狐猴科

哺乳纲灵长目下的一科

狐猴科

狐猴科（Lemuridae）通称狐猴，[8][5]是哺乳纲、灵长目下的一科，[0]脸部较长，成狐脸状，[3]眼大，被毛浓密，尾长17~60厘米，体长13~60厘米，体重60~3000克，寿命可达10多年。[5][4]狐猴出现在大约距今5800万年前的古新世晚期和始新世早期。[9][10][7]截至2024年，根据国际综合分类信息系统（ITIS）将狐猴科分为5属、21种，[0]如蓝眼黑美狐猴、[11]金竹狐猴、[12]獴美狐猴等。[13]狐猴生活在马达加斯加东部地区的茂密丛林中，有少数栖于山上岩石间。狐猴并不是严格的夜行性动物，多数是日夜皆可活动，属于群居性动物，常见数十只在一起觅食、嬉戏。狐猴食性杂，包括小型爬行动物、小鸟、虫类、花、果、芽等。[7][4]

狐猴科（Lemuridae）通称狐猴，[9][6]是哺乳纲、灵长目下的一科，[1]脸部较长，成狐脸状，[4]眼大，被毛浓密，尾长17~60厘米，体长13~60厘米，体重60~3000克，寿命可达10多年。[6][5]狐猴出现在大约距今5800万年前的古新世晚期和始新世早期。[10][11][8]截至2024年，根据国际综合分类信息系统（ITIS）将狐猴科分为5属、21种，[1]如蓝眼黑美狐猴、[12]金竹狐猴、[13]獴美狐猴等。[14]

狐猴生活在马达加斯加东部地区的茂密丛林中，有少数栖于山上岩石间。狐猴并不是严格的夜行性动物，多数是日夜皆可活动，属于群居性动物，常见数十只在一起觅食、嬉戏。狐猴食性杂，包括小型爬行动物、小鸟、虫类、花、果、芽等。[8][5]

狐猴在生态、科研、观赏等方面有重要价值。[15][16]狐猴以水果为食，是马达加斯加热带雨林中传播各种稀有植物种子的唯一媒介；[17]研究狐猴，有利于研究非人灵长类动物体温调节的作用，以及灵长类对抗失温的体温保护机制；[15]狐猴也可作为观赏动物饲养在动物园中供游客观赏。[16]2021年4月7日，联合国濒危物种系列邮票第28版发行。其中，环尾狐猴邮票就是12个邮票中的一种。[18]同年10月29日，为了纪念世界狐猴日，马达加斯加邮政局在首都塔那那利佛宣布发行六枚新的狐猴邮票。[19]

截至2024年，狐猴在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，有8个物种被评定为极危（CR），有5个物种被评定为濒危（EN），[2]有8个物种被评定为易危（VU）。[2]而且在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2023版中，狐猴科所有种皆被列入附录Ⅰ。[3]国际上将每年10月份的最后一个星期五，定为世界狐猴日（World Lemur Day）。[6]

起源演化

大约1.6亿年前，马达加斯加还作为超级大陆冈瓦纳大陆（由非洲、南美、澳大利亚、南极洲、印度和马达加斯加组成）的一部分附属于非洲大陆。随着冈瓦纳大陆的分裂，马达加斯加从非洲大陆中隔离开来。化石记录中第一个类似狐猴的灵长类出现在大约6000万年前的非洲大陆，之后不久就转移到马达加斯加。[20][6][21]

狐猴化石
狐猴化石

在17-23万年前，马达加斯加载着这些灵长类动物向东漂移，将它们与大陆的灵长类动物隔离。大约2000年前，人类开始在公海中航行并乘船抵达马达加斯加，加上大陆气候环境的变化，具有狐猴的血统的灵长类动物逐渐走向灭亡，[20][6]仅在马达加斯加人迹罕至的山野丛林中才能找到它们的踪影。[21][5]

命名与分类

狐猴科的学名为Lemuridae，该名字是由格雷（Gray）在1821年确定的。[1]截至2024年，根据国际综合分类信息系统（ITIS）将狐猴科分为5属、21种。[1]

