樟科

樟科（学名：Lauraceae Juss.）是被子植物基部类群木兰类中物种数量最多的一个科，有66个属，3000-3500种^[5][6]。该科分布于亚洲，中、南美洲，非洲，大洋洲和欧洲的热带和亚热带地区^[2][3]，在中国大多数种集中分布在长江以南各省区，只有少数落叶种类分布较北，其中三桠yā乌药一种分布在辽宁省南部地区^[4]，常见于海拔2000米以下的低地雨林中，喜温暖、湿润的环境，忌长期干旱、严寒，以肥沃的微酸性黏土为好^{[7][8][9][10]}。

樟科植物为常绿或落叶，乔木或灌木，仅无根藤属为缠绕寄生草本；植物体常芳香^[4]。单叶，常互生、革质，全缘、羽状脉、三出脉或离基三出脉；无托叶^[4]。花序腋生或近顶生，为圆锥花序、总状或小头花序、聚伞花序或假伞形花序^[4]。花小，绿色，淡黄或白色，两性或单性，雌雄异株或同株，辐射对称，花被互生，雄蕊常4轮，子房上位1室，胚珠1颗^[4][11]。核果或浆果，种子无胚乳^[4]。

樟科植物具有很高的经济效益且作用丰富。鳄梨的果实营养丰富，可直接食用^[2][12]。部分可作木材用于建造家具或建筑，如楠属和润楠属；樟科植物还含有许多特有的化学成分，是天然香料，轻工、工业和医药等的重要原料，如樟属、木姜子属、黄肉楠属等^{[4][13][14][15]}；是著名的庭院观赏及城市绿化树种，如樟、阴香等^[9][10]；此外据《中华本草》记载，该科还有许多药用植物，如樟、乌药、肉桂、无根藤等均能入药，具有祛风散寒、消肿止痛等功效^[2][16]。

樟科的樟树在中国具有深厚的文化内涵和鲜明的文化特性，中国人们自古以来就热衷于植樟、赋樟、爱樟^[3][17]。樟科部分种因栖息地丧失或碎片化、物种生长缓慢和繁殖困难等各种因素而濒危^{[2][8][10][18]}。多种樟科植物在2013年已被《中国生物多样性红色名录》（高等植物卷）中评为濒危物种（根据IUCN3.1标准），如东莞润楠、雁荡润楠、河口油丹等被评为极危（CR）等级^[18]；2021年，有13种樟科植物被中国《国家重点保护野生植物名录》收录为国家二级保护植物^[19]，同时其中7种还被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》评估为易危（VU）或濒危（EN）物种^[20]。

关于樟科植物起源的研究主要是基于现代樟科植物的形态学、地理分布、分子证据和植物化石来推断其起源时间与地点，但不同学者研究结果存在不一致的情况。其中学者李锡文和植物学家Ｒaven＆Axelrod的研究结果一致，认为樟科木姜子属群在中白垩纪以后起源于古北大路南部和古南大陆北部以及古地中海周围热带地；吴征镒院士则提出樟科可能在泛大陆时已经起源，古南大陆、古北大路和古地中海的分布式样可能是分化后期的产物；李捷研究组认为樟科樟属类群起源早始新世的劳亚古陆；而黄红惠等基于樟科植物花化石，认为其在中晚白垩纪期，已经起源于劳亚古陆的中纬度区域^[2]。

樟科的化石最早出现在白垩纪中晚期^[2][7]。最初林奈（Linnaeus）只辨别了樟科的两个属（Laurus和Cassytha），而樟科的拉丁学名Lauraceae是A. L. de Jussieu在1789年提出的^[21]。樟科的学名Lauraceae由模式属月桂属学名Laurus的复合形式Laur-加上表示科的等级后缀-aceae构成。本科中文名与模式属月桂属中文名不一致，由于月桂属原产于欧洲地中海地区，后引种到东亚地区^[22]，因此日本学者另用东亚原产的樟（Camphora officinarum）命名；中国学者认同其做法，也称Camphora为樟属，Lauraceae为樟科^[5]。

