木兰科

木兰目下的一科

木兰科

木兰科(学名:Magnoliaceae)为木兰目(Magnoliales)下的一科[0],其是被子植物中最原始的类群[5],在中国已有2500年的栽培历史,《神农本草经》《名医别录》《群芳谱》等古籍均有相关记载[6]。截止2024年4月,据生物物种名录(COL)统计,木兰科下共有3属、367个物种、17个亚种和33个品种[7]。中国有记录的木兰科物种有140个,共13个属,包括鹅掌楸属、含笑属、天女花属、玉兰属等[0]。木兰科主要分布在亚洲东南部、北美洲东南部、美洲中部,以及南美洲哥伦比亚、委内瑞拉、巴西东部等地区的热带、亚热带和温带地区,在中国主要分布于东南至西南部,向东北及西北逐渐减少[3]。木兰科植物属于深根、肉质根系,不耐水淹、干热,多为阳性或半阴性树种,适宜生长在温暖或凉爽、湿润多雾、相对湿度大的山地气候中[8]。木兰科植物为落叶或常绿,乔木或灌木,体内具芳香油,叶、花均有香气。单叶互生,托叶大,包被幼芽,早落,在枝上留有环状托叶痕。花大,顶生或腋生,花被6-9枚。聚合蓇葖果,种子悬挂在丝状的珠柄上[9]。其大多为高大乔木,花大而美丽,是城镇园林和庭园的良好观赏树种[8];其树干通直、生长较快、材质优良、可作为建筑、装饰和细工用材[10][11]。木兰科的花芳香浓郁,可提制浸膏,叶、茎、树皮可提炼精油[10][11][12],且其中的大多数植物是第三纪古热带植物区系的子遗植物和古老植物,可作为研究被子植物起源、系统发育的材料[10]。木兰科还是维持生态系统稳定的关键种,对群落的稳定性具有重要影响[10]。此外,据中国药用典籍《中药大辞典》记载,木兰科中的多种植物可入药,如荷花玉兰的花和树皮、木兰花、鹅掌楸的根等[13]。

木兰科(学名:Magnoliaceae)为木兰目(Magnoliales)下的一科[1],其是被子植物中最原始的类群[6],在中国已有2500年的栽培历史,《神农本草经》《名医别录》《群芳谱》等古籍均有相关记载[7]。截止2024年4月,据生物物种名录(COL)统计,木兰科下共有3属、367个物种、17个亚种和33个品种[8]中国有记录的木兰科物种有140个,共13个属,包括鹅掌楸属含笑属、天女花属、玉兰属[1]。木兰科主要分布在亚洲东南部、北美洲东南部、美洲中部,以及南美洲哥伦比亚委内瑞拉、巴西东部等地区的热带亚热带温带地区,在中国主要分布于东南至西南部,向东北及西北逐渐减少[4]。木兰科植物属于深根、肉质根系,不耐水淹、干热,多为阳性或半阴性树种,适宜生长在温暖或凉爽、湿润多雾、相对湿度大的山地气候中[9]

木兰科植物为落叶或常绿,乔木或灌木,体内具芳香油,叶、花均有香气。单叶互生,托叶大,包被幼芽,早落,在枝上留有环状托叶痕。花大,顶生或腋生,花被6-9枚。聚合蓇葖果,种子悬挂在丝状的珠柄[10]。其大多为高大乔木,花大而美丽,是城镇园林和庭园的良好观赏树种[9];其树干通直、生长较快、材质优良、可作为建筑、装饰和细工用材[11][12]。木兰科的花芳香浓郁,可提制浸膏,叶、茎、树皮可提炼精油[11][12][13],且其中的大多数植物是第三纪古热带植物区系的子遗植物和古老植物,可作为研究被子植物起源、系统发育的材料[11]。木兰科还是维持生态系统稳定的关键种,对群落的稳定性具有重要影响[11]。此外,据中国药用典籍《中药大辞典》记载,木兰科中的多种植物可入药,如荷花玉兰的花和树皮、木兰花鹅掌楸的根等[14]

木兰科濒危的原因主要有人为毁林、动物危害、自然繁殖能力衰退[15][16]。2021年,中国《国家重点保护野生植物》共收录24种木兰科植物,其中Ⅰ级保护物种3种,Ⅱ级保护物种21种[3]。截止2024年4月,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录346种木兰科植物,其中极危(CR)物种54种,濒危(EN)物种103种,易危(VU)物种31种,近危(NT)物种11种[2]。为保护木兰科植物的种质资源,各国多采用建立自然保护区、种质资源库、人工引种繁殖等方式[17][13][18]。木兰科植物具有丰富的文化内涵,如玉兰是中国十大名花之一,象征着高尚的灵魂[19][20]紫玉兰花开时寓意富贵祥和、紫气东来,花语是芳香情思。在佛教中,山玉兰与优昙华曼陀罗花、莲花并称为佛教四大吉花等[20][21]

起源

据现存植物和化石植物的综合研究结果,木兰科是被子植物中最原始的类群,起源于热带山地。具体说来,一部分起源于冈瓦纳古陆[注1],如木莲属(Manglietia)、华盖木属(Manglietiastrum),盖裂木属(Talauma)、长蕊木兰属(Alcimandra)等则起源于冈瓦纳古陆;一部分起源于劳亚古陆[注2],如木兰属(Magnolia)、含笑属(Michelia)、鹅掌楸属(Liriodendron)等[6]

中国南部、西南部和东南亚等地区是木兰科植物分布最集中的地区,也是木兰科原始类群的保存中心,主要集中在云南广西广东四川贵州,从云南向四周呈放射状分布逐渐减少。在中国西南地区有众多的原始代表,如香木莲(Manglietia aromatica)、大果木莲(Manglietia grandis)、大叶木莲(Manglietia megphylla)等,其中大果木莲具有明显的原始特征[6][22]