属种图片
美狐猴属
Eulemur		白头美狐猴
 Eulemur albifrons
灰头美狐猴
Eulemur cinereiceps
红领美狐猴
Eulemur collaris
冠美狐猴
Eulemur coronatus
蓝眼黑美狐猴
Eulemur flavifrons
褐美狐猴
Eulemur fulvus
黑美狐猴
Eulemur macaco
獴美狐猴
Eulemur mongoz
红腹美狐猴
Eulemur rubriventer
红额狐猴
Eulemur rufifrons
红额美狐猴
Eulemur rufus（Audebert，1799）
桑氏美狐猴
Eulemur sanfordi
驯狐猴属
Hapalemur		 阿劳特拉湖驯狐猴
Hapalemur alaotrensis
 金竹驯狐猴
Hapalemur aureus
灰驯狐猴
Hapalemur griseus
南方竹狐猴
Hapalemur meridionalis
桑河驯狐猴
Hapalemur occidentalis
狐猴属
Lemur		环尾狐猴（结尾狐猴）
Lemur catta
竹狐猴属
Prolemur		大竹狐猴
Prolemur simus
领狐猴属
Varecia		红领狐猴
Varecia rubra
领狐猴
Varecia variegata
资料来源：[1][22][23][24][25][26]

形态特征

狐猴科动物不同种类之间的体型差异较大，其外形与鼠、猫、狐以及猴都有相似之处。狐猴的体长从13厘米到60厘米之间，体重在60~3000克不等。[6]如：环尾狐猴身长约38~45厘米，体重约2.2千克。[27]领狐猴则是大型的狐猴，体长在43~57厘米左右，体重在3.1~3.6千克之间。[28]尾巴长度在17~60厘米之间，相当于体长或者超过，尾毛密而长，多数呈扫帚状。[6]如，环尾狐猴的尾长通常超过身长，达到56~62厘米。[27]

狐猴头骨
狐猴头骨

狐猴科动物的被毛颜色鲜明且浓密。[6]如，雄性蓝眼黑美狐猴的头部毛发是黑色的，而雌性的头部毛发是白色到灰白色的。[29]环尾狐猴的身体呈灰色和白色，背部及四肢外侧为灰色，腹部、耳背和颊部呈白色；尾部有12个黑白相间的圆环。[27][30]而冠美狐猴因其头顶特有的橙色皇冠状毛发而得名，而且体色还呈现轻微的性别二态性，雄性有棕灰色的身体、深色的尾巴、灰色的脸和黑色的鼻子；雌性的颜色明显较浅，腹部为白色。[31]

狐猴科动物的颅腔较小，大脑也不甚发达；眼大而圆，同向前长；耳大额低；吻部突出如狐；有36个牙齿，缺少上门齿。[6][5]

狐猴科动物的后肢长于前肢，指、趾具扁指甲，较小的种类第二脚趾上是带沟槽而弯曲的爪。[4][6]如，环尾狐猴的上下附肢有四个细长的手指和一个拇指，每个手指的末端都有一个深色的指甲。由于关节是固定的，上肢的拇指不可相对。下附肢的第一个脚趾是对生的，用于攀爬中层和上层树冠的树木。[32]

分布范围

狐猴科动物均分布于马达加斯加岛。[9]例如，环尾狐猴生活在马达加斯加岛南部和北部，[30]主要分布于杜利亚、菲亚纳兰楚阿各省。[33]金竹狐猴生活在马达加斯加东南部。[13]

栖息环境

狐猴科动物大多都栖息于岛上的热带雨林或干燥的森林或灌丛，也有的生活在竹林、芦苇区或无林的山地。[6]如，野生环尾狐猴的生活环境地理条件较干燥，周围植被物种丰富，有出露的岩石，生活区附近有足够的水源。[34]而金竹狐猴喜欢栖息在潮湿的竹林和沼泽中。[13]

群居行为

狐猴科动物独居或以家庭方式结群，[5]群居数量可达18或20只。[35]例如，蓝眼黑美狐猴的族群数量则是4到11只不等，[12]平均族群数量为7只。[29]而金竹狐猴以小群体生活，通常由3到4只个体组成。[13]

