含笑属

含笑属（Michelia）是木兰科(Magnoli-aceae)中的最大类群^[2]。含笑属（Michelia）植物适宜生长于温暖湿润气候、酸性土壤^[3]，为常绿阔叶林的重要组成树种^[4]。含笑属共约80种植物^[5][6]，分布于亚洲热带、亚热带及温带的中国、印度、斯里兰卡、中南半岛、马来群岛、日本南部^[7]。中国拥有大部分的种质资源^[3]，主产于西南部至东部，以西南部较多^[4]。

常绿乔木或灌木^[3]。小枝具环状托叶痕^[7]。叶全缘，革质，单叶互生^[4]；幼叶在芽内对折^[7]。花单生叶腋，稀2-3朵成聚伞花序，佛焰苞状苞片2-4枚；花两性，常芳香^[7]。聚合果常因部分心皮不发育成疏散穗状；蓇gū荚革质或木质，宿存于果轴，无柄或具短柄，背缝开裂或腹背缝2瓣裂^[7]。种子2至数颗，红或褐色^[7]。果实成熟期在8~11月^[8]。

含笑属植物木材淡黄褐色，纹理直，结构细，质轻软，有香气，耐腐朽。供板料，家具、细木工等用，有些种类花芳香，树形优美，为提取芳香油的重要树种^[4]。树形、叶形俱美，花朵香气浓郁，花开如笑，是材用、油用等宝贵的林木种质资源，也是世界著名的观赏园林绿化植物^[8]。含笑属野生植物资源正在逐渐减少^[9]，峨眉含笑、香子含笑、石碌含笑和广东含笑是含笑属中的中国国家二级保护植物。^{[10][11][12][13]}

含笑的得名有两种说法：一是其花朵生于叶腋，半遮半掩；二是花开放时的花瓣不完全张开，半开半含，似掩口而笑，故称含笑。^[3]含笑属由Linnaeus(1753)建立，该属的模式为黄兰(M.champaca)^[14]。以其花腋生、花药侧向开裂、雌蕊群具明显的雌蕊群柄等较为进化的特征，被从木兰属中分出来，是木兰科比较特化的分类群^[15]。

含笑属属下的主要分类系统：Chen & Nooteboom(1993)系统和刘玉壶(1996)系统，两种分类系统的主要不同在于刘玉壶将Chen & Nooteboom(1993)系统中含笑组中许多无托叶痕的种放在异被组^[15]。

在Chen & Nooteboom(1993)系统中，合果木属(Paramichelia)和观光木属(Tsoongiodendron)被并入含笑属，并将含笑属分为6组：含笑组(sect.Michelia)、肖含笑组(sect.Micheliopsis)、双被组(sect.Dichlamys)、异被组(sect.Anioschlamys)、合果木组(sect.Paramichelia)、观光木组(sect.Tsoongiodendron)。刘玉壶(1996)系统，将含笑属分为2亚属：含笑亚属(subgen.Michelia)和后生含笑亚属(subgen.Metamichelia)，4组：含笑组、肖含笑组、双被组、异被组(不包括合果木属和观光木属)。^[15]

对于含笑亚族中含笑属 （ Michelia）、合果木属 （ Paramichelia） 及观光木属 （Tsoongiodendron） 的系统分类问题一直存在争论。合果木属与观光木属能结合在一起形成姊妹类群，并与含笑属的其它类群构成含笑分支。^[16]。孢粉学证据支持合果木属与观光木属归并于含笑属下；木材结构分析证据表明含笑属与合果木属亲缘关系较近，与观光木属亲缘关系更近^[16]。

合果木属，Willis 曾经认为合果木可以独立成属，亦可归入含笑属。后来Willis 和 Dandy 同意独立成合果木属^[16]。合果木属依据幼叶卷折式，花、聚合果形态等较进化特征及地理分布等与含笑亚族其它属有明显区别，应独立成属。^[16]