木兰属中以常绿组最为原始,几乎全部分布于中国南部、西南部及邻近地区。含笑属中以含笑组(Sect.Michelia)保留较多的原始特征,也集中分布于南部、西南部及邻近地区。从这一保存中心往北或往南分布的木兰科植物表现出较为进化的特征,因此,本区很可能就是木兰科起源的中心地区。如鹅掌楸属第四纪前,曾广布于欧亚及北美大陆,在新生代尚有10余种,经冰川四纪袭击后,本属仅存留植物两种,一种是分布中国长江以南的鹅掌qiū(Liriodendron chinense),另一种是分布于美国东南部的北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)。这两个种比较起来,北美鹅掌楸要比鹅掌楸进化,这是因为北美鹅掌楸的叶从一侧裂到两侧裂,花被片从具黄色脉纹至具宽的橙黄色带,花托雌蕊群超出花被之上至花托缩短,雌蕊藏于花被内,以上特征均是北美鹅掌楸经过长途迁移,适应外界环境而引起的形态变异。而鹅掌楸长期分布于其发源地,一直保持原始状态。因此,北美鹅掌楸可能起源于中国西南山地,后经迁移到美洲,经过长期地理隔离而形成的[6][22]

化石记录

白垩纪时期,木兰科最早、最可靠的大化石见于中国吉林,被命名为始木兰(Archimagnolia rostratostylosa),其可能比较接近于拟单性木兰属(Parakmeria)。晚白垩纪时期,日本俄罗斯远东地区和北美发现的木兰属鹅掌楸属等植物的大化石。第三纪,亚洲欧洲、北美均发现木兰属、鹅掌楸属、含笑属等植物的大化石。中国境内曾发现多个木兰科的孢粉化石,如甘肃、新疆、青海吉林黑龙江云南广东等地自白垩纪至第三纪的地层中均发现过木兰属孢粉化石。鹅掌楸的大化石虽未在中国发现,但在早白垩纪的广州白洞地层中就已有其孢粉化石记录[23]

分化

中国保留木兰科系统发育各阶段的代表植物,从常绿到落叶、托叶与叶柄全部贴生到离生、花顶生到腋生、花单生到组成花序、花两性到单性、花被多数到少数、雌蕊群无柄到有柄等过渡类型或极端类型在中国都有分布。中国南部和西南部及其邻近地区是木兰科植物的分化中心,具有许多进化和较进化的木兰科植物类群,如华盖木(Pachylarnax sinica)就是木莲属中进化水平较高的代表之一[22]

进化趋势

木兰科植物形态特征的进化趋势:(1)常绿→落叶;(2)叶全缘→分裂;(3)托叶贴生于叶柄→托叶与叶柄离生;(4)花顶生,单朵→花腋生,2-3朵花的聚伞花序;(5)花两性→杂性→单性异株;(6)雄蕊群无柄→雄蕊群具柄;(7)雌、雄蕊多数螺旋状排列→雌、雄蕊少数,轮状排列;(8)心皮离生→心皮合生;(9)胚珠在每心皮4-16颗→每心皮2颗;(10)木材具异型木射线→木材具同型木射线[24]

结合现代分布和化石资料来看,木兰科中的木兰亚科(Magnolioideae)和鹅掌楸亚科(Liriodendroideae)很早就已经分化,鹅掌楸亚科的植物具有落叶、翅果、种皮与内果皮联合等特征,表现出较高的系统发育水平。木兰亚科可分为木兰族(Magnolieae)和含笑族(Michelieae),木兰族中以木莲属木兰属的亲缘关系较为密切,其中木莲属较原始,具有常绿、多数种类有下皮层、聚合果较大型等特点。木兰属较进化,具有花被片分化、高纬地区的种类落叶等特点;单性木兰属(Kmeria)是木兰族中花部演化水平较高的代表,具有花单性、心皮数较少、心皮合生等特点[22]

木兰属长蕊木兰组(Sect. Aicimandra)兼有木兰族和含笑族的主要特征,成为两族之间的过渡类群。含笑族中以南洋含笑属(Elmerrillia)较为进化,含笑属与南洋含笑属在木材结构上相似,但外部形态较原始,如黄兰(Michelia champaca)等种类在花轴上还保留有较多的花被片、雄蕊雌蕊等原始特征[22]

早期分化

根据化石资料,木兰科的早期分化时间应是在早白垩纪初期,甚至更早的时间,因为在中国新疆塔里木盆地早白垩纪的木兰粉中不但有木兰属,还有含笑属,而在中国甘肃发现的木兰粉已有木莲属拟单性木兰属了,这说明至少在早白垩纪初期木兰科的的分化程度就已经非常高了。中国西南横断山脉、四川丹巴以南、云南个旧以北,即康滇古陆[注3]范围拥有木兰科11属,从原始到进化,各种类型均有。这一地区自古生代隆起以来从未被海水全部淹没,以后也没有受到冰期侵扰,气侯较温暖湿润,适合木兰科的生长发育,且喜马拉雅山脉隆起所造成气侯环境的变化又促进了木兰科的分化,因而在此地区孕育了丰富的木兰科植物[23]

分布区形成

木兰科植物在中国西南地区迅速分化后,不断向外辐射,进入中国大部分地区。向东分化经日本俄罗斯远东地区,通过白令陆桥可进入北美洲;向西分化经亚洲西部欧洲,通过格陵兰岛可进入北美洲,向南分化经印度支那马来西亚可到达新几内亚。在历史上,木兰科植物曾广泛分布于北温带,现代木兰科的热带亚洲分布或地区特有分布均是以中国为中心辐射分布,或在当地环境条件下分化形成的。东亚-北美间断分布的成因主要是受第四纪冰川的影响,在第三纪尚有10余种鹅掌楸广泛分布于北半球温带地区,因此木兰科植物在欧洲一直生存至更新世,南美的木兰科应是由北美迁移衍生而来。东业-北美间断分布属种的隔离时间大多在晚中新世,如当地的鹅掌揪就是大约在距今1千3百万年分化的[23]