觅食行为

狐猴科的动物食性复杂，包括吃昆虫、果实、芦苇、树叶，偶尔吃小鸟。[5]例如，环尾狐猴每天的活动范围是距离它们醒来的地方1000米。它们愿意吃任何容易获得的东西，包括水果、树叶、茎、花、蜘蛛、小鸟等。[32]蓝眼黑美狐猴多以果食为主，水果平均占其饮食的73%，旱季大部分饮食由咖啡、木瓜、棕榈、腰果和李子组成。[29]

节律行为

狐猴科动物通常白天或夜间活动。[5]如，环尾狐猴是唯一一种在白天活动的狐猴。[33]蓝眼黑美狐猴则是一种昼夜灵长类动物，它们似乎在早晨和傍晚来临时期比较活跃。[29]而冠美狐猴从日出到日落都很活跃，但它们经常会进行长达4个小时的午休。夜幕降临后，团体出行。[31]

交流行为

狐猴科动物使用各种来源的气味来标记它们的领地和彼此，包括尿液、手臂和肛门腺。[35]如，环尾狐猴会使用气味标记，甚至会用气味腺体的分泌物擦在尾巴上，然后在动物出现时飘散开来。这种行为在母猴和幼崽之间以及配偶之间发挥了很重要的作用。[32]蓝眼黑美狐猴还能通过发声和肢体语言进行交流。例如，咕噜声、咯咯声和尖叫声。肢体语言、触摸和面部表情也是它们交流的重要途径。[29]

运动行为

狐猴科动物通过沿着树枝奔跑和从垂直的树干或树干上跳跃（垂直攀爬和跳跃）在树上移动。[35]如，环尾狐猴直立行走时与人类走路的姿态很相似，当从大树之间跳跃时，可以用长尾调节身体平衡。因为其前爪无法抓住树干，下树的时候总是头朝上，倒退着下来。[33]蓝眼黑美狐猴使用四足树栖运动，从树枝到树枝或从树到树的树栖跳跃运动。在地面上，它们是四足动物，并有间歇性的双足运动。[29]

交配繁殖

狐猴科动物能够识别自己父亲的声音以及马达加斯加森林里其他声音，以免近亲交配。交配季节在4~5月份，雌猴孕期130~144天，通常每胎产1仔，偶尔产2仔。[5]

例如，环尾狐猴在4月繁殖季节雄性之间的争斗达到顶点，但雄性的地位并不能影响接近发情期的雌性。1只雌性可连续与3只雄性交配，而1只雄性也能与3只雌性进行交配。[30]其繁殖期是在9月或10月，即旱季即将结束的时候。[36]通常生育1到2个后代，更常见的是只生1个，下一代完全由雌性照料。[32]

蓝眼黑美狐猴是循环繁殖的，繁殖间隔为1年。4月至5月之间繁殖，并在8月下旬至11月期间产下晚熟幼崽。妊娠期为125至127天。[29]

生长发育

狐猴科动物的幼崽出生时体裸无毛，母猴或背或抱携带幼崽一起生活，2~3岁性成熟。野生狐猴寿命15~16岁。[5]

例如，环尾狐猴的幼崽在2月或3月断奶，[36]幼崽在出生后的头两个星期都待在母猴的怀抱。两个星期后，幼崽骑在母猴的背上，开始探索周围的环境。幼崽死亡率很高，30%到50%的幼崽活不过一岁。如果母猴年龄较大，或者以前生过幼崽，这个死亡率就会下降。环尾狐猴通常能活到16岁，已知最老的环尾狐猴活到了33岁。[32]

蓝眼黑美狐猴的幼崽在生命的前三周，紧贴在母猴的腹部，当母猴不移动时，母猴会靠在幼崽身上，将幼崽完全覆盖。三周后，幼崽开始骑在母猴的背上。母猴和幼崽第一次完全分离发生在40-45天左右。野生蓝眼黑美狐猴的寿命尚未得到充分记录，但预计约为15至20年。在圈养条件下，蓝眼黑美狐猴的平均寿命约为20至25年。[29]

