犰狳科

犰qiú狳yú科（学名：Dasypodidae）是哺乳纲有甲目下唯一现存的科，统称为犰狳。^[1][14][15]截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）中其包括3亚科、9属、21种^[1]。主要分布于北美洲和南美洲^[7][16][5]，栖息地环境多样，沙漠、山区、湿地和沙质沿海地区等地均有栖息^[17][18][5]。犰狳下属物种是世界上已知的唯一一种非人类麻风杆菌动物宿主，常被用作麻风病相关研究。^[12][13]

犰狳大小各异，体长11.4~100厘米，体重90克~50千克，上体背部、两侧和四肢外侧被覆盔甲。其头骨长，耳小，牙齿细小呈钉状，无门齿和犬齿，^[6][5]四肢短而粗，前肢3~5指，后肢5趾。^[6][7]犰狳为高度穴居动物^[11]，主要以昆虫、无脊椎动物（如蜗牛、蚯蚓）为食^[5]，寿命范围在4~30年之间不等^[4]。

截至2023年，21种犰狳均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中巨型犰狳、巴西三带犰狳为易危（VU），拉河三带犰狳等5种犰狳被列为近危（NT）^[2]。同年，在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，将大犰狳列入附录Ⅰ，密毛犰狳被列入附录Ⅱ，阿根廷裸尾犰狳被列入附录Ⅲ。^[12][13]

犰狳科的英文名“Armadillo”源自西班牙语，词源为“armadura”（盔甲），并附有小型后缀“-illo”，意思大致是“像装甲一样的小动物”^[14]。

犰狳科动物拥有古老的历史，最早的犰狳盾板化石产于南美洲古新世晚期。根据化石分布推测，其在第三纪期间在南美洲分化并进化，推测这类的动物可能是在上新世时通过大陆连接桥进入北美洲^[5]。

犰狳科是哺乳纲异关节总目有甲目下现存的唯一一科，历史上该科还包括已灭绝的雕齿兽科（Glyptodontidae）和潘帕兽科（Pampatheriidae）。^[10][8]截至2023年，在国际综合分类学信息系统（ITIS）的分类标准中，该科动物包括3亚科、9属、21种，分别是三带犰狳亚科（Tolypeutinae）、倭犰狳亚科（Euphractinae）和犰狳亚科（Dasypodinae）。具体分类情况如下表：^[5][1]

亚科属名物种名属级代表物种图片三带犰狳亚科（Tolypeutinae）大犰狳属（Priodontes）巨型犰狳（P. maximus）三带犰狳属（Tolypeutes）拉河三带犰狳（T. matactus）巴西三带犰狳（T. tricinctus）裸尾犰狳属（Cabassous）南方裸尾犰狳（C. unicinctus）北方裸尾犰狳（C. centralis）阿根廷裸尾犰狳（C. tatouay）查科裸尾犰狳（C. chacoensis）倭犰狳亚科（Euphractinae）圆头倭犰狳属（Calyptophractus）圆头倭犰狳（C. retusus）倭犰狳属（Chlamyphorus）倭犰狳（C. truncatus）毛犰狳属（Chaetophractus）长毛犰狳（C. vellerosus）披毛犰狳（C. villosus）密毛犰狳（C. nationi）六带犰狳属（Euphractus）六带犰狳（E. sexcinctus）小犰狳属（Zaedyus）小犰狳（Z. pichiy）犰狳亚科（Dasypodinae）犰狳属（Dasypus）骡耳犰狳（D. hybridus）沼泽犰狳（D. sabanicola）七带犰狳（D. septemcinctus）多毛犰狳（D. pilosus）九带犰狳（D. novemcinctus）耶佩斯犰狳（D. yepesi）凯氏犰狳（D. kappleri）

犰狳体长、体重差别较大，较大型的巨型犰狳体长范围为80-100厘米，体重可达50千克，而体型较小的倭犰狳体长范围为11.4-15厘米，体重最小仅有90克^[5]。

犰狳在结构上最明显的特点是全身均覆盖着有关节的甲，这种骨质组成的鳞甲上还覆盖有角质表皮，通常分布在上体两侧和四肢外侧，构成犰狳保护自身躯体的“盔甲”^[6][7]。其“盔甲”由几列可动的横带分成前后两部，横带间由弹性皮肤连接，可将身体卷曲成球状，以保护易受伤害的四肢和腹部，例如三带犰狳^[6][7][8]。犰狳腹部和四肢盾板之间的皮肤较为柔软，上有稀疏的毛^[6]。