樟科最早的分类学研究著作是由德国植物学家Nees von Esenbeck所作的《Systema Laurinarum》，他根据花和果的特征将樟科分为13个族^[23]。之后的学者在此基础上，更详细地考察了这些特征，为樟科建立了不同的分类系统，Nees（1836）、Bentham＆Hooker（1880）、Kostermans（1957）、Hutchinson（1964）、Rohwe（1993）和van der Werff＆Richter（1996）的分类系统等，其中Kostermans和van der Werff＆Richter的分类系统在樟科物种鉴定中发挥了重要作用，成为目前樟科系统分类学研究的主要参考^{[5][21][7][23][3]}。

对于Kostermans和van der Werff＆Richter的樟科分类系统，二者关于部分属和族划分的系统关系的一直存在争议^[23]，具体分类差异如下^[24]：

分类系统分类学特征划分的族包含的属Kostermans’ 1957花序特征 壳斗结构木姜子族 Litseeae新喀桂属Adenodaphne，月桂属Laurus，山胡椒属Lindera，木姜子属Litsea，新木姜子属Neolitsea鳄梨族 Perseeae太阳楠属Apollonias，琼楠属Bilschmied，莲桂属Dehaasia，土楠属Endiandra，桂土楠属Mezilaurus，鳄梨属Persea，楠属Phoebe，河樟属Potameia樟族 Cinnamomeae黄肉楠属Actinidaphne，杯托樟属Aiouea，檀樟属Aniba，桂属Cinnamomum，丁香桂属Dicypellium，锥钓樟属Endlicheria，杯楠属Licaria，甜樟属Ocotea，瓣蕊桂属Phyllostemonodaphne，檫木属Sassafras，管蕊桂属Systemonodaphne，加州桂属Umbellulari，多腺桂属Urbanodendron厚壳桂族 Cryptocaryeae厚壳桂属Cryptocarya，铁樟属EusideroxyIon，亚铁樟属Potoxyton，罗桂文属Ravensara棠桂族 Hypodaphnideae棠桂属Hypodaphnis无根藤族 Subfam. Cassythoideae无根藤属CassythaVan der Werff & Richter’s 1996木材和树皮解剖结构 花序特征月桂族 Laureae黄肉楠属Actinodaphne，木姜子属Litsea，山胡椒属Lindera，月桂属Laurus，檫chá木属Sassafras鳄梨族 Perseeae檀樟属Aniba，桂属Cinnamomum，莲桂属Dehassia，土壳楠属Licaria，蜜樟属Nectandra，甜樟属Ocotea，鳄梨属Persea，蚁心樟属Pleurothyrium，楠属Phoebe厚壳桂 Cryptocaryeae琼楠属Beilschmiedia，厚壳桂属Cryptocarya，锥钓樟属Endiandra，河樟属Potameria，异被土楠属Triadodaphne

该科有9个族，66属，3000-3500种^[5]。

棠桂族 Tr. Hypodaphnideae Reveal（2012）厚壳桂族 Tr. Cryptocaryeae Nees（1836）无根藤族 Tr. Cassytheae Dumort.（1829）新樟族 Tr. Neocinnamomeae Yu Song bis, W. B. Yu & Y. H. Tan（2019）檬果樟族 Tr. Caryodaphnopsideae Yu Song bis, W. B. Yu & Y. H. Tan（2019）桂土楠群 Mezilaurus Group鳄梨族 Tr. Perseeae Nees（1836）月桂族 Tr. Laureae Le Maout & Decne.（1868）樟族 Tr. Cinnamomeae Nees（1836）

樟科植物为常绿或落叶，乔木或灌木，仅无根藤属（Cassytha）为缠绕寄生草本。植物体含油或粘液的细胞，常芳香。木材十分坚硬，细致，通常黄色。鳞芽或裸芽。^[4]

叶互生、对生、近对生或轮生，具柄，通常革质，有时为膜质或坚纸质，全缘、稀分裂；羽状脉、三出脉或离基三出脉，小脉常为密网状，脉网通常在鲜时不甚明显，但干时常十分明显，上面具光泽，下面常为粉绿色，毛被若存在时通常为单细胞毛；无托叶。^[4][11]

