属、戟叶菊属[9]假福王草属( Paraprenanthes) 我国全有,和我国特有属紫菊属( Notoseris) 均分布于我国秦岭长江以南包括台湾在内的东南地区和西南大部分地区,而不见于西藏地区,两者关系应是较近的; 蒲儿根属( 华千里光属)(Sinoseneclo)是比较原始的,叶掌状脉,总苞片无外层,药室内壁细胞增厚,全产我国,为北太平洋扩张早期产物;泥胡菜属 ( Hemistepta)是由风毛菊属在东亚特化出来分布较广,但仅1种。它联系着印度-马来、澳大利亚黄鹌菜属( Youngia) 以东亚分布为主,常作为野菜食用[5]

地中海区和西亚至中亚分布属:金盏花属[9]

东亚分布属:兔儿风属帚菊属蒲儿根属绢毛苣属垂头菊属兔儿风属亚热带常绿林至亚高山针叶林下,居于地被优势的特征植物,从喜马拉雅日本,从低海拔到高海拔,多形成系列的地理替代;帚菊属我国在各类常绿混交林下习见,还分布到西南干旱河谷和金沙江干暖河谷[9]

中国特有属:紫菊属华蟹甲属毛冠菊属。紫菊属共11种,分布于我国秦岭长江以南包括台湾在内的东南地区和西南大部分地区,但不见于西藏地区;华蟹甲属共4种,由华中至横断山区东缘和华西北部,西达唐古特,实为我国第2阶台上的1个演化盲支,与橐吾属蟹甲草属有密切的亲缘关系;毛冠菊属我国有9种,主要分布于西部地区[9]

菊科在全世界的分布图
菊科在全世界的分布图

生长环境

野生可食用菊科植物生态适应性较广,其生态环境条件有山坡、旷野、荒地、田边、路旁、林缘、草丛、河边、灌丛、沟谷、溪边、沟边、村旁、田间、菜地、花圃、疏林、林中潮湿处、林下、山谷、近水处、房前屋后等[11]

生态作用

菊科入侵植物可以通过增加与土壤氮养分循环相关的微生物数量和种类加快氮循环。从而使土壤氮素含量显著上升。研究表明,黄顶菊入侵显著增加了根际土壤中的固氮菌数量,丰富了根际微生物多样性。紫茎泽兰入侵不仅增加了土壤中自生固氮菌的数量,而且增加了土壤中自生固氮菌的种类数量;通过改变自生固氮菌菌群的数量与种类,紫茎泽兰得到了充裕的氮源实现其快速生长和扩张。南美蟛蜞菊(Sphagneticola trilobata)和薇甘菊复合群落入侵通过增加土壤中固氮菌种群数量和减少反硝化细菌种群数量来增强了固氮能力和减少了氮损失,从而显著提高了土壤氮养分含量。加拿大一枝黄花入侵显著增加了氨氧化古菌 (ammonia  oxidizes  archaea,  AOA) 和氨氧化细菌(ammonia-oxidizing bacteria, AOB)的丰度和土壤氨氧化潜势[12]

菊科——黄顶菊
菊科——黄顶菊

菊科植物富集土壤中Cd和Pb的研究多于其他重金属,但是也存在菊科植物对其他重金属(Cu、As、Zn等)具有富集效果。有部分的菊科植物例如鬼针草向日葵等,对Cd和Pb都有富集效果,菊科植物向日葵甚至对Cd、Pb和Zn三种重金属有较好的累积效果。到2011年,国内研究发现了60余种富集植物,其中有大部分散布在菊科植物中,例如小飞蓬鬼针草白苞蒿全叶马兰紫茎泽兰等植物[13]

类群现状

菊科植物生活型多样,为适应干旱的沙漠和低山荒漠,部分短命、类短命植物、地上芽植物成为荒漠绿洲植被的重要组成者,很大程度上起到了防止水土流失及防风固沙等作用[14]