观光木属的枝、 叶、花、果等具有进化特征，木材解剖形态也比含笑属进化，观光木属局限的地理分布显然与含笑亚族其它两属迥然不同，应是独立的单属种，而且是木兰科中最进化的属^[16]。王艇等利用随机扩增多态性DNA(RAPD)技术分析了14种含笑亚族植物，结果显示14个种明显地分为2个亚类群，故将合果木独立成属与含笑属并列，不把观光木从含笑属中独立出来单独成属^[17]。

常绿乔木或灌木。小枝具环状托叶痕^[7]。

叶全缘，革质，单叶互生^[4]；托叶膜质，盔帽状，两瓣裂，与叶柄贴生或离生，如贴生则叶柄具托叶痕；幼叶在芽内对折^[7]。

花单生叶腋，稀2-3朵成聚伞花序，佛焰苞状苞片2-4枚；花两性，常芳香。花被片6-21，3或6片一轮，近似，稀外轮较小；雄蕊多数，药室长，侧向或近侧向开裂，药隔长尖或短尖，稀不伸出；雌蕊群具柄，心皮多数或少数，腹面基部着生花托，上部分离，常部分不发育，心皮背部无纵纹沟，花柱近顶端着生，柱头面在花柱上部或近末端，每心皮胚珠2至数颗^[7]。花粉粉粒为两侧对称，异极，具1远极单沟萌发孔，沟长几乎达两端；极面观为椭圆形，赤道面观船形；除云南含笑与雅致含笑外，外壁表面光滑或较粗糙，具小穿孔、小穴状、皱波状或网状等雕纹^[15]。

聚合果常因部分心皮不发育成疏散穗状；蓇荚革质或木质，宿存于果轴，无柄或具短柄，背缝开裂或腹背缝2瓣裂，为离心皮果^[7]。

种子2至数颗，红或褐色^[7]。

全球约80种^[5][6]，《Flora of China》中记载有大约70种，主要分布在亚洲热带和亚热带^[18]的中国、印度、斯里兰卡、中南半岛、马来群岛、日本南部^[7][19]。中国有39或37种，包括1或2个杂交种（20或18特有种，1个引进种）。^[18]中国拥有大部分的种质资源^[3]，主产西南部至东部，以西南部较多^[4]，云南最多^[8]；其次是广东^[20]。

含笑属植物适宜生长于温暖湿润气候^[3]。幼苗较耐荫，成苗或大树喜阳，多生于阳坡或沟谷地带^[21]。喜酸性土壤^[3]，在深厚、肥沃、湿润、腐殖质丰富、排水良好的土壤上生长良好，适应红黄壤、黄壤、黄棕壤、森林棕色土等土壤类型^[21]。海拔200-1500m都有分布^[21]。

含笑属植物易受冻寒害影响^[19]，多数常绿含笑属植物受低温限制，难以在北方栽植^[22]。含笑属植物各树种的抗寒能力与其本身自然分布范围存在一定的关系，自然分布区域在南方的含笑属植物抗寒能力较弱，在越冬期间，叶片落叶情况、嫩芽和嫩枝受冻情况严重^[19]。

果实成熟期在8~11月^[8]。

含笑属植物主要依赖种子进行有性繁殖。^[8]

该属植物的果实成熟期在8~11月，成熟后须立即采集，种子经处理后，用细沙分层贮藏，保持一定的湿度，及时剔除霉烂种子。也可用冷藏法，但发芽率不及沙藏法高。赤霉素有促进含笑属植物种子发芽的作用。^[8]

播种前先洗去种子上残留的油脂。播种基质最好选用泥炭土和珍珠岩的混合基质或新鲜无土河沙。温度高于30℃或者低于10℃，种子的萌发会明显受到抑制。幼苗长出第1片真叶时，可移栽到花盆或营养袋中。^[8]

含笑属植物的扦qiān插繁殖技术相对较成熟。含笑的扦插成活率高，生根剂的使用在一定程度上有利于其扦插生根。^[8]

乐昌含笑、含笑、天目木兰以生长期进行嫩枝扦插成活率较高，用生根粉处理对插穗生根率的影响因季节而异。扦插时机、合理应用生根促进剂和用GGR7浸泡对多年生峨眉含笑嫩枝扦插中插穗生根具有良好的效果，母株年龄和植物生长调节剂的种类对峨眉含笑生根影响最大。^[8]