历史记载

木兰科植物在中国已有2500年的栽培历史,据南朝志怪小说集《述异记》记载,吴王阖闾曾在浔阳宫殿旁种植木兰。西晋赋作《蜀都赋》中记载“被以樱、梅,树以木兰”,可见距今2000年前,木兰科就作为重要花木材料在中国园林中得到应用。在公元前100多年的长沙马王堆一号汉墓中,发现了保存完好的辛夷类药物,经鉴定是玉兰的花蕾,说明早在汉代时期,玉兰花蕾就作为药物使用。战国秦汉时期的医学著作,如《神农本草经》《名医别录》等,对木兰的性味、功效等也做了相关记载。在唐朝,玉兰作为名贵观赏花木,被人工栽植在庭院和园林中。唐代诗人王维西安建有私园“wǎng川别业”,在其所著的《辋川集》中记录了许多以植物造景为题的景点,如“木兰柴”因多植紫玉兰而得名。唐宋时期,诗词歌赋都视木兰科为名贵花木,当时的长安皇宫内和士大夫家均种植有木兰科植物,其也在这一时期被引种到日本栽培。明清时期,人们对木兰科的分类、栽培有了初步的认识。明代植物类专著《群芳谱》对玉兰的生物学特征进行了详细的描述。清代花草专著《花经》记载“玉兰古名木兰,出于马迹山,紧府观者为佳,今南浙亦有”,同时期的《植物名实图考》中对玉兰和紫玉兰进行了鉴别[7]

玉兰的花
玉兰的花

17-18世纪,世界上兴起了与植物探索有关的旅行和自然探险。植物猎人和专业的采集者对探索木兰科植物资源的命名、引种、收集和驯化作出了积极的贡献。其中最著名的是美国植物学家亨利·威尔逊(Henry Wilson),其在1899年进入中国,共采集了65000多份植物标本,成功将1500多种植物引种到欧美各地栽培。在其所著的《中国——园林之母》中写道“没有任何其他一类乔灌木能比木兰科植物在园林、园艺界更著名、更受赏识,没有任何其他一类乔灌木能比木兰科植物盛开更大、更丰富多彩的花朵”。1840年鸦片战争后,西方人在中国的大规模植物标本采集活动遍及全国各地,尤以西藏、台湾、西南、华南和西北为多,这一情形一直延续到1949年[25][26][7]

作为全球木兰科植物资源最丰富的国家,中国的木兰科植物资源对全球的贡献巨大。但由于早期中国的经济和社会条件有限,在这一重要的木兰科植物发现和命名的时期,多数是被动的任凭西方人采集和研发[7]

命名由来

1753年,瑞典生物分类学家林奈(Linnaeus)在其著作《植物种志》(Species Plantarum)中首次分类记载了木兰科植物,包括鹅掌楸属木兰属含笑属的8个物种,这也是最早的关于木兰科植物命名记载。虽然中国栽培木兰科植物历史悠久,但长期以来并不看重植物的命名,且与国际交流不多,因此人们所熟知的“木笔”“辛夷”“迎春”等名字并不被国际社会所认可[7]

分类历史

广义的木兰科由法国生物学家朱西厄(Jussieu)于1789年首次提出,后来英国生物学家哈钦森(Hutchinson)在1921年和1964年建立了木兰目(Magnoliales),并提出狭义木兰科的概念。此后,多国学者提出了许多分类系统,其中影响最广泛的是Dandy系统。该系统为英国植物学博士詹姆斯·埃德加·丹迪(James Edgar Dandy)于1927年发表,其将木兰科划分为鹅掌楸族和木兰族,认为鹅掌楸族由鹅掌楸属单属组成,但木兰族由盖裂木属、木莲属、木兰属、长蕊木兰属、香木兰属(Aromadendron)等9属组成。1964年,丹迪论述了鹅掌楸族和木兰族组成的木兰科系统,在该系统中,增加了合果木属(Paramichelia)和观光木属(Tsoongiodendron),形成了完整的2族12属系统[27]

Dandy分类系统在植物分类界被广为接受,但自20世纪80年代之后,木兰科植物的分类又出现多个系统。截止2012年,木兰科尚缺乏一个广泛接受、并较能反映其系统演化的分类系统,在分类和类群界限上仍存在很大争议,其中属的界限成为了争议的焦点,形成了小属派(以“分”为特色)和大属派(以“合”为特色)两派观点[27]

小属派分类

小属派以“分”为特色对木兰科进行分类,即将木兰科细分为多个属。1984年,中国学者刘玉壶将Dandy系统中的2族提升为鹅掌楸亚科和木兰亚科,在木兰亚科中增加了拟单性木兰属、南美盖裂木属(Dugandiodendron)和华盖木属。在该系统中,刘玉壶将木兰亚科划分为木兰族(花顶生)和含笑族(花腋生),从而构成了2亚科2族15属的系统。1995年,他又从木兰亚族中分离出长蕊木兰亚族,并于1996年正式发表了长蕊木兰亚族。1996年,中国学者张冰在刘玉壶系统的基础上,将盖裂木属归入木兰属,认为木兰科分为2亚科2族4亚族14属较为适宜[28]。2011年,美国学者西玛(Sima)新建立了拟木兰属(Paramagnolia)和异木兰属(Metamagnolia),将焕yōng木属(Woonyoungia)并入单性木兰属,拟单性木兰属并入厚壁木属(Pachylarnax),长蕊木兰属并入香木兰属,南洋含笑属并入含笑属,并重新调整了木兰属、长喙木兰属(Lirianthe)、厚朴属(Houpoea)、盖裂木属等的范围,形成了木兰科2亚科2族15属的系统[29][27]。由于2008年和2013年的两项分子研究,较好地区分了广义的木兰属中的各个小属级演化支,多识被子植物系统因此仍然遵循中国学界的小属传统,综合夏念和系统和司马永康-陆树刚系统,并参照分子研究得出的系统发生树,将广义的木兰属分为18属,木兰科因而总共有19属[30]

