飞机草

飞机草（Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Rob.）^[2]，又名香泽兰^[1]，是菊科（Asteraceae）飞机草属（Chromolaena）^[2]多年生草本植物^[1]，原产于中、南美洲，现已广泛内分布于非洲、亚洲、大洋洲和西太平洋群岛的大部分热带及亚热带地区^[3]，中国1934年首次发现飞机草^[4]，现已扩散至广东、广西、贵州等南部省区^[3]。其对生长环境要求不严^[4]，一般分布于30°N-30°S之间的海拔1000米以下的地区^[3]，适宜生长在肥沃疏松的酸性土壤上^[4]。

飞机草茎常对生，茎枝密被黄色茸毛或柔毛。叶对生，卵形、三角形或卵状三角形；叶柄被长柔毛及红棕色腺点，下面及沿脉密被毛和腺点，基部3脉，花序下部的叶小，常全缘。花序头状，花序梗粗，密被柔毛；总苞圆柱形，外层苞片卵形，外被柔毛，中层及内层苞片长圆形；花白或粉红色。瘦果熟时黑褐色，5棱，无腺点，沿棱疏生白色贴紧柔毛^[1]，种子顶端长有一轮浅黄色刺状冠毛^[5]。花果期4-12月^[1]。

飞机草被列入IUCN世界最严重的100种外来入侵物种名录^[6]；2003年，飞机草被列为《中国第一批外来入侵物种名单》1级入侵植物^[7][8]。适应力强、繁殖力高、化感作用^[4]等特性使其竞争生存能力强，挤占其它植物生存空间，破坏生态环境，对草场、农田、经济林带来经济损失^[9]，其毒性对人畜健康造成威胁，还有火灾隐患^[10]。飞机草可用于提取植物源农药^[11]，是纸浆、生物质原料的潜在资源^[12]，还可全株入药，有一定的经济和药用价值^[13]。

飞机草为多年生草本植物。茎分枝粗壮，常对生，水平直出，茎枝密被黄色茸毛或柔毛。^[1]

叶对生，卵形、三角形或卵状三角形，长4-10厘米；叶柄长1-2厘米，上面绿色，下面色淡，两面粗涩，被长柔毛及红棕色腺点，下面及沿脉密被毛和腺点，基部平截、浅心形或宽楔形，基部3脉，侧脉纤细，疏生不规则圆齿或全缘或一侧有锯齿或每侧各有1粗大圆齿或3浅裂状，花序下部的叶小，常全缘。^[1]

头状花序3-6厘米，花序梗粗，密被柔毛；总苞圆柱形，长1厘米，直径4-5毫米，约20小花，总苞片3-4层，覆瓦状排列，外层苞片卵形，长2毫米，外被柔毛，先端钝，中层及内层苞片长圆形，长7-8毫米，先端渐尖；全部苞片有3条宽中脉，无腺点；花白或粉红色，花冠长5毫米。^[1]

瘦果熟时黑褐色，长4毫米，5棱，无腺点，沿棱疏生白色贴紧柔毛^[1]。种子呈狭线形，灰褐色，有棱，顶端长有一轮浅黄色刺状冠毛^[5]。

飞机草原产于中、南美洲，现已广泛内分布于非洲、亚洲、大洋洲和西太平洋群岛的大部分热带及亚热带地区。^[3]1934年首次于中国云南南部发现飞机草^[4]，已扩散至广东、广西、贵州、云南、海南、台湾、香港和澳门等地区^[3]。飞机草可生于林缘、林内、田埂、荒地、山坡、水边等多种生境^[4]，一般分布于30°N-30°S之间的海拔1000米以下的地区^[3]。

飞机草生态幅较广，对环境要求不严^[4]，能忍受高温，对低温耐受程度低^[3]；喜湿不耐旱、不耐盐，但总体对水分要求不严^[3]，适宜生长在肥沃疏松的酸性土壤上；全生育期内喜光照，但在萌芽时需要遮荫^[4]。花果期4-12月^[1]。