养殖现状

狐猴科物种多处于极危、濒危等状态，[37]人工养殖能够在一定程度上保护物种种群繁衍，[38]如：环尾狐猴性情温顺，有较高的观赏性，深受广大游客喜爱，福州市动物园、[39]昆明动物园、[34]徐州动物园、[40]广州动物园[41]等先后引入多批进行繁育，人工饲养工作已经卓有成效。科学家繁育出了数量可观的个体，并计划将它们送到当地自然保护区以恢复和扩大野生种群，已形成稳定群体。[39][33]

2018年5月8日，广州长隆野生动物世界里生活的马达加斯加岛东部赤道雨林里的特有物种——斑狐猴，在该园成功诞下三胞胎幼崽。这是中国首例斑狐猴三胞胎，也是世界罕见的灵长类动物产下三胞胎。[42]

三胞胎幼崽
三胞胎幼崽

笼舍条件

笼舍分为内笼舍和外场与过笼组成。内笼舍由过玻璃幕墙和不锈钢网顶将狐猴圈养起来，遮风挡雨，配有栖架，绳索等设施。过笼为一个小房间，作用是方便动物转移同时配有取暖器，方便狐猴冬季取暖。外场面积大概40平方米，同时种有绿植，设置多处栖枝、水池、绳梯、消防水袋等设施。冬季较为严寒和下雨天气时，狐猴在室内活动，其余时间自由进出内外场，自由玩耍活动。[40][39][34]

日粮组成

根据狐猴科动物野外的食性，日粮组成以水果、杂粮、坚果、树叶、花朵、野生果实、一些小昆虫和小型的鸟类、蜥蜴等为主，[40]同时根据狐猴生长、生理阶段调整日粮配方。狐猴以喂植物性饲料为主，瓜果类有苹果、芭蕉、梨、圣女果、提子、胡萝卜等；青饲类有山指甲叶、紫荆叶、广东相思叶、菜心等；精饲料类有饭团、馒头等。可适量添加矿物元素、维生素等添加剂，满足动物营养需求。[39][41]进入繁殖期后，适当供给优质蛋白、能量饲料，例如蛋饭、芭蕉、面包虫等。[41]

常见疾病

狐猴科动物易受多种疾病威胁，如：环尾狐猴常见的疾病主要有胃肠炎、痢疾、感冒、肺炎等。春秋季节，昼夜温差大，食物种类较少，狐猴营养水平较差，导致狐猴免疫力下降，发病率较高。胃肠炎主要是因为采食过多，食物不新鲜，气候忽冷忽热，笼舍潮湿导致；拉稀如不及时治疗，很快就转化为痢疾；而感冒如不及时治疗会转为肺炎。[33]

种群现状

截至2024年，世界自然保护联盟（IUCN）共列入狐猴科动物21种，种群数量都呈现下降趋势。[2]如，蓝眼黑美狐猴的居住面积和栖息地质量持续下降80%左右；[12]金竹狐猴物种的成熟个体数量少于250只，并且还在持续减少。[13]

致危因素

滥捕滥猎

狐猴在马达加斯加岛和附近岛屿上与世隔绝的生活环境，使它们得以繁衍生息。大约2000年前，人类开始抵达马达加斯加，很快就在岛上开始对狐猴下手，使在马达加斯加发现的狐猴数量减少了至少15种，使狐猴遭遇有史以来最大的威胁。[6]IUCN认为马达加斯加的狩猎破坏了狐猴的栖息地，使狐猴赖以生存的空间减少，使狐猴面临灭绝的危险。[43]

栖息地破坏

马达加斯加是地球上生物多样性最重要的地区之一，马达加斯加90%以上的当地特有动物生活于森林之中。到20世纪50年代，马达加斯加仅有27%的地区被森林覆盖，对比人类来到岛屿前森林覆盖率的估计，此时马达加斯加已经失去了一半以上的森林面积。2000年，马达加斯加的森林覆盖率进一步下降约至16%，半个世纪内又损失40%。1990至2005年间，马达加斯加森林损失1万平方千米。[44]通过相关研究人员组织对大约6000平方千米的保护土地的追踪调查，自2019年至2020年，马达加斯加的森林砍伐率平均增长了10%。截至10月初，估计有超过48公顷森林遭到非法砍伐。[45]