其头骨长而背腹扁平，耳小，舌能伸缩；其牙齿细小，呈钉状，成年个体无犬齿且大多数无门齿，牙齿随年龄增长而部分丢失，但终生生长^[6][5]。由于缺乏门齿和犬齿且牙齿之间呈钉状而形态相似，其齿式与传统哺乳动物（上下颌牙齿均分为门齿、犬齿、前臼齿、臼齿^[19]）存在差异，为上牙数/下牙数形式，不同种类的犰狳上牙齿数为7~18不等，下牙齿数为7~19不等。其牙齿由被牙骨质包裹的牙本质构成，无牙釉质，较易被磨损^[5]。大多数犰狳科动物的四肢骨短而粗，嵴和结节增大，胫骨[jìng gǔ]和腓骨和近远端均融合^[5]。前肢3-5指，后肢5趾，指爪弯曲而强大，有助于挖掘和防御^[6][7]。

犰狳主要分布于北美洲和南美洲地区，其活动范围北至美国中部的密苏里州，南至南美洲的合恩角（位于智利）^[7][16][5]。该科动物中分布最广的为九带犰狳，其分布范围从美国中部、南部和东南部，经墨西哥与中美洲，到包括乌拉圭和阿根廷布宜诺斯艾利斯省北部的南美洲中南部，还出现于小安的列斯群岛、格林纳达和特立尼达和多巴哥等地^[20][21][22]。

犰狳体温较低（33-36℃），基础代谢率较低，再加上缺乏脂肪储存，因此其只能生活在温暖的环境中。犰狳栖息地环境多种多样，沙漠、山区、湿地和沙质沿海等地区均有分布。^[17][18][5]除九带犰狳外，犰狳亚科中的所有成员都是陆生动物，且大多数生活在洞穴中，无法爬树与游泳^[5]。

多数犰狳常于夜间或黄昏时分活动，但六带犰狳和小犰狳可在一天中气温最高时外出觅食。当季节夏至冬转变，平均气温变得更低时，大多数种类犰狳的活动在白天的活动时间也会变多。小犰狳与密毛犰狳是已知的有冬眠行为的种类。犰狳每日睡眠时间可达16小时^[9][5]。

犰狳是高度穴居的动物类型，多数可通过自身强有力的爪挖掘洞穴，这些洞穴又大又深且常位于食物源附近，长度可达6米，深度达地下1.5米，入口可多达12个^[11][5]。大多数犰狳是独居动物，不与其他成年犰狳共享巢穴^[23][24]，当其察觉危险时，通常会退回自己的洞穴中。一些犰狳种类可将自身的鳞甲弯曲，使身体嵌入洞穴中，以致无法将其拉出。倭犰狳则会用壳堵住洞穴入口，阻止外敌侵入。只有三带犰狳属能将自身完全卷曲成球以保护自身免受捕食者的侵害^[25][26][27]。

日常活动时，由于犰狳的体温调节系统未完全进化，无法完全防止环境温度变化导致的体温波动，只有生活在无环境温度压力的条件下才能保持相对恒定的体温^[5]。

虽然犰狳的腿较短，但其移动速度很快。九带犰狳可利用其较长的鼻子作为通气管，在水下短距离行走，必要时还可屏息潜水，为穿过较大水域，它们还能通过吞咽空气使胃肠膨胀以增加浮力，使其能在水面上漂浮前进^[11]。

犰狳主要以昆虫、无脊椎动物（如蜗牛、蚯蚓）为食，不同种的食谱范围不一^[5]，例如九带犰狳以多种猎物为食，甚至在冬季猎食两栖动物或爬行动物；而巨型犰狳的饮食结构较为专一，主要由白蚁构成^[7][10][11]。

它们通过长而锋利的爪将昆虫等无脊椎动物从地下挖出，通过长而黏的舌头可将蚂蚁从巢穴的隧道中取出，另外由于其食谱较为特化（大多数为昆虫），除臼齿外的所有牙齿均已退化^[23][28]。

犰狳基本上均具有发达的嗅觉与听觉，但味觉不太发达，而视觉则因种类而异，多数犰狳视力较差，这可能与其常于夜间或黄昏进行活动有关。因此，该科动物主要利用其优异的嗅觉与听觉进行觅食和捕猎^[5]。