致危原因

人为干扰对菊科植物群落的物种多样性有较大的影响,随着近年来人为开垦土地面积的扩大,对原生境的植被破坏较大导致一些菊科植物数量下滑[14]

IUCN收录

根据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN),共收录有菊科保护物种2020种[15]在保护等级数量分布方面,灭绝(EX)8种,在野外灭绝(EW)3种,极度濒危(CR)246种,濒危(EN)424种,容易受到攻击(VU)388种,近危(NT)165种,无危(LC)850种,数据缺乏(DD)101种[15]。属中保护数量较多的有:千里光属Senecio genus74种、永叶菊属Espeletia genus61种、斑鸠菊属Vernonia genus61种、蜡菊属Helichrysum genus58种、五明菊属Pentacalia genus58种、鬼针草属Bidens genus53种、马鞭菊属Verbesina genus52种、金矢车菊属Centaurea genus38种、棕安菊属Gynoxys genus38种、岳菀木属Linochilus genus35种、绒矢车菊属Psephellus genus29种、软尾菊属Critoniopsis genus28种、向日葵属Helianthus genus27种、柳菀属Baccharis genus25种、紫茎泽兰属Ageratina genus24种、土车菊属Emilia genus22种、柄灯菊属Eremanthus genus20种、伞丈菊属Espeletiopsis genus19种、蓟属Cirsium genus18种[15]

人工繁育

目前菊科育种中应用的方法有自然授粉人工杂交芽变选种辐射育种卫星搭载、组织培养、单细胞育种等。

温度光照

由于菊科在全世界均有分布,因此以中国西藏东南5种菊科植物为例,5种菊科植物分辨是:沼生橐吾Ligularia lamarum、苍山橐吾Ligularia tsangchanensis、苞叶雪莲Saussurea obvallata、牛蒡Arctium lappa、莱菔叶千里光Senecio raphanifolius。

研究结果表明:(1)温度是影响5种菊科植物种子萌发最重要的环境因子5种植物种子均具有在低温条件下萌发的能力, 种子通过感应温度变化的选择其在生长季的萌发时间;高温(25/10℃、30/15℃)严重抑制了沼生橐吾苍山橐吾苞叶雪莲莱菔叶千里光种子的萌发,但高温对拥有大种子的牛蒡最终萌发率无显著影响,反而加快了牛蒡种子的萌发速度。(2)光照对5种菊科植物种子萌发有积极影响,特别是在低温条件下。5种菊科植物种子在低温 1℃光照条件下均可萌发,较低的最低萌发温度,有利于其在早春融雪后尽早萌发,从而使其幼苗拥有更长的生长季[16]

莱菔叶千里光
莱菔叶千里光
牛蒡
牛蒡
沼生橐吾
沼生橐吾
苞叶雪莲
苞叶雪莲

病害

菊科植物真菌性病害主要有黄萎病黑斑病、叶斑病、锈病灰霉病、白粉病等,链格孢菌Alternaria spp.引起的病害发生严重,造成叶片早枯,花器、心叶枯死及花蕾凋萎,发病率一般在 20%~40%,严重时可达 95%以上[17]

医疗用途

菊科药用植物约有120属,500多种[8]。药用菊科植物主要有:苍耳地胆草下田菊牛蒡艾蒿茵陈蒿鹅不食草野菊花、旱莲草、鼠麴草蒲公英咸虾花三七草七里明艾纳香天名精等。菊科植物大都味甘苦性寒,入肺、肝两经,主要功效为疏风、清热、平肝明目、解毒,可治头痛、感冒发热、眼目昏花、心胸烦热等。菊科药材有清热解毒的野菊花地胆头蒲公英千里光[18]