花序有限，稀如无根藤属者为无限；腋生或近顶生，为圆锥花序、总状或小头花序、聚伞花序或假伞形花序；其下承有宿存的交互对生的苞片或不规则苞片。^[4]。花小，绿色，淡黄或白色，通常芳香，花被片开花时平展或常近闭合。两性或单性，雌雄异株或同株，辐射对称，常3基数，稀2基数，花被筒辐状，漏斗形或坛形，裂片6或4呈2轮排成，或为9而呈三轮排列，等大或外轮较小，互生，花后宿存或脱落；花被筒或脱落或呈一果托包围果实的基部，亦有果实或完全包藏于花被筒内或子房与花被筒贴生而形成下位子房的^[4][11]。雄蕊着生花被筒喉部，周位或上位，常4轮，每轮2-4枚，有时最内轮为退化雄蕊；花丝离生，第3轮常具2腺体；花药基着，2-4室，第1、2轮药室内向，第3轮外向，药室瓣裂；花粉球形或近球形，无萌发孔，外壁薄，表面常具小刺或小刺状突起^[4]。心皮可能3，形成一个单室子房，子房通常上位，稀为半下位或甚至下位，1室，胚珠单一，倒生下垂；花柱1，柱头头状或盘状，2-3裂，有时不明显^[4][11]。

核果或浆果，着生于果托上，或为增大宿存花被筒所包被^[4]，果梗圆柱形，有时肉质^[11]。种子无胚乳，子叶厚肉质，胚芽十分发达^[4]。

樟科植物是被子植物中的基部类群之一^[3]。广泛分布于世界的热带和亚热带地区，以亚洲东南部和中、南美洲为现代分布中心，尤以巴西的属和种最多；亦产于大洋洲和非洲马达加斯加地区，还有少数种类分布于非洲中部地区；欧洲仅在地中海和高加索等地区分布有月桂属的植物。^[2][3]在中国大多数种集中分布在长江以南各省区，只有少数落叶种类分布较北，其中三桠乌药（Lindera obtusiloba）一种分布最北，在辽宁省南部，约北纬41°的千山地区^[4]。本科植物常见于海拔2000米以下的热带和亚热带的低地雨林中，少数物种分布在海拔4000米左右的山地森林中^[7][8]。

樟科植物物种多样性和丰富度受降水和温度的影响，且在中国的物种丰富度随纬度梯度增加而显著下降^[8]。樟科是典型的泛热带科，喜温暖、湿润的环境，忌长期干旱、严寒，但少数物种可适应半干旱环境；对土壤要求不严，但以肥沃的微酸性黏土为好，还有一些物种能适应极端的土壤条件，如季节性洪水森林或几乎没有营养的白沙。^{[7][8][9][10]}

自然条件下樟科植物主要靠种子繁殖^[25]。樟科植物既有虫媒传粉也有自花授粉植物。其中多数植物的花小，芳香，含有蜜腺，因此可利用花粉和花蜜来诱导蜜蜂等昆虫来帮助传粉。而影响樟科植物传粉成功的因素有很多，如樟科植物中雌性先熟的开花方式，以及花内蜜腺呈现与否和数量等都会影响其传粉的成功率^[25][6]。少数属植物进行自花授粉，如油丹属（Alseodaphne），木姜子属植物的花几乎不开放且花药靠近柱头，易发生自花授粉^[2][26]。其果实能通过鸟类、野猪、松鼠等进行传播，通过动物消化道帮助种子萌发^[7]。

樟科植物的苗床以质地疏松、肥沃，微酸性至中性土壤为宜，靠近水源且排水良好。土壤翻耕以后施足基肥。播种或扦qiān插前进行土壤消毒，消灭土壤病菌，防止苗木生长期的病害，确保苗木健康生长。然后整地筑床，开好排水沟，准备播种或移植。^[27]

樟科植物果实的果皮多肉质，易霉变。在果实成熟时应及时采摘、处理，宜随采随播。尤其是有些种子生命力比较短，如浙江楠、舟山新木姜子等。播种后覆泥灰，盖草遮荫。^[27][10]