嫁接在含笑属植物上也得到了一定的应用。木兰科植物之间有较大的嫁接亲和力，同属各种之间可互相嫁接。^[8]

嫁接方式及嫁接时间需根据各地气候而定，^[8]光照对嫁接的成活率也有一定的影响。落叶树种普遍以秋季切腹接成活率高，而常绿树种则普遍以春季切接成活率较高。不同栽培方式对高枝嫁接含笑开花有影响。^[8]

有关含笑属植物的组织培养大都处于初步探索阶段，且研究仅限于少数几个种。深山含笑种子苗的上胚轴和下胚轴可以诱导出愈伤组织和不定芽。醉香含笑组培再生体系，生根率高但增殖系数低，成苗周期长。^[8]

炭疽病，发生在乐昌含笑^[23][24]、含笑（Michelia figo (Lour.) Spreng.）^[25]红花含笑^[26]等含笑属植物中。

主要危害叶片，发病初期叶面有不明显褐绿色小点，病斑边缘紫褐色，中部黄褐色至灰白色，病斑中央偶有黄色轮纹, 并散生有小黑点。病斑之间也可连合成大病斑。6~9月为发病盛期。

防治措施：冬季清除枯枝落叶集中烧毁，及时摘除销毁病叶；可使用百菌清可湿性粉剂溶液或甲基托布津可湿性粉剂溶液交替喷洒植株。^[24]

含笑尾小卷蛾（Sorolopha micheliacola Liu），是木兰科含笑属植物叶部的主要害虫。在中国福建南平市一年发生6代，以蛹越冬，有明显世代重叠现象。其主要天敌有绒茧蜂（Apanteles sp）、姬小蜂（Eulophidae）科中的3~4种以及陆马蜂（Polistesrothneyi grahami Van der Vecht）等。^[17]

含笑尾小卷蛾多发生在福建含笑、深山含笑 、峨眉含笑 、乐昌含笑 、金叶含笑 、绒叶含笑 、武夷含笑 、白兰花 、含笑花 、黄兰 、火力楠等单纯幼林中 ， 以3~5年生幼林发生量为最大 ， 受害最重^[27]。

防治措施，蛹期防治：加强抚育管理，促进林木生长冬季及时清理地面的枯枝落叶，劈除杂灌木，可以减少越冬蛹成虫 。成虫防治：每年于3月中、下旬，5月上中旬，6月下旬 ，7月中、下旬等各代成虫出现盛期，以黑光灯诱杀成虫或在林内施放敌马烟剂。幼虫防治：在有水源林区，当含笑尾小卷蛾大发生年份，在各代幼虫发生盛期可喷洒甲胺磷乳油剂、辛硫磷乳油剂、巴丹可湿性粉剂、氧化乐果乳油剂、敌敌畏乳油剂。^[27]

含笑属野生植物资源在逐渐变少^[9]。峨眉含笑（M. wilsonii）天然分布范围十分狭窄，通常零星分布于四川盆地低山丘陵区的常绿阔叶林中。峨眉含笑的小树、中树个体多呈聚集分布，受到极强的种内竞争；初入老树阶段的个体则受到较强的种间竞争，零星个体生长较旺盛。^[28]

人类的破坏以及恶劣的环境给野生含笑属植物带来了前所未有的威胁^[9]。

峨眉含笑所在的原生常绿落叶阔叶林植被已被砍伐殆dài尽，生境严重孤立，人为活动干扰严重，面临灭绝风险。^[28]

香子含笑（M. hedyosperma）濒危的主要原因：森林破坏严重，生境恶化；果实成熟后，易被林中的鼠类、鸟类和猴类所掠食；种子不易发芽，导致自然繁殖能力衰退，天然更新困难。^[29]

石碌含笑（M. shiluensis）野生资源遭到了较为严重的盗采和盗挖；日益兴起的风景旅游开发对生境造成破坏，自然生存和繁衍受到严重威胁。^[30]