捕食者

尽管捕猎狐猴在20世纪60年代就被禁止了，但狐猴和其他森林动物一直被当作食物。人类学者、国家地理探险家科特尼·博格森（Cortni Borgerson）估计，在2020年之前，每年至少有1600只红领狐猴和10000只白头美狐猴被杀死、吃掉。马达加斯加国家公园管理局的报告也证实，从2020年1月到9月，他们的巡逻共发现：564只陷入陷阱的狐猴，132次遇到人类捕猎狐猴。[45]

建立保护区

为狐猴科濒危动物建立相应的保护区。例如，白头美狐猴主要生活在马岛的察拉塔纳纳和扎哈梅那两个自然保护区，安卡拉凡兹卡、曼塔迪亚、安德立吉塔和扎哈梅那四个国家公园和阿纳拉马扎塔、波拉等七个专项保护区。[46]2007年，萨哈马拉扎国家公园-艾尔斯拉达马正式获得蓝眼黑美狐猴保护区地位，包括萨哈马拉扎半岛及其北部和东部的一些大陆森林。[12]冠美狐猴共有四个保护区，分别为安布尔森林、安布尔山国家公园以及阿纳拉梅拉和安卡拉纳特别保护区。[31]

设立世界狐猴日

每年10月份的最后一个星期五，是世界狐猴日（WorldLemurDay），目的是保护马达加斯加的狐猴。[6]

国际立法

狐猴科所有物种都被列入了IUCN，且均被纳入国际立法，受国际管理和贸易管制。[2]

保护级别

《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》

有8个物种被评定为极危（CR）：蓝眼黑美狐猴、[12]金竹狐猴、[13]獴美狐猴、[14]领狐猴、[47]红领狐猴、[48]灰驯狐猴[49]、大竹狐猴[50]、灰头美狐猴[51]

有5个物种被评定为濒危（EN）：桑氏美狐猴、[52]冠美狐猴、[53]环尾狐猴、[54]红领美狐猴、[55]黑美狐猴[56][2]

有8个物种被评定为易危（VU）：灰色驯狐猴、[57]红额狐猴、[58]褐美狐猴、[59]白头美狐猴、[46]红腹美狐猴、[60]南方竹狐猴、[57]红额美狐猴[61]、桑河驯狐猴[62][2]

《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）

狐猴科所有种列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2023年版附录Ⅰ。[3]

生态价值

狐猴科中的领狐猴以水果为食，是马达加斯加热带雨林中传播各种稀有植物种子的唯一媒介，它们的消失可能危及整个生态系统。[17]蓝眼黑美狐猴、冠美狐猴等不仅被认为在通过粪便传播水果种子方面发挥着非常重要的作用，还有人认为它们可能充当食蜜花朵的传粉者。[29][31]

科研价值

狐猴科动物作为非人灵长类具有较高的科研价值，如研究团队在非人灵长类上实现了基于中枢神经调控的稳定体温调节，揭示了下丘脑视前区在灵长类动物体温调节中的作用，以及灵长类对抗失温的体温保护机制，为潜在的临床转化和航天应用提供理论和实验支撑。[15]

观赏价值

由于狐猴科动物具有有一定的观赏价值，因此可作为观赏动物饲养在动物园中供游客观赏，例如，红领狐猴在中国广州、上海野生动物园就有饲养繁育。[16]

浦东上海野生动物园，狐猴岛位于该园区中心区域的天鹅湖上，占地近9600平方米，用可伸缩活动桥与步行区链接，穿越活动桥即可入岛进入环尾狐猴们的家园。岛内又设计了360度湖景亲水台供游客观赏天鹅湖风光，以及多个亭台供游客休息纳凉。岛上共生活着一百多只环尾狐猴，是动物移地保护最大的环尾狐猴种群。[63]

狐猴岛
狐猴岛

民俗

在马达加斯加地区的文化中，狐猴拥有可以报复的灵魂，如果有人嘲笑它们，它们就会残忍地报复他们。某一个村庄或地区可能认为某种狐猴可能是他们氏族的祖先。还有一种说法，它们懂得报恩或者传授，将好或坏的品质传授给人类儿童。它们通常被视为禁忌，在当地被称为Fady。[64]