樟科植物的无性繁殖技术有：扦插繁殖、嫁接繁殖、组培繁殖和压条繁殖。扦插繁殖的插穗一般选用幼树木质化枝条，在雨季进行扦插效果好，红壤土和黄心土有利于穗条的成活；樟科植物嫁接繁殖技术报道较少，多为樟属植物：采用半木质化穗条以切接方式嫁接时成活率最高，嫁接时间依据植物具体情况而定；樟科植物的组培繁殖可利用植物的叶、芽、茎段等外植体在一定条件下可诱导愈伤组织和生根；樟科部分植物压条繁育的成活率有明显优势，当树型较矮时可进行压条繁殖。^[27][28]

出苗后要及时揭草，但必须搭阴棚遮荫，且要进行间苗或芽苗移栽。苗期加强管理，及时中耕除草，施肥灌溉，但不宜过频，以防伤根、烧根、烂根。秋季要及时拆棚，停止施肥灌溉，以增强苗木的抗寒能力，但冬季寒潮前，要做好防冻措施。幼苗生长一般较慢，一年生幼苗喜荫怕旱，最忌阳光直射，极易干枯，要注意保持苗圃地土壤湿润和空气湿度，土壤缺水、积水都会影响出苗及幼苗生长。^[27][10]

樟科植物的主要病害及防治方法有：炭疽病可用喷洒波尔多液加以防治；灰斑病可用甲基托布津可湿性粉剂进行喷雾防治；其它如茎腐病、立枯病可用波尔多液和多菌灵防治病害发生。虫害有卷叶蛾、地老虎、巢冥、蛀梢象鼻虫等，可采用敌百虫、氯氰菊酯或乐果乳剂防治^[27][29]。

樟科植物多为高大乔木，树干挺直，木材坚硬优质。如楠属的楠木是名贵的木材“金丝楠木”，润楠属的滇润楠（Machilus yunnanensis）常用于建筑和贵重家具，还有华润楠（Machilus chinensis）的木材坚硬，是优良的用材树种。樟科植物还含有许多特有的化学成分，是重要的天然香料的资源植物，具有驱虫、杀菌和抗氧化等效果，从而成为轻工和医药的重要原料。如樟树、黄樟（Camphora parthenoxylon）的樟脑和樟油，是轻工和医药的重要原料；樟属、木姜子属、山胡椒属、油果樟属（Syndiclis）和厚壳桂属、黄肉楠属等一些种类的果实含有丰富的油脂和芳香油，在工业上用途也很大。^{[4][13][14][15]}

樟科鳄梨属（Persea）植物鳄梨（Persea americana Mill.）的果实可直接食用。其在1918年引进中国，含有营养成分丰富，含油率较高，还含多种维生素，多种矿物质元素和其他成分，也是医药产品、保健品和化妆品的优质原料。^[2][12]

樟科植物多为高大乔木、四季常绿，素以树形美、味芳香是著名的庭院观赏及城市绿化树种，具有降温、隔音、滞尘、减噪、杀菌、驱虫、净化空气等诸多生态功能。樟科植物在园林绿化中占有极为重要的地位，如天竺桂、银木（Camphora septentrionalis）、阴香（Cinnamomum burmanni）、樟树等可用作行道树；一些呈灌木状、株型浑圆、枝叶浓密或有鲜黄色具幽香的小乔木，可丛植、对植、列植于庭园绿地观赏。^[9][10]

樟科部分种是著名的药用植物。据《中华本草》记载，樟的各个部位均可入药：如樟的成熟果实可制成中药材樟木子，具有祛风散寒，温胃和中，理气止痛的功效；其根、干、枝、叶经蒸馏精制是中药材樟脑，具有通关窍，利滞气，辟秽浊，杀虫止痒，消肿止痛的功效。还有清化桂（Cinnamomum loureiroi）、肉桂（Cinnamomum cassia）的干皮、枝皮可制成中药材肉桂，具有补火助阳；引火归源；散寒止痛；温经通脉的功效；乌药（Lindera aggregata）的根可入药，主要功能是行气止痛；温肾散寒。此外还有阴香、天竺桂、无根藤（Cassytha filiformis）等均有药用价值。^{[2][16][30][31]}