多识被子植物系统对木兰科植物的分类
多识被子植物系统对木兰科植物的分类

大属派分类

大属派以“合”为特色对木兰科进行分类,即将木兰科的多个属尽量归为一类。1985年,荷兰学者诺特博姆(Nooteboom)提出了将木兰科分为2亚科2族7属,其对属作了较大归并,将长蕊木兰属、香木兰属、南美盖裂木属、华盖木属拟单性木兰属和盖裂木属等6属并入木兰属,将合果木属观光木属并入含笑属[31]。1993年,诺特博姆又将华盖木属归并入木莲属[32]。2000年,诺特博姆根据分子系统学的研究结果,提出了将木兰科分为2亚科3属的系统,在木兰亚科中,除厚壁木属外,其余属均并入木兰属[33]。2003年,中国学者龚xún根据对木兰亚科主要性状的观察,将中国木兰亚科分为木兰属和含笑属,将玉兰亚属、合果木属和观光木属归并入含笑属,将木兰亚属和其余中国所产属均归并入木兰属[34]。2004年,中国学者孙卫邦将中国木兰科划分为2亚科2族3属,将中国所产木兰族各属全部归并入木兰属,而中国所产含笑族各属则全部归并入含笑属[35]。同年,诺特博姆根据分子系统学和形态学的研究成果,将木兰亚科所有属归并为木兰属,构成了将木兰科分为木兰属和鹅掌楸属2个属的分类系统[36]

下级分类

截止2024年4月,据生物物种名录(COL)统计,木兰科下共有3属(鹅掌楸属、北美木兰属、含笑属)、367个物种、17个亚种和33个品种,生物物种名录采用的是大属派的分类方式,即以“合”为特色[8][27]中国有记录的木兰科物种有140个,共13个属,分别为长蕊木兰属、厚朴属、长喙木兰属、鹅掌楸属、北美木兰属(Magnolia)、木莲属含笑属、天女花属(Oyama)、厚壁木属、拟单性木兰属、盖裂木属、焕镛木属、玉兰属(Yulania),中国物种2000名录采用的是小属派的分类方式,即以“分”为特色。本文木兰科的分类方式主要参考中国物种2000名录[1][27]

木兰科植物的分类
木兰科植物的分类木兰科植物的分类
木兰科属下的植物
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形态特征

木兰科植物为落叶或常绿,乔木或灌木,体内具芳香油,叶、花均有香气[10]

单叶互生,全缘,稀分裂,羽状脉,托叶大,包被幼芽,早落,在枝上留有环状托叶痕[10]

花大,顶生或腋生,常两性,花被6-9枚,同型、多数、离生,每轮3-4枚;雄蕊及心皮多数、离生、螺旋排列在伸长的花托上,雌蕊群排列在上面,雄蕊群在下面[10]

果实与种子

聚合蓇葖果,种子悬挂在丝状的珠柄上,有丰富的胚乳[10]

分布范围

木兰科主要分布于北半球的温带,大部分的种集中分布于东南亚和北美东南部,少数种分布至南半球的巴西和新几内亚,以靠近北回归线南北10°为最多,其中亚洲分布的种类远远多于美洲。在中国,木兰科植物主要分布于东南至西南部,向东北及西北逐渐减少。按照分布区域,木兰科植物的分布区系包括东亚区、大西洋北美区、印度区、印度支那区、马来西亚区、热带区域,具体如下[4][23]

区系包含地区包含植物
东亚区萨哈林岛、日本朝鲜半岛、东喜马拉雅、印度北部、缅甸北部、北部湾北部、中国亚热带的大部分地区及黑龙江流域本区拥有木兰科从最原始(如木莲属)到最进化(如观光木属)的各种类群,还有一个特有属华盖木属,本区是木兰科的现代分布中心,并可能是起源中心
大西洋北美区从北美大西洋沿岸伸延至大平原,并从墨西哥湾沿岸至加拿大南部地区本区仅有木兰属、盖裂木属和鹅掌楸属,由于分布中心或原始类型全在东亚,因而本区木兰科的衍生性质是非常明显的,特别是鹅掌楸属植物,一般认为中国的鹅掌楸仍保留有较原始的性状
印度区包括整个印度半岛、喜马拉雅的热带山前地带和斯里兰卡本区没有特有属,除厚壁木属和印度支那区共有外,其余的属均和东亚共有,且每含有的种非常少,不是木兰科的分布中心。本区的木兰科植物是由东亚区扩散而来
印度支那区包括孟加拉东南和最东部及与东面毗邻的印度热带地区,以及泰国、印度支那、中国西南、华南地区海南岛本区木兰科植物与东亚区有密切的关系,含种数较多的属有木兰属含笑属和盖裂木属,是木兰科的另一现代分布中心
马来西亚包括马来半岛南部、马来群岛、新几内亚南洋含笑属为本区特有,其余的属均与印度支那区共有。盖裂木属含有较多的种,其余各属的种类较少,本区是木兰科分布的边缘地带
热带区域包括美国佛罗里达半岛最南的热带部分,墨西哥的平原和沿岸,整个中美洲和安的列斯群岛,南美洲的大部分地区,以及美洲大陆附近的热带岛屿仅有木兰属、盖裂木属和南美盖裂木属3个属,其中南美盖裂木属为本区特有

栖息环境

木兰科分布地的植被类型主要有4个,即热带雨林、季雨林、亚热带常绿阔叶林和温带夏绿阔叶林,具体如下[5]