广东含笑（M.guangdongensis）分布狭窄，种群数量少，野外分布区植被退化，生境脆弱。^[31]

峨眉含笑，中国国家二级保护植物^[10]，是中国120种极小种群野生植物之一^[32]。

香子含笑，俗名香籽含笑，中国国家二级保护植物。^[11]该种目前处于濒危状态，被列入《中国植物红皮书》第一册。^[29]

石碌含笑，中国国家二级保护植物。^[12]是中国海南岛特有植物，被列入中国物种红色名录和世界木兰科红色名录。^[30]

广东含笑，中国国家二级保护植物。^[13]在2013年发布的《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》中被评估为濒危(EN)。^[31][13]

为更好地保护峨眉含笑这一濒危树种，在林分保护管理中要充分考虑林木竞争、空间格局以及种群更新的关系，促进小树、中树个体更新，需要对中小径级林木进行适当的人为干预，如适当去除枯枝、病弱枝等，以减轻植株间的竞争消耗，促进峨眉含笑的生长和种群稳定。^[28]

白兰花，为木兰科含笑属植物白兰花（Michelia alba DC.） 的花。性温，味苦、辛，功能主治：化湿，利尿，止咳化痰，胸闷腹胀，中暑，咳嗽。可用于治疗慢性支气管炎、前列腺炎、妇女白带等^[33]。白兰花叶含生物碱、挥发油、酚类等化学成分, 其挥发油成分 (叶蒸溜水溶液) 对慢性支气管炎的有效率达81.9%^[34][33]。

八角香兰，木兰科含笑属植物香子含笑的种子，^[35]是常用的傣药(麻罕)、哈尼药和基诺族药。^[29]功能主治：健胃消食，行气消胀，通气止痛，止呕。^[35]

含笑属木材纹理直，结构细，质轻软，有香气，耐腐朽，供板料、家具、细木工等用^[7]。含笑属的很多高大乔木种为优良的乡土用材和纤维树种。如乐昌含笑木材纹理直，密度小，结构均匀，干缩差异小，具有易干燥、不翘裂等优点，是造纸浆材料和胶合板材的优良速生树种；醉香含笑木材结构细、纹理直，是优良的建筑材料^[8]。

含笑属植物多数的花、叶、嫩枝、树皮、种皮等都富含芳香精油，可以提取名贵的植物香精，从中提取的纯天然植物香精芳樟醇，其价格昂贵，被称作植物中的“软黄金”^[8]。黄兰 (Michelia champaca Linn.) 、白兰 (M.alba DC) 、峨嵋含笑 (Michelia wilsonii Finet et Gagn) 、含笑 (M.figo Spreng) 等植物的花、叶、枝条及木材都含有芳香油，可提制浸膏、用于调制香皂和化妆用的香精。^[36]

木兰精油是高级化妆品的原料，是天然的食品添加剂。^[8]其挥发油的成分主要是倍半萜tiē类化合物，倍半萜分子较大，香味保留时间较长且香气宜人，可提取香精，除药用外，还可用于食品、化妆品中。含笑属植物中的其他化学成分(包括萜类、生物碱类、木脂素类等)，都具有重要的生物活性^[37]。

含笑属植物树形、叶形俱美，花朵香气浓郁，喜温暖湿润的气候条件，是南方造林和城市园林绿化中重要的木本植物。含笑树冠浑圆，绿叶葱笼，开花时节苞润如玉、浓香扑鼻，可配植于园门入口、园路一侧；也可数株集中种植于园落内，造成小园春色无限；还可与其他花木如桂花、玉兰、腊梅等香花植物组景，可造成群芳吐艳的场景。^[3]

含笑属植物因种类丰富，株型大小不一、高矮多姿，可用于绿地中观赏乔木灌木、行道树绿化、景观小品点缀、厂区绿化种树、专类园的设计、城市森林的营造、防护林带等方面^[3]。在庭院、公园、居住区等绿地中得到不同程度的运用，主要集中在乐昌含笑、深山含笑、野含笑等少数种，许多观赏性优良的种类尚未得到开发利用^[8]。