另外由于较发达的嗅觉与听觉，犰狳主要以气味和声音进行交流。它们能从不同部位的腺体释放分泌物。这些分泌物可用于标记洞穴并识别其他个体，例如潜在的配偶或后代^[5]。在发情期间，雌性九带犰狳会在肛门附近产生分泌物，以表明其可接受交配^[29]。六带犰狳则可通过从骨盆部盾板上的黄色腺体分泌一种恶臭物质来标记洞穴^[30]。

犰狳能够发出多种形式的声音。在觅食时，一些种类会发出低沉的咕噜声。九带犰狳在交配时会发出“咯咯”的声音，雌性与其后代在沟通时会互相轻声地嗡嗡叫。一些种类的犰狳当受到惊吓时，会发出尖叫或咆哮声，如圆头倭犰狳，它们受刺激时会发出类似于人类婴儿的哭声^[31][5]。

犰狳属于雌雄异体、可多次繁殖的胎生类型。其性成熟年龄因物种而异，如披毛犰狳的雌雄性均在9个月时达到性成熟，而九带犰狳的雄性和雌性分别会在6个月和1岁龄时达到性成熟，巨型犰狳和小犰狳则会在9-12个月时达到性成熟^[5]。

多数犰狳的繁殖季节始于春夏季，即4~6月间，一些人工饲养的种类全年均可繁殖^[5]。该科动物中，大部分种类的交配制度为“一夫多妻制”，一些犰狳在交配前会进行求偶，关于求偶的相关研究主要集中在九带犰狳和拉河三带犰狳上^[5]。雄性九带犰狳会在繁殖季节与1~3只雌性进行交配，而雌性仅与1~2只雄性进行交配，繁殖期持续时间为1~4.5个月。雄性会在交配前与雌性外出觅食几天，并试图通过骑跨或用爪触碰雌性的背部以促使其抬起尾巴。雌性抬起尾巴后，雄性会嗅闻其肛门部，确认性激素水平。为防止雌性的背甲阻碍交配行为，雄性会抓挠其背甲，并连续舔舐shì肛门部，直到雌性接受性行为，完全翻身并仰躺在地上，以便雄性发出骑跨的交配动作^[11][5]。雄性拉河三带犰狳在交配前会轻触雌性的背甲，以此评估雌性当前的性接受能力^[5]。

不同犰狳的妊娠期差别较大，一般妊娠期为2-5个月^[4]。其中，犰狳属的妊娠存在胚胎滞育的现象，即胚胎植入子宫的时间发生延迟、延迟时间不等，这种现象使得雌性在气候条件有利、食物资源丰富时分娩，提高后代存活率^[32]。

大部分犰狳通常于2~7月之间分娩，每次可产1~12只幼崽^[4]。但犰狳属中的一些种类在胚胎发育时存在单卵多胚的现象，即1个受精卵会产生2~12个相同的胚胎，且出生后均为同性^[32]。

根据出生后幼崽形态可将犰狳分为早成和晚成两种类型^[5]。拉河三带犰狳为典型早成的犰狳种类，其新生幼崽外形即与成年犰狳相似，平均体重113克，爪发达并覆盖有盾甲。新生幼崽出生后不久即可行走并滚成球状，约3周龄时睁眼，2.5月龄后断奶^[11][5]。而九带犰狳即为晚成的例子，其幼年时期体重范围为28.6~114克，出生时眼睛即可睁开，能快速行走，但皮肤为粉色皮革状，几天后皮革状皮肤才能形成背甲。其幼崽出生后约20天才可在巢穴外活动，4~5月龄时断奶^[25][5]。

一般认为犰狳的寿命范围在4~30岁之间不等^[4]，不同种犰狳的寿命具有较大差异，如九带犰狳的寿命范围一般在12~15岁之间，小犰狳的寿命一般为9年，而巨型犰狳的寿命可达20岁以上^[11][5][33]。

犰狳生存现状较危险的主要为巨型犰狳和巴西三带犰狳。巨型犰狳的栖息地主要分布在南美洲的巴西阿根廷和玻利维亚等地，但由于人类活动的影响，它们的栖息地正不断减少，这也是巨型犰狳生存的最大威胁之一。事实上，巨型犰狳在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》的评估等级是证实基于该物种的栖息地丧失而推断出来的。从2000年至2021年，巨型犰狳由于栖息地减少的原因导致种群数量下降了至少30%^[34]。其种群密度根据地区不同，在每平方千米4.7~6.3只之间^[10]。