植被类型具体分布地包含植物
热带雨林在美洲热带雨林中,木兰科多分布于美洲中部、南美洲西北部及巴西东南沿海乌尔山脉中;在亚洲热带雨林中,木兰科多分布在印度-马来西亚雨林中,分布范围较广,从苏门答腊岛新几内亚岛马来群岛均有分布香木兰属、厚壁木属、合果含笑属、盖裂木属等
季雨林多分布在印度德干高原,缅甸、泰国老挝越南等地干热河谷及盆地,中国广东、广西南部、云南南部等地的森林、林地等,墨西哥危地马拉萨尔瓦多等地的太平洋沿岸,以及西印度群岛等地长蕊木兰属单性木兰属
亚热带常绿阔叶林多分布于中国秦岭及淮河以南各地及西南山区,日本南部、朝鲜半岛南部,以及美国大西洋沿岸地区鹅掌楸属、木兰属、木莲属含笑属拟单性木兰属观光木属
温带夏绿阔叶林多分布于中国秦岭淮河以北地区,日本北部、朝鲜半岛北部,以及美国东南部和加拿大南部鹅掌楸属、木兰属

按照木兰科分布地的气候型,可分为热带高原气候型、热带气候型、大陆东岸气候型,具体如下[5]

气候型分布区域包含植物
热带高原气候型分布于喜马拉雅山及中国西南的山岳地带,温差较小,高原周年气温为14-17℃。木兰科中长蕊木兰(Alcimandra cathcartii)产于海拔800-2700米的山地季雨林带的潮湿杂木苔藓林中,缅甸、老挝山地也有分布,喜夏季凉爽、冬季温暖的气候长蕊木兰属
热带气候型分布于赤道及南、北两回归线之间,月平均最高与最低温差较小,离赤道渐远温差渐大鹅掌楸属、北美木兰属、拟单性木兰属、盖裂木属
大陆东岸气候型位于大陆东岸及附近岛屿,冬夏两季温差大,夏季降水量较多。分布于东亚及北美大西洋沿岸及其附近按冬季气温的高低可分为1.温暖型,位于亚热带植被分布区,以鹅掌楸属、木兰属、木莲属含笑属、拟单性木兰属、观光木属等为主;2. 冷凉型,位于温带植被分布区,鹅掌楸属和木兰属会向冷凉型气候延伸

适应性

木兰科植物属于深根、肉质根系,多数有萌蘖特性,且不耐水淹、干热,多为阳性或半阴性树种,幼龄生长喜荫蔽,后喜光性趋强,适宜生长在温暖或凉爽、湿润多雾、相对湿度大的山地气候中。木兰科植物多生长在土壤肥沃、排水良好的山坡或山谷中,土壤多是由花岗岩、砂页岩、石灰岩等发育而成的砖红壤、赤红壤、红壤、山地黄壤及石灰土,无机养分和有机质含量丰富,绝大多数为酸性土壤,且土质疏松、较深厚、湿润、肥力较高[9]

杂交亲和性

有学者采用常规杂交育种的方法对在木兰科植物进行杂交试验,发现除木兰属的木兰亚属和玉兰亚属内没有杂交亲和性外,木兰科其他属内都有杂交亲和性,这表明木兰科属内不存在生殖隔离。除拟单性木兰属与木兰属的木兰亚属之间有杂交亲和性外,其它属间都没有杂交亲和性,这表明木兰科属间存在着生殖隔离[37]

播种

在木兰科植物的聚合蓇葖果由黄绿色转为红褐色或黄褐色,并少量开裂露出鲜红色种粒时采种,脱出种子后清洗,并阴干备用。播种前再用清洁剂漂洗种子,以去除种子上残留的油脂,促进种子萌发。大多数木兰科植物的种子具有休眠的习性,可通过温水浸种、机械破皮、施加植物激素等方法解除休眠。播种育苗常采用随采随播的方式,也有学者认为热带和南亚热带地区的种宜随采随播,而北方地区可将种子贮藏过冬后再春播。木兰科植物适宜在湿润且排水良好的基质中播种育苗,可采用常规育苗方式,也可用穴盘等容器育苗。但需注意的是,木兰科植物的幼苗生长需进行适当的遮荫处理,如果暴露于阳光下,叶片很容易被日光灼伤,影响其植株生长[38]

嫁接

木兰科植物的芽接、枝接、腹接、靠接均有较高的成活率,不同属间的嫁接亦可有高的成活率,因此可选用当地适生种类做砧木。嫁接苗比实生苗生长快且健壮,适应环境的能力强,以此保存优良的珍稀濒危种类,可快速增加其种群数量。落叶种类如玉兰亚属植物为预生分枝,第一年形成的芽到下一年才萌发,采用芽接成活率较高。同生分枝的木兰亚属、木莲属植物芽接的成活率较低,只有山木兰(Lirianthe delavayi)、荷花木兰(Magnolia grandiflora)以玉兰(Yulania denudata)为砧木,海南木莲(Manglietia fordiana var. hainanensis)以黄兰为砧木的芽接获得成功,成活率达到50%-90%[39]

扦插

选择健康、无病虫害的一年生枝条作接穗,母株树龄以5年生以内为宜。qiān插时间最好选在雨季刚开始,以6-8月开始为宜,扦插深度以5-7厘米为宜。在早上或黄昏采取插条,采后应置于塑料袋冰盒或阴凉的环境中保持湿润,最好随采随插。插条基部选在节处,上部留2-3健康叶片,对于大叶的物种可将叶剪掉一半。扦插前对插穗根部进行消毒,扦插后保持温度在25℃左右,湿度在60%-80%,可适当在叶面喷施磷钾肥以促进生,待扦插苗的根长出来后可进行移栽[39]