樟科植物濒危植物较多，仅次于木兰科^[10]。中国的樟科植物大多数物种分布在自然保护区，其中有88种受威胁物种和11种国家重点保护物种位于自然保护区内^[8]。

樟科植物的致危包括外部因素和内部因素。外部因素：由于砍伐原始森林导致其栖息地丧失或碎片化，如东莞润楠（Machilus longipes）生境因城市化发展而逐渐退化或丧失；部分物种因具有较高的经济效益而被过度开发，如茶果樟（Cinnamomum chago）、楠木（Phoebe zhennan）等。内部因素：物种本身生长缓慢和繁殖困难。还有部分原因可能是是物种分布面积有限和分布集中，如孔药楠（Sinopora hongkongensis）只分布在香港，茶果樟仅存在于中国云南地区。^{[2][8][10][18]}

许多种樟科植物在2013年已被《中国生物多样性红色名录》（高等植物卷）中评为濒危物种（根据IUCN3.1标准），如东莞润楠、雁荡润楠（Machilus minutiloba）、河口油丹（Alseodaphne hokouensis）等被评为极危（CR）等级^[18]；2021年，有13种樟科植物（油丹（Alseodaphne hainanensis）、皱皮油丹（Alseodaphne rugosa）、茶果樟、天竺桂（Cinnamomum japonicum）、油樟（Cinnamomum longepaniculatum）、卵叶桂（Cinnamomum rigidissimum）、润楠（Machilus nanmu）、舟山新木姜子（Neolitsea sericea）、闽楠（Phoebe bournei）、浙江楠（Phoebe chekiangensis）、细叶楠（Phoebe hui）、楠木、孔药楠）被中国《国家重点保护野生植物名录》收录为国家二级保护植物^[19]，其中7种被收录到《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中，油丹、皱皮油丹、润楠被评为濒危（EN）等级物种；天竺桂、闽楠、浙江楠、楠木被评估为易危（VU）等级物种^[20]。

建立自然保护区在自然资源和濒危物种保护中起着重要作用，如舟山新木姜子和天竺桂的分布区域之一中国浙江舟山普陀岛，便被划分为为国家重点风景保护区^[2][8]。对未在保护区内的物种，应制订有效保护措施，如润楠属植物通过建立种质资源圃来解决其植物资源日益匮乏的问题^[2][8][32]。此外，建立动态监测数据库也是保护樟科野生珍稀濒危植物的重要方式^[33]。

樟科植物的根、枝干、树皮和果实等富含挥发油和生物碱等成分，其相关的药理研究相当丰富，如无根藤的化学成分有生物碱、木质素、黄酮类、芳香族醛类、甘油酯zhǐ类和氨基酸等，其生物碱具有抗肿瘤、抗寄生虫、降血压、抗血小板凝集等多种生物活性。山鸡椒（Litsea cubeba）主要含有生物碱类（阿朴啡生物碱），也含有少量的黄酮tóng、挥发油及其他类成分；相关药理研究显示，山鸡椒在治疗心血管疾病、抗肿瘤、抗炎、提高免疫力、平喘抗过敏、抗氧化、抗菌、杀虫等多方面都有较好的效果。中药材肉桂也具有多种药理作用, 主要表现在对消化系统、心血管系统、免疫系统具有镇痛、抗菌和抗肿瘤等方面的作用。^{[34][35][36][37][38]}

樟科部分物种有轻微毒性，需谨慎使用并在使用前需咨询专业人士。如山鸡椒的果实所含的山苍子油和树皮所含的生物碱六驳碱均具有不同程度的毒性，其中山苍子油及提取物LC-4对皮肤有类似炎症的刺激反应，停药后可恢复。^[39]