巴西三带犰狳是巴西唯一特有的犰狳种类，也是世界上最受威胁的异关节总目下物种之一，在20世纪90年代时一度被认为“已灭绝或可能灭绝”。据估计，该物种在从2014年以前的30年中至少减少了50%^[35]。其栖息地种群密度约为每平方千米1.2只^[26]。

另外，在被世界自然保护联盟（IUCN）列为近危（NT）的犰狳种类中，查科裸尾犰狳、骡耳犰狳的种群数量在过去三代中下降程度均大于20%^{[8][36][37][38]}。

偷猎和非法贸易是导致犰狳种群数量减少的最重要因素之一。在一些北美洲和南美洲地区，该科动物常作为当地人的食物来源，这可能是导致巨型犰狳等种类数量减少的原因之一。尽管当地法律允许自给性狩猎犰狳，但禁止商业狩猎和出售野味。由于购买力高的移民工人愿意支付较高的价格吃犰狳肉，进而导致当地对犰狳的狩猎性质由自给性转为大规模商业性的，影响了野生犰狳种群的生存。此外，非法捕猎获得的犰狳可能会被出售给动物收藏家，但具体数目较难统计^[2]。

除偷猎和非法贸易外，种植业、养殖业等人类活动也会直接影响犰狳的栖息地面积，如当地常见作物种植，木材种植、牧场放牧等，且农用化学品的使用会间接影响犰狳的主要食物——昆虫的数量。另外，道路交通也会对犰狳的生存造成威胁，每年都有犰狳被车辆碾压致死的报告^[34][16]。昆虫资源较少和气候变化也会对犰狳的生存产生威胁^[39]。

截至2023年，21种犰狳科动物均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中有2种易危（VU），5种近危（NT），8种无危（LC），5种数据不足（DD）。具体评估情况如下表：^[2]

评估等级物种评估时间易危（VU）巨型犰狳（Priodontes maximus）2014巴西三带犰狳（Tolypeutes tricinctus）2014近危（NT）拉河三带犰狳（Tolypeutes matactus）2014查科裸尾犰狳（Cabassous chacoensis）2014骡耳犰狳（Dasypus hybridus）2014沼泽犰狳（Dasypus sabanicola）2014小犰狳（Zaedyus pichiy）2014

2023年，在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，大犰狳（Priodontes maximus）被列入附录Ⅰ，密毛犰狳（Chaetophractus nationi） 被列入附录Ⅱ，阿根廷裸尾犰狳（Cabassous tatouay）被列入附录Ⅲ^[3]。

2010年，巴西在潘塔纳尔（Pantanal ）湿地建立了巨型犰狳保护项目^[40]。

2012年，哥伦比亚里诺科亚诺斯启动犰狳保护计划，成功动员当地社区人员参与，并针对不同年龄的目标群体进行动物保护意识教育，还建立了犰狳繁育和康复中心，开展犰狳基础研究^[39]。

2014年，亚诺斯石油管道公司等企业和基金会等资助的东部平原犰狳保护行动计划启动^[41]。同年，巴西环境机构（ICMBio）启动了三带犰狳保护国家行动计划^[35]。

犰狳是唯一已知的非人类麻风分枝杆菌宿主，可在自然状态下感染麻风分枝杆菌，因此常被用作麻风病动物模型，用于研究麻风分枝杆菌^[12][13]。

由于犰狳科中的一些种类能够繁殖出相同的同性后代，常被用于育种研究。此外，犰狳科下动物，如九带犰狳，还可被用于研究器官移植、免疫化学、畸变和诱变反应、体细胞变异等^[5]。

犰狳的体温比较低，因此易被麻风病病原——麻风分枝杆菌感染，称为麻风分枝杆菌的携带者和传播者^[12][13]。人类可通过接触犰狳或食用犰狳肉而感染麻风分枝杆菌。感染麻风分枝杆菌后，人体皮肤和周围神经会受到慢性侵染，严重时可导致容貌毁损和肢体畸残^[42]。

在犰狳科动物的部分原产地，当地居民的传统习俗中，会使用犰狳背甲制作一种叫做查兰戈琴的背板^[43]。

中国古籍《山海经》中，有过对犰狳的记录：“又南三百八十里，日余峨之山，其上多梓楠，其下多荆杞。杂余之水出焉，东流注于黄水。有兽焉，其状如菟[tù]而鸟喙，鸱chī目蛇尾，见人则眠，名日犰狳，其鸣自纠，见则螽zhōng蝗为败。”^[44][42]

在2014年巴西FIFA世界杯中，巴西三带犰狳作为巴西特有的濒危物种，被选为官方吉祥物^[45]。