有性繁殖时可产生数十万粒种子，种子小且轻，适于风媒传播，种子顶端的刺状冠毛使其能粘在人畜体表进行传播。其种子对低温较敏感，当环境温度低于15℃时，种子萌发完全受抑制；此外，种子萌发依赖于其在土壤中的埋藏深度，深度大于3厘米时不能正常出苗^[5]。但在适宜的环境条件下种子4-5天即可萌发，当年植株可生长至约1.7米，且每株植株可形成多个分枝组成植丛^[4]。

飞机草可通过匍匐枝进行无性繁殖，10天即可形成新的植株^[14]；其根茎萌蘖能力较强，只要土壤中残存基部茎节或根茎即可萌生嫩枝，下部茎节常长出须状根，植株倒伏后须状根可伸入土壤并萌生克隆分株^[5]。

飞机草的有性繁殖和无形繁殖能力均较强，能在适宜生境内迅速密集成丛，极易形成单优群落^[4]，挤占群落中其他植物的生存空间^[9]，破坏生态系统稳定性^[3]。飞机草对环境胁迫有较高的适应能力，能根据光照、养分等环境条件差异改变生理生化特性^[4]。此外，飞机草还能产生化感物质，抑制其它植物生长并使昆虫拒食^[15]，还能提高根系周围病原菌含量，从而抑制本地植物生长^[3]。

在亚洲，飞机草最早于1845年作为观赏植物被引入印度。20世纪20年代，飞机草通过货船由西印度群岛传入新加坡和马来半岛。20世纪30年代，飞机草入侵东南亚，经边境传入中国云南南部，并进一步传入广西、广东、海南等地。1937年，飞机草种子由斯里兰卡传入西非并进一步扩散。而二战期间大规模的军队和装备的频繁调动，加速了其在热带、亚热带迅速蔓延。^[3]

2001年，国际自然保护联盟（IUCN）将飞机草列入世界最严重的100种外来入侵物种名录^[6]，2013年修订版仍然保留^[16]。2003年，飞机草被列入《中国第一批外来入侵物种名单》^[7]，入侵级别为1级(恶性入侵类）^[8]。

飞机草是恶性外来入侵物种，需严格进行杂草检疫，减少飞机草种子来源。^[14]主要防治手段包括人工防治、机械防治和农事防治、化学防治。人工防治选择飞机草花期前进行人工拔除，可控制种子传播；在入侵面积较大区域可使用大型机械设备除草；农事防治的普遍做法是通过覆盖物防止光线照射，抑制其光合作用来阻碍种子萌发或杀死幼苗；化学防治方面，草甘膦、百草枯、2，4-D等化学除草剂可用于防治飞机草^[14]。此外，可用于防治飞机草的昆虫主要包括香泽兰灯蛾(Pareuchaetes pseudoinsulata Rego Barros)、香泽兰瘿yǐng实蝇(Cecidochares connexa Macqua)、褐黑象甲(Apion brunneonigrum)等^[11]。

飞机草提取物可对多种昆虫产生产卵驱避作用，还对棉铃虫(Heliothis armigera)幼虫等昆虫有拒食和毒杀作用^[11]，挥发油则对多种仓储谷害虫有熏杀作用^[10]。利用其特性，可用于提取植物源农药^[11]。此外，研究表明飞机草茎秆纤维素、木素含量高，生长迅速、可收获生物量大的特性，有较高的作为造纸、生物质原料的潜力^[12]此外，飞机草可全株入药，可散瘀yū、解毒、杀虫、止血，主治跌打肿痛，疮疡肿毒，稻田性皮炎和外伤出血。^[13]

有学者研究发现飞机草对土壤阿特拉津均有一定的修复效果，但不适用于修复受阿特拉津严重污染的土壤。其生长也受阿特拉津的影响，在修复早期其叶绿素含量和光合效率会受到抑制，但生物量、叶绿素含量、叶绿素荧光和抗氧化酶等指标仍受持久性的影响。同时，阿特拉津不利于飞机草种子的萌发，抑制着其幼苗和幼根的生长。^[17]