木兰科中含笑属植物扦插较易成活,成活率可达30%-50%,如金叶含笑云南含笑(Michelia yunnanensis)、含笑花(Michelia figo)等;灌木种类较乔木种类成活率高,如云南含笑、含笑花的扦插成活率有50%,夜香木兰(Lirianthe coco)可以达到50%-60%。而金叶含笑只有30%左右,乐东拟单性木兰只有10%-20%的成活率[39]

养护管理

木兰科植物枝干愈伤能力普遍较差,一般不做修剪。但移栽后,为提高植株成活率,可疏除病虫枝、干枯枝、下垂枝、徒长枝、过密枝及无用的枝条,修剪量约为总量的1/3。木兰科喜湿润、忌水涝,移栽第1年需人工干预保证水分平衡。首先在下雨后,及时检查排水情况;其次浇水时要遵循勤检查、见干见湿的原则,还应在伏早天气对木兰科叶片、树干进行喷水加湿以补充水分。木兰科喜肥,以基肥为主,花后至夏初季节可适当追肥,施肥方法为环状施肥或点穴式施肥。为促进木兰科根系的生长,可以进行灌根处理。采用漫灌法,以利于根系吸收,灌根后回填,并连灌3次[40]

紫玉兰的种植养护
紫玉兰的种植养护

病虫害防治

防治木兰科植物的病害可结合冬季清园,喷施波尔多液或硫悬浮剂杀菌。在苗期发生立枯病,可喷施波尔多液、石灰水敌克松等药剂。当发生炭疽病黑斑病、叶斑病、叶枯病可喷施代森锰锌多菌灵百菌清等可湿性粉剂。防治藻病需在冬季、早春时节喷施波尔多液,发病后可喷洒硫酸铜喷雾。防治煤烟病主要是控制蚧壳虫蚜虫粉虱等害虫的发生,可喷洒氧化乐果、优乐得、松脂合等药剂,在虫害发生初期可喷施波尔多液[41]

保护现状

木兰科植物中,数量下降的物种有峨眉拟单性木兰、花园玉兰、星花玉兰等,在中国焕镛木、华盖木、云南拟单性木兰等木兰科植物生存受威胁较严重。截止2019年,峨眉拟单性木兰仅产于中国四川峨眉山,分布于海拔1200-1300米的常绿阔叶林中,在峨眉山野外仅发现两个居群,个体数量不到100株,野外自然更新非常困难,属于急需保护的极小种群野生植物之一[42]。焕镛木是中国特有的植物,曾经一度被认为已经灭绝。直至1986年,中国植物学家刘玉壶在贵州荔波县发现该种标本,并在广西、云南等地发现了该种群,但这些种群均较小。截止2009年,焕镛木仅分布于海拔200-750米的石灰岩山地常绿阔叶林中,分布区非常狭窄,种群处于濒危状态[43]。华盖木是中国云南的特有植物,分布区极其狭窄。2009年,中国学者依据野外考察结果推论,云南东南部的华盖木野生个体总数可能不超过50株[17]。花园玉兰仅产于哥伦比亚安蒂奥基亚省西部山脉的花园市(Jardin),由于当地居民的乱砍滥伐,花园玉兰的栖息地出现破碎化,截止2024年,仅存不到50个成熟个体[44]

濒危原因

木兰科植物濒危的原因主要有人为毁林、动物危害、自然繁殖能力衰退[15][16]

人为毁林

由于大多数木兰科植物都是优良用材树种、药用植物或香料植物,因此大量木兰科植物遭到滥伐、剥皮和采集,使许多种群数量急剧下降,因而逐渐成为渐危种或濒危种。此外,由于乱砍滥伐和毁林开荒,致使中国原生林几乎全部消失,次生残林也遭受反复破坏,以致森林生态系统严重退化,且难以恢复。因此,大多数木兰科植物的分布区已随生境的破坏而缩小[15][16]

动物危害

木兰科植物的种子除鹅掌楸外,均具有鲜红色的外种皮,聚合蓇葖果开裂时,白色丝状的珠柄悬挂种子于果外,其种子多被林中的鼠类、鸟类和猴类所掠食,很少发芽成苗。动物食后未能消化的种子只有落在适宜的生态环境中,才能萌发成苗。因此,幼苗成活机会少,且只能零星分布。木兰科植物的花朵具有芳香气味,常常在花蕾期就被昆虫咬食,以致许多花发育不全,或全被吃掉,或落蕾落果,如大果木莲和华盖木的花受昆虫危害就非常严重[15]

自然繁殖能力衰退

多数木兰科植物自身繁殖能力差,一方面由于其种子本身通透性差,致使种子发芽困难;另一方面由于多数木兰科植物花粉传播和授粉困难,存在雌雄配子败育现象,因而结实率极低。如鹅掌楸属由于雌蕊先熟,所形成的种子无生命力,自然繁殖能力差。拟单性木兰属植物很少或没有两性花植株,因此自然繁殖非常困难,濒临灭绝。此外,木兰科植物多数为大乔木,林下潮湿,聚合蓇葖果成熟落地后,种子往往会腐烂,不易发芽[15][16]

保护等级

截止2024年4月,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》共收录346种木兰科植物,其中极危(CR)物种54种,濒危(EN)物种103种,易危(VU)物种31种,近危(NT)物种11种,部分濒危物种列举如下[2]