治疗感冒的鼠麴草苍耳金钮扣青蒿等;用于清热利胆、祛湿利尿的茵陈蒿;用于温经止血的三七草向日葵花盘等。产妇产后用艾草煮水擦身洗澡,有祛风、止血的功效。还有一些菊科植物内含因倍半萜内酯,具有抑制肿瘤生长、抗疟、镇痛、止咳和防治心血管疾病等方面的作用[18]夜香牛可用于治疗感冒、发热、咳嗽、痢疾黄疸型肝炎神经衰弱豨莶具有抗炎、降压和血管舒张、抗菌和抗疟、 抗氧化作用。小蓬草可治疗痢疾、肠炎肝炎、胆囊炎、跌打损伤、风湿骨痛、疮jiē肿痛、外伤出血等病,还具有抗炎、抗菌作用。鳢肠为滋养收敛之药,狼把草能养阴润肺等[11]

食品用途

可食用菊科植物可食用部位有嫩茎叶、叶、幼苗、花蕾、幼芽、根几个部分,嫩茎叶、叶、幼芽、幼苗或花蕾可食用的野生菊科植物的食用方法是先用清水洗净,后用热水烫或浸盐水去除苦味或蒿味后,再炒食、凉拌、做汤,或者细切后,作馅、和面或煮菜粥,也可盐渍成泡菜食用;根类可食用的野生菊科蔬菜是洗净后切片炒食,或用醋渍、盐渍、酱渍后煮熟后食用。野生可食用菊科植物生长在自然环境条件下,具有特殊风味,纯天然、无污染、富营养,营养价值普遍高于或远远高于大白菜和包心菜等日常蔬菜,又具有保健功能。如苦荬菜山苦荬除了含有丰富的蛋白质维生素、胡萝卜素和矿质营养外,还含有油脂、胆碱甘露醇左旋肌醇苦味素等成分,并且含有11种氨基酸,特别是精氨酸组氨酸谷氨酸含量较高,对提高人体免疫力和保肝具有良好的作用。苣荬菜含有的钙、锌含量分别是菠菜的3倍、5倍,是芹菜的27倍、20倍,具有较高的食用价值。一点红食味柔滑,口感清爽,可炒食、作汤或火锅用菜。用鼠曲草福州当地居民称“艾”)做成的“艾面”或加入jīng米做成的“艾粿”,营养丰富,味道清香扑鼻,深受福州当地人喜爱等[11]

饲用用途

野生可食用菊科植物的许多种类可作家禽、家畜和水产养殖的青饲料、饲料添加剂和饲料。 如鳢肠的茎叶各种家畜都喜欢食用。苍耳子可做猪的精饲料。狼把草蛋白质与能量都较高,经切碎,蒸煮去除异味后,是良好的猪饲料,如加工成干草粉,可做配合饲料的原料等。野茼蒿植株高大、生长较快、采收期比较长,全株可作家畜青饲料。泥胡菜开花前茎秆脆嫩,水分多,纤维少,是猪、禽、兔等的优质饲草[11]

工业价值

很多菊科植物精油具有提香、抗菌、舒缓、抗自由基等特性。而且菊科植物精油可以开发出更多的食品、药品、化妆品等系列产品,具有非常大的研究价值,例如以下的常见菊科植物均可提取出精油:杭白菊Chrysanthemum morifolium)、野菊花(Chrysanthemum indicumL)、蟛蜞菊 (Wedelia trilobata)、万寿菊(Tagetes erecta L)、黄花蒿Artemisia annua)、青蒿 (Artemisia carvifolia)、艾蒿 (Artemisia argyi H. Lév. & Vaniot)、茼蒿(Chrysanthemum coronarium L.)、伊朗蒿 (Artemisia persica)[19]狼把草全草可提取黄色染料艾蒿叶可作“印泥”的原料。苍耳可提炼苍耳子油,用以制作高级香料或替代桐油使用,其茎皮纤维还可制作麻袋、麻绳等[8]