樟树制得的樟脑的也具有一定的毒性，主要危害中枢神经系统和生殖系统。内服0.5-1克会引起晕眩、头痛等不良反应；2克以上引起严重中毒，昏迷，大脑皮层的兴奋，导致癫痫样痉挛，最后可由于呼吸衰竭而死亡；内服7-15克或肌内注射4克可至死亡。亚急性吸入毒性实验表明，吸入高浓度樟脑对气管有一定刺激作用并可导致病理改变。高浓度可致肾脏蛋白沉积及肾小管扩张等病理改变，出现尿潴留、蛋白尿以及无尿等泌尿系统症状。实验证明樟脑在体内转化成亲脂性产物，可长期在体内脂肪中蓄积，小剂量的长期吸入也会导致中毒。^[40][41]

樟科植物的起源十分古老，多古树名木，具有深厚的文化内涵和鲜明的文化特性^[3][17]。如樟树，中国人们自古以来就热衷于植樟、赋樟、爱樟。相传舜帝南巡九嶷，曾在南岳衡山游玩、暂住，并亲手种植樟树。樟树文化丰富多彩，包括樟树景观、雕刻工艺品，欣赏和赞美的诗词歌赋，以及蕴含在地名、名人、历史和民俗中的樟树文化等^[17]。

中国古代感慨和赞美樟树的高大雄姿、清幽意境及对人类的庇护的诗词歌赋的记载十分丰富。如先秦时期思想家尸佼所著《尸子》曰：“水积则生吞舟之鱼，土积则生豫樟之木”，西汉时期辞赋家司马相如《上林赋》曰：“豫章女贞，长千仞，大连抱。被山缘谷，循阪下隰，视之无端，究之无穷”。以及唐代诗人敬括在《豫章赋》中赋樟树：“根坎咤，慧天纲，郁四气，焕三光。矗缩云霄，离披翼张，一擢zhuó而其秀颖发，七年而其材莫当”；赞樟树雄姿：“尔其孤干直指，交茎乳倾，绀gàn叶烟绿，朱华日明；掩冥灵之光价，夺若木之芳荣；卉不暇植，蔓不及萦。总此之美”；寓樟树意境：“清辉艳艳，朝洒阳台之云；翠影亭亭，夕皓巫山之月”。还有宋代魏了翁在《安大使生日》中感叹：“清庙圭璋璧，明堂枫柞樟”。现代关于樟树的诗词歌赋、论著散文，以及樟树主题的电影电视更是层出不穷，如《香樟树》《老樟树下》《仰望老樟树》等^[17]。同时樟树常被人们视为吉祥和祥瑞；或被赋予菩萨附体或者树神树精等传说，使人们畏惧、恐慌而加以崇拜、祈求^[17]。

拉丁名：Laurus nobilis L.，常绿小乔木或灌木状，原产地中海一带，中国浙江、江苏、福建、台湾、四川及云南等省有引种栽培。叶和果含芳香油，主要成分是芳樟醇、丁香酚、香叶醇及按叶油素，用于食品及皂用香精；叶片可作调味香料或作罐头矫味剂；种子含植物油可供工业用。^[42]

拉丁名：Camphora officinarum Nees ex Wall.，是常绿大乔木。全株有樟脑气味^[33]。分布于中国台湾、日本、韩国等地区，在中国分布于南方及西南各省区^[32][33]。据《中华本草》记载，樟的根、果、枝、叶和木材可入药，有祛风散寒、强心镇痉和杀虫等功能^[43][33]；木材及根、枝、叶可提取樟脑和樟油，樟脑和樟油供医药及香料工业用；果核含脂肪和含油，可供工业用。^[33]

拉丁名：Cassytha filiformis L.，是寄生缠绕草本，借盘状吸根攀附于寄主植物上^[44]。分布于亚洲、非洲和澳大利亚的热带和亚热带地区，在中国常见于云南、贵州、广西、广东、湖南、江西、浙江、福建及台湾等省区，生于海拔980-1600米山坡灌木丛或疏林中^[44][32]。无根藤对寄主有害，但可作造纸用的糊料，且据《中华本草》记载，全草可供药用，具有化湿消肿，通淋利尿，治肾炎水肿、尿路结石、尿路感染、跌打疖jiē肿及湿疹的功效^[43][44]。