濒危等级物种
极危(CR)物种宝华玉兰(Yulania zenii)、大果木莲(Manglietia grandis)、长梗木莲(Manglietia longipedunculata)、花园玉兰(Magnolia jardinensis)、华盖木(Pachylarnax sinica)等
濒危(EN)物种星花玉兰(Yulania stellata)、毛果木莲(Manglietia ventii)、光叶玉兰(Yulania dawsoniana)、巴巴科木兰(Magnolia calophylla)、瓜塔佩木兰(Magnolia guatapensis)、桑坦德玉兰(Magnolia santanderiana)等
易危(VN)物种天目玉兰(Yulania amoena)、观光木(Michelia odora)、蜡拖鞋花(Magnolia yoroconte)、墨西哥木兰(Magnolia mexicana)、瓜纳巴诺木兰(Magnolia sambuensis)等
近危(NT)物种鹅掌楸(Liriodendron chinense)、哇卡(Magnolia sororum)、莱卡(Magnolia borneensis)、广西含笑(Michelia guangxiensis)、福建木兰(Lirianthe fujianensis)等

2021年,中国《国家重点保护野生植物》共收录24种木兰科植物,其中Ⅰ级保护物种3种,Ⅱ级保护物种21种,部分物种列举如下[3]

保护等级物种
Ⅰ级保护物种焕镛木(Woonyoungia septentrionalis)、峨眉拟单性木兰(Parakmeria omeiensis)、华盖木(Pachylarnax sinica)
Ⅱ级保护物种云南拟单性木兰(Parakmeria yunnanensis)、合果木(Paramichelia baillonii)、宝华玉兰(Yulania zenii)、长蕊木兰(Alcimandra cathcartii)、厚朴(Houpoëa officinalis)等

保护措施

为保护木兰科植物的种质资源,各国多采用建立自然保护区、种质资源库、人工引种繁殖等方式。如中国华南植物研究建立了木兰科植物种质资源库,并成功地引种了多个木兰科植物。中国在华盖木分布区内建立了小桥沟自然保护区,严禁砍伐现存的植株。并且自20世纪80年代以来,昆明植物研究所植物园和云南省林科院珍稀濒危植物繁育研究室对华盖木进行引种栽培,通过多年的人工繁育,华盖木幼苗和幼树数量显著上升[17][13]。2015年,日本多津市通过了一项包括星花玉兰在内的就地保护计划,该计划旨在阻止乱砍滥伐,促进种子发芽和幼苗生长,提高星花玉兰的种群数目[18]

园林绿化

木兰科大多为高大乔木,花大而美丽,具芳香气味,树形雅致,观赏价值大,是城镇园林和庭园的良好观赏树种,可用于公园和风景点、庭园与居住区、寺庙和纪念性场所绿化,以及营造木兰专类园[9]

应用场地应用方式代表植物图片
公园和风景点木兰科植物种类繁多,观赏特性各不相同。在绿化配置形式上,既可以单一种类构景,也可以多种木兰科植物或与柏树、樱花、茶花茶梅等植物组景。种植形式可以单株散植于建筑四周或假山一隅,也可列植于园路两旁,还可以数株集中连片种植醉香含笑乐昌含笑深山含笑乐东拟单性木兰、观光木、红花木莲常绿乔木,既可数株群植或与玉兰等落叶种类混植于空旷的草坪当中构造突显的景观效果,也可作为背景树成片种植
种植于草地的荷花木兰
种植于草地的荷花木兰

庭园与居住区根据庭院建设的不同需要,有不同的木兰科植物被大量应用。树冠较大的木兰科乔木可孤植为庭荫树,也可列植于围墙边,作为分隔空间的绿墙之用;树冠较小的乔灌木可群植或与其他植物搭配种植于花坛、花镜、花篱、花墙等地玉兰、紫玉兰、星花木兰、景宁木兰、天女花等落叶种类既可以配置于园门入口、园路一侧、山丘一隅、小品四周,也可数株集中种植于一园落内;还可与其它花木,如茶花、茶梅、杜鹃等春花植物组景
种植于路旁的荷花木兰
种植于路旁的荷花木兰
寺庙和纪念性场所木兰科植物可作为“佛家花”,种植于寺庙和纪念性场所中,为寺庙渲染了神圣庄严、空灵脱俗、冰清玉洁、优雅别致的氛围。利用木兰科植物的不同观赏特性,可以体现纪念性场所的不同主题除广泛应用的玉兰等高大乔木外,含笑、云南含笑金叶含笑、天女花等也被逐步应用于寺庙中。在纪念性场所中,可种植鹅掌楸、醉香含笑等高大的木兰科常绿植物,渲染一种庄严肃穆的氛围
寺庙中的玉兰
寺庙中的玉兰

木兰专类园以木兰为主的专类园一般有两类,一类是以观赏木兰科植物为主的专类园,另一类是以科学研究为目的,在种质资源保存和研究的基础上,也可鉴赏的专类园中国林科院亚热带林业研究所与浙江建德林场合建的江南木兰园、广州华南植物园中的木兰园
木兰专类园
木兰专类园

工业原料

木兰科树干通直、生长较快、材质优良、可作为建筑、装饰和细工用材。如合果木树干通直圆满、材质坚硬、抗虫、耐腐力强,是良好的高级家具建筑用材;鹅掌楸作为木材纹理直、质轻软、易加工、不变形、木材干燥后不开裂、抗虫蛀强,可作为造船、家具建筑用材。此外,木莲、乐东拟单性木兰等都是材质优良的高档家具、装饰用材,有的还可做胶合板和微薄板材[11][12]

鹅掌楸作为木材
鹅掌楸作为木材

木兰科中多数植物的花芳香浓郁,是值得开发的香源植物 ,其花可提制浸膏,叶、茎、树皮可提炼精油,可调配成香精和化妆品使用。如玉兰花净油就是高档的化妆品香精,也是中国主要的熏茶剂,受到消费者的欢迎。此外,多数含笑属、木兰属植物可调制香皂和香精,如黄山玉兰(Yulania cylindrica)、夜香木兰、黄兰香木莲、观光木等[11][12][13]

玉兰花净油
玉兰花净油

科研价值

木兰科植物是极为重要的科学研究材料,其在中国云南不仅自然分布范围广,且种类繁多。木兰科植物中原始类型、单种属、寡种属和中国特有种均较多,其中大多数是第三纪古热带植物区系的子遗植物和古老植物,是被子植物中较原始的类群。因此,可作为研究被子植物起源、系统发育的珍贵材料,也是物种进化研究的基础[11]