园林欣赏

菊科植物品种繁多,是全球重要的观赏植物类群 ,具有色彩绚丽、开花繁茂、整体感强、群体花期集中的特性,长期应用于各类花海景观中,是景观多样性及节约型园林的优良材料选择[20]。如马兰花淡雅清新,花姿舒爽,适合花坛和盆栽用。其它如苦荬菜苦苣菜泥胡菜大蓟夜香牛鳢肠鬼针草千里光等花色各异,异彩纷呈,适宜地栽、布置在花境或作切花、干花使用等[11]

苦荬菜
苦荬菜

其他

狼把草苦苣菜等生长快,可作绿肥或沤制绿肥使用。野茼蒿种子对Cd污染敏感,可作Cd污染的指示植物用。苦荬菜可作保健茶饮用。艾蒿苍耳可作土农药,可以杀虫或驱虫等[11]。油料作物(向日葵)、各种菊花类茶制品等[21]

由向日葵压榨的葵花油
由向日葵压榨的葵花油

物种入侵

多数菊科入侵植物的种子小而轻、数量极多,具冠多,易于扩散,传播方式相比非入侵植物高级且多样化,增加了传播机会,干扰了原生环境的生物地球化学循环,对原生态系统的结构、功能及生态环境产生严重干扰与破坏,菊科入侵植物还具有化感作用强、缺少天敌 、生长和繁殖迅速等其他入侵特征,因而迅速占据和排挤其他植物的生态位和生存空间。更为严重的是,某些菊科入侵植物,如豚草(Ambrosia artemisiifolia)和三裂叶豚草(A. trifida),还会通过花粉等直接危害人类健康[22]

菊科——豚草 (Ambrosia artemisiifolia)
菊科——豚草 (Ambrosia artemisiifolia)
菊科——三裂叶豚草(A. trifida)
菊科——三裂叶豚草(A. trifida)

观赏植物的引进是入侵物种的重要来源。菊科植物在世界范围内广泛用作切花、盆花及庭院绿化,且菊科观赏植物也是现代生物技术研究应用较早和较多的种类。在我国引入的外来物种中菊科植物占有很大比例且极易发展为入侵种,例如:加拿大一枝黄花(Solidago Canadensis L) 、紫茎泽兰Eupatorium adenophora Spreng) 、苏门白酒草(Conyza sumatrensis(Retz)Walker) 、 飞机草(Eupatorium odoratum L.) 、薇甘菊(Mikania micrantha Kunth)等。目前我国已知的外来入侵植物有270种,其中菊科52种,比例达19.25%,是物种数最多、危害最大的科之一[23]

植物毒性

菊科植物广泛分布于世界各地,有200多种能引起接触过敏性皮炎。菊科植物可以由风,或由昆虫来传授花粉。无论是哪种授粉种属都可以引起类似于过敏性皮炎的临床表现。在风授粉过程中,空气传播的过敏原的重要性尚不清楚,因为枯萎的植物的细小颗粒也能经空气传播而致敏。菊科植物的花粉能将主要的接触过敏原:倍半萜烯内酯(SLs)传播至多远也不清楚,但该物质在花粉中的含量较植物的其它部位要少[24]

生病原因

由空气为媒介的菊科植物过敏性皮炎的报导较多发生于气候干燥而多风的国家。以空气为媒介的菊科植物过敏性皮炎多见于中年或老年男性,女性和年轻人较少。本病可能只是种花人、农民和园丁的一种职业病[24]

生病症状

菊科过敏通常表现为季节性空气接触性皮炎。但可见其它类型的皮炎,如:复发性手和面部的皮炎、过敏原污染间接接触和食用菊科植物后引起的泛发性皮炎。在空气接触型,最初随季节的变化而有无症状的间隔期。如果反复与过敏原的接触,则症状将趋于持续存在[24]

文化

菊文化,古人往往只知屈原陶渊明,而不知钟会。实际上,钟会在历史上最早概括了菊花的“五美”,对后世的文艺创作产生了深远的影响。画家画菊,兴于唐宋,盛于明清。唐宋时期重写实,明清时期重写意。而在唐宋之前,我国已有源远流长的种菊、赏菊、咏菊的传统,基本形成了我国独有的菊文化[25]