《恐龙》

美国导演埃里克·莱顿和拉尔夫·佐当将狐猴作为主要素材之一，创作了一部有关狐猴与禽龙团结友爱、战胜困难的动画电影，剧中一群狐猴将禽龙养大，并帮助禽龙寻找同类。该片于2000年7月18日在中国上映。[65]

电影《恐龙》海报
电影《恐龙》海报

《马达加斯加》系列

动画电影《马达加斯加》系列中的角色莫特“死鱼眼”，是一只小狐猴，有恋足癖，喜欢抱朱利安国王的皇家脚，而朱利安国王则很反感它。该片导演是埃里克·达尼尔和汤姆·麦克格雷斯，2005年5月27日美国上映。[66][67]

小狐猴：莫特
小狐猴：莫特

邮票

2021年4月7日，联合国濒危物种系列邮票第28版发行。该版邮票由联合国邮政管理局（UNPA）和《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）秘书处联合发布，由古巴裔美国艺术家胡安·卡洛斯·阿隆索（JuanCarlosAlonso）创作。其中，环尾狐猴邮票是12种邮票中的一种。[18]

环尾狐猴邮票（第二行第一列）
环尾狐猴邮票（第二行第一列）

2021年10月29日，为了纪念世界狐猴日，马达加斯加邮政局在首都塔那那利佛举行的仪式上宣布发行六枚新的狐猴邮票，包括最新发现的老鼠狐猴。[19]

老鼠狐猴邮票
老鼠狐猴邮票

参考资料 67

  1. Lemuridae Gray, 1821 — Integrated Taxonomic Information System - Report
  2. Lemuridae — IUCN
  3. 濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ — 中华人民共和国濒危物种进出口管理办公室
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  6. 2021年10月29日是“世界狐猴日”｜关注马达加斯加生物多样性危机 — 百家号
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  13. Golden Bamboo Lemur — IUCN
  14. Mongoose Lemur — IUCN
  15. 科研人员揭示灵长类动物体温的调节及保护机制 — 中国科技网
  16. 世界级濒危物种红领狐猴在天津进行隔离检疫 — 环球网
  17. 马达加斯加狐猴濒临灭绝 气候变迁恐敲下“丧钟” — 中国新闻网
  18. 联合国邮政管理局联合CITES发行邮票纪念12类地方性特有物种 — 澎湃新闻
  19. World Lemur Day celebrated in Madagascar with new postage stamps — MONGABAY
  20. Lemur's evolutionary history may shed light on our own — phys
  21. Lemurs of Madagascar — africa GEOGRAPHIC
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  23. Lemur Linnaeus, 1758 — Integrated Taxonomic Information System - Report
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  25. Varecia Gray, 1863 — Integrated Taxonomic Information System - Report
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  27. 环尾狐猴为何走上濒危之路?| 物种科普 — 澎湃新闻
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  44. 马达加斯加的森林管理 — 百家号
  45. 疫情期间，马达加斯加濒危狐猴成为意想不到的受害者 — 百家号
  46. White-fronted Lemur — IUCN
  47. Black-and-white Ruffed Lemur — IUCN
  48. Red Ruffed Lemur — IUCN
  49. Alaotra Reed Lemur — IUCN
  50. Extinction threat growing for mankind’s closest relatives — IUCN
  51. White-collared Lemur — IUCN
  52. Sanford's Brown Lemur — IUCN
  53. Crowned Lemur — IUCN
  54. Ring-tailed Lemur — IUCN
  55. Collared Brown Lemur — IUCN
  56. Black Lemur — IUCN
  57. Eastern Lesser Bamboo Lemur — IUCN
  58. Red-fronted Brown Lemur — IUCN
  59. Brown Lemur — IUCN
  60. Red-bellied Lemur — IUCN
  61. Red Brown Lemur — IUCN
  62. Sambirano Lesser Bamboo Lemur — IUCN
  63. 沉浸式游览狐猴岛，感受自然野趣 — 上海野生动物园
  64. Lemure rossiccio bianco e nero ( Varecia variegata ) — ANIMALIWIK
  65. 恐龙（2000） — 时光网
  66. 马达加斯加(2005) — 时光网
  67. 马达加斯加3(2012) — 时光网
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