含笑历来为中国的传统观赏花木，江南及其以南地区多露地栽培，北方常盆栽观赏。早在古代，人们就将含笑用做香料，取花瓣置于手帕里，可使香气沁人，故有宋诗“只有此花偷不得，无人知处忽然香”，生动地描写了含笑香味的浓郁。^[3]

含笑属植物在中国唐代的时候就已经有应用了，这可以从古代的诗作中得到应证，如杨万里的十绝《含笑花》不仅形象地表现其美丽还对它提出了很有深意的设问：“熏风晓破碧莲含， 花意犹低白玉颜。一粲càn不曾容易发，清香何自遍人间。”^[36]

含笑也是恋人们脉脉传情，寄托相思之物。有诗曰：“花开不张口，含羞又低头，拟似玉人笑，深情暗自流。”对含笑花的形象，刻画得又细腻又传神。诗人杨万里最欣赏含笑花那种情怀温顺的品格，欲语还休的隐情和从不哗众取宠的素养，赞誉它“暗折花房须日暮，遥将香气报人知”的神韵。^[3]

含笑花被中国福建省泉州市选为“市花”，还被多个城市评选为市民最喜爱的花卉。^[3]

含笑花(Michelia figo (lour.) Spreng)。常绿灌木，高达2~3m，芽、幼枝和叶柄均密被黄褐色茸毛，叶革质、肥厚、倒卵状椭圆形，花极香，淡黄或乳白色，聚合果。花期3~5月。原产于我国南部和东南亚，喜温暖半阴环境。对氯气有较强的抗性。广泛应用于庭院、城市园林和风景区绿化，也可盆栽观赏。^[3]

乐昌含笑(Michelia chapensis Dandy)。别名景烈白兰。常绿乔木，高达30 m，树干通直，分枝匀称，枝叶茂密，花黄白色，芳香。花期3~4月。分布于江西南部、湖南南部、广西东北部及东南部、广东西部及北部和贵州东南部。^[3]木材纹理直，密度小，结构均匀，干缩差异小，具有易干燥、不翘裂等优点，是营造纸浆材和胶合板材的优良速生树种^[36]。

灰毛含笑(Michelia foveolata var. cinerascens Law et Y. F. Wu)。常绿乔木，树高达30 m；树干通直，枝叶茂密，叶大花香，生长迅速。分布于浙江南部、福建西南部和湖南西北部。对二氧化硫有一定抗性，可以栽植于工厂、街道、隔离绿地等。^[3]

深山含笑(Michelia maudiae Dunn)。常绿乔木，树高为20 m，树形美观，枝叶茂盛，叶色翠绿，花纯白，盛开时满树白色，清香扑鼻，是早春优良观花树种和园景树。花期2~3月。分布于湖南南部、江西、福建、广西、广东北部、贵州东部和浙江南部。对二氧化硫抗性强，对氟化氢也有较强抗性，可作工矿区绿化树种。^[3]

金叶含笑(Michelia foveolata Merr. ex.Dandy)。常绿乔木，树高为30 m，树干通直，树体高大，花期3~5月。分布于广东、广西、湖南南部、江西南部、福建西南部、贵州东南部和云南东南部。金叶含笑芽苞、幼枝及叶背密被红褐色绒毛，远看一片金黄，当微风吹起，树枝摇动，是一种非常有特色的观赏树。可应用于公园、居住区等的绿化。^[3]

阔瓣含笑(Michelia platypetala Hand.-Mazz)。别名云山白兰。常绿乔木，树高为20 m，分枝较低，侧枝发达，树姿开张，早春开白色花，大而密集，香味甚浓，花期长月余，是早春优良观花树种。分布于广西、贵州、湖北西部、湖南西南部、福建西南部、广东东部和江西东部。耐寒性、抗旱性和抗酸性强，生长快、始花早、适应性强，在城市绿化中应用广泛。^[3]

醉香含笑 (Michelia macclurie Dandy) 又名火力楠，乔木。树形美观，枝叶茂密，木材结构细、纹理直，成林有一定的抗火能力，既是优良的建筑材料，又可作城市绿化树种，还是营造防火林带的最佳树种。^[36]