菊画
菊画

菊花可以食用,还以菊花寄托理想。他在《楚辞》咏道:“春兰秋菊,长无绝兮终古。”表明洁身自好、不随流俗、不与朝中奸nìng同流合污的节操。陶渊明同样以诗赋的形式进一步丰富了菊花的文化内涵,菊花的特别之处是在众花凋谢后,独自在寒霜中开放,这种傲霜精神,正是陶渊明所追求的。他在《和郭主簿》诗中赞美道:“芳菊开林耀,青松冠岩列。怀此贞秀姿,卓为霜下杰。”此后,菊花就有了“霜下杰”的美名。不仅如此,菊花还因陶渊明被后世文人定位为“花中隐逸者”,从而身“四君子”之列。陶渊明自归隐田园之后,最大的爱好就是种菊、赏菊、咏菊,陶渊明借菊花升华了自己的境界,菊花也因陶渊明升华为高洁、淡泊、孤傲的隐逸之花[25]

菊诗
菊诗

泽兰属

泽兰属(Eupatorium)。花柱分枝圆柱形,上端有棒锤状或稍扁而钝的附器;头状花序盘状,有同形的管状花;叶通常对生[3]。其药用成分为单萜倍半萜、二tiē三萜黄酮植物甾醇、生物碱、香豆素色烯苯乙酮苯并呋喃麝香草酚衍生物,具有治疗感冒咳嗽、yōng疮肿瘤、跌打损伤及活血止血等药理作用[8]

菊属

菊属(Dendranthema)。其药用成分为挥发油胆碱水苏碱菊甙维生素,具有祛痰镇咳、清热解毒、镇静中枢神经、疏肝明目、平肝凉血等药理作用[8]

蒲公英属

蒲公英属 (Taraxacum)。其药用成分为蒲公英醇、蒲公英甾醇、蒲公英赛醇、豆甾醇、胆碱、有机酸菊糖、橡胶,具有清热解毒、利尿、散结等药理作用,常用于治疗呼吸系统、消化系统、泌尿系统及外科各种急慢性炎症[8]

相关研究

研究测定菊科植物淡色库蚊松材线虫的光活化毒杀作用,结果表明所采集的13种菊科植物的甲醇提取物对淡色库蚊3~4龄幼虫都有不同程度的光活化与非光活化毒杀作用,其中鲤肠万寿菊提取物在近紫外光下表现出的光活化活性最大。其中鲤肠万寿菊提取物在近紫外光下表现出的光活化活性最大。已有研究表明,菊科植物含有多种光活化毒素,主要是噻吩类和多炔类光敏化合物,大部分对多种蚊蝇幼虫有显著的光活化毒杀作用,其中万寿菊孔雀绿等对致倦库蚊有很好的光活化活性[26]

参考资料 26

  1. 菊科 — 多识植物百科
  2. 多识植物百科 — 多识植物百科
  3. Compositae (菊科 Asteraceae) 、 — 植物智
  4. 中华人民共和国濒危物种进出口管理办公室公告(2023年第1号)(《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录中文版) — 国家林业和草原局 国家公园管理局
  5. 参考 5
  6. 参考 6
  7. 参考 7
  8. 参考 8
  9. 参考 9
  10. 菊科分类列表 — 多识植物百科
  11. 参考 11
  12. 菊科植物改变土壤氮素的可利用性 — 中国知网
  13. 参考 13
  14. 参考 14
  15. 参考 15
  16. 参考 16
  17. 参考 17
  18. 参考 18
  19. 参考 19
  20. 参考 20
  21. 参考 21
  22. 菊科植物改变土壤氮素的可利用性 — 中国知网
  23. 参考 23
  24. 参考 24
  25. 中国菊花文化内涵尽在“五美” — 央博
  26. 参考 26
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