生态价值

木兰科植物多是高达15-40米的大乔木,常与壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)等乔木组成森林上层的优势树种,在维持森林生态系统平衡中起着重要作用。如在中国云南西畴县,华盖木、云南拟单性木兰(Parakmeria yunnanensis)与云南樟(Camphora glandulifera)、圆叶乌jiù(Triadica rotundifolia)、马尾树(Rhoiptelea chiliantha)等植物伴生。由此看出,木兰科植物是重要的伴生树种,以及维持生态系统稳定的关键种,对群落的稳定性具有重要影响[11]

药用价值

据中国药用典籍《中药大辞典》记载,木兰科中的多种植物可入药,部分药材如下[14]

药材作用治疗疾病图片
荷花玉兰的花和树皮祛风散寒、行气止痛外感风寒、头痛鼻塞、wǎn腹胀痛、呕吐腹泻、高血压病、偏头痛
木兰花:天目木兰、天女木兰、黄山木兰的花蕾利尿、消肿酒疸、重舌、yōng毒、肺损咳嗽、痰中带血等
鹅掌楸的根驱风除湿、强筋壮骨肌肉萎缩、风湿关节痛等
木莲的果实通便、止咳实热便秘、老人咳嗽等

诗词

中国古代传统意义上的木兰多为白色,即玉兰(Yulania denudata),其也是中国十大名花之一。玉兰早春开花时,其纯白圣洁的花朵立于枝头,让人生出敬仰之感,因此,其花语为高尚的灵魂,许多文人墨客都撰写了与玉兰相关的诗句。如战国时期诗人屈原在其著作《离骚》中写道“朝饮木兰之坠露兮,夕餐秋菊之落英”,其中木兰指的是玉兰,诗人以其为食物,暗指自己追求人格高尚,不与他人同流合污。明代诗人文微明用“绰约新妆玉有辉,素娥千队雪成围。玉环飞燕元相敌,笑比江梅不恨肥”的诗句来称赞玉兰。明代花草专著《群芳谱》中记载“玉兰花九瓣,色白微碧,香味似兰,故又有玉雪香脂之美誉”[19][20]

玉兰花朵立于枝头
玉兰花朵立于枝头

名俗

紫玉兰花开时寓意富贵祥和、紫气东来,其花蕾形状像是立着的毛笔头,由此被称为“木笔”,有文人赞其才华的寓意,其花语是芳香情思。因此,中国古人常将紫玉兰作为珍贵的装饰品和男女之间的信物。在佛教中,山玉兰与优昙华曼陀罗花、莲花并称为佛教四大吉花。民俗中也有“玉堂富贵,竹报平安”之说,即玉兰居于首位的“庭院八品”,包括玉兰、海棠、牡丹、桂花、翠竹、芭蕉、梅花和兰。此外,玉兰的形象也经常出现在木雕、玉雕、窗花、剪纸、刺绣、陶瓷器皿、灯饰等日常生活用品中。中国上海市潮州市佛山市嘉义市连云港市东川市新余市等城市均选玉兰作为市花,以寄托人们对生活的美好愿景,同时以市花文化提升城市核心凝聚力[20][21]

紫玉兰开花
紫玉兰开花

传说

中国汉乐府诗中,就有以木兰为巾帼英豪,其替父从军的故事更是流传至今。民间也有关于玉兰花的传说,传说玉兰花是三个姐妹的化身,分别唤作白玉兰、黄玉兰和红玉兰。很久以前,她们用自己的花香迷倒了看守盐仓的蟹将军,趁机将盐仓打开,把盐浸入海中,为村民们解难,但三姐妹却被龙王施法变成了花树。为纪念三姐妹,人们命名这种花树为“玉兰花”[20]

参考资料 44

  1. Species — 物种2000中国节点
  2. Magnoliaceae — The Red List Partnership
  3. 国家重点保护野生植物(2021版) — 植物智
  4. 参考 4
  5. 参考 5
  6. 参考 6
  7. 参考 7
  8. Magnoliaceae — catalogue of life
  9. 参考 9
  10. 参考 10
  11. 参考 11
  12. 参考 12
  13. 参考 13
  14. 参考 14
  15. 参考 15
  16. 参考 16
  17. 参考 17
  18. Magnolia stellata — The Red List Partnership
  19. 参考 19
  20. 参考 20
  21. 参考 21
  22. 参考 22
  23. 参考 23
  24. 参考 24
  25. 参考 25
  26. 参考 26
  27. 参考 27
  28. 参考 28
  29. 参考 29
  30. 木兰科 — 多识被子植物分类系统
  31. 参考 31
  32. 参考 32
  33. 参考 33
  34. 参考 34
  35. 参考 35
  36. 参考 36
  37. 参考 37
  38. 参考 38
  39. 参考 39
  40. 参考 40
  41. 参考 41
  42. 参考 42
  43. 参考 43
  44. Magnolia jardinensis — The Red List Partnership

注释

  1. 是存在于新元古代至侏罗纪前期(约5.73亿至1.8亿年前)的超大陆
  2. 劳亚古陆又称北方大陆,是一个假想的位于北半球的古大陆。劳亚古陆是劳伦系亚古陆块和欧亚陆块的联合名称。
  3. 康滇古陆呈南北方向分布于中国川西至滇中一带范围,最初是由大约10亿年前发生的一次强烈造山运动所形成的—个褶皱山系。它的范围在古生代以至三叠纪期间屡有增减,有时扩大到和东南面的黔桂古陆或东面的黔中古陆,有时则被较大海侵阶段的海水所覆盖而大部沉没,但仍呈现相对的水下隆起状态。
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