梭子蟹

梭子蟹科（Portunidae），是节肢动物门软甲纲十足目下一科。古代一般以蝤蛑来称呼梭子蟹科及其亲缘物种。^[3]头部与胸部愈合，形成发达头胸部。头胸部背面与左右两侧覆有甲壳，即头胸甲，一般为近六角形、横卵形或梭形；背面平扁或稍隆起，其上具各种沟回或突起。胸部5对足，第1对为螯áo足，呈钳状，两指节内缘均具锐齿。后4对为步足，其中第4对步足末两节平扁而宽，边缘具毛，呈桨状，称游泳足。游泳足让梭子蟹科动物有了较强的游泳能力。腹部退化，卷折贴附于头胸部腹面。雄性腹部腹肢基本退化，仅余第1、2对腹肢，雌性第2-5节腹肢仍然存在。尾肢缺失。^[4]大多数梭子蟹科动物的体表均有较尖锐的齿或刺，一般可以根据这些齿刺的形状等特征来区分该科下的不同物种。^[5]

主要栖息于热带、亚热带的潮间带及大陆架浅海区，也有少数种类栖息于河口半咸水域或者深海。^[4]具有较强的游泳能力，游泳占其生活主要地位。^[4]梭子蟹科绝大多数动物为肉食性。主要以双壳类和单壳类软体动物为食，也会捕食一些虾和小型鱼类，偶尔也会以幼嫩的海藻为食。^[4]

梭子蟹科许多物种是重要的渔业资源，也有一些种类目前已实现了人工养殖。除食用价值之外，梭子蟹科动物还可供于药用，其蟹壳在纺织、造纸等工业领域也有广泛的用途。^[4]

体躯部共由21节体节构成，头部6节，胸部8节，腹部7节。头部各节完全愈合，仅能从附肢加以区分。其头部与胸部愈合，形成发达头胸部。头胸部背面与左右两侧覆有甲壳，即头胸甲，一般为近六角形、横卵形或梭形；胸部腹面为腹甲或称胸部腹甲。头胸甲背面平扁或稍隆起，通常宽大于长，前侧缘末齿之间最宽；其上具各种沟回、突起或颗粒，各隆起部位与内脏位置相对应，而这些沟回、突起等特征可用于区分不同的梭子蟹科物种。^[4]

腹部短、平扁，肌肉退化，通常卷折贴附在头胸甲的腹面，遮盖住腹甲沟。腹部一般分7节，最末节称为尾节。雄性腹部一般三角形，第3-第5节通常愈合；雌性腹部一般圆形，各节活动自由。雄性腹部第6节内面两侧具1对腹锁窝。^[4]

头部附肢形态变化较大，第1节为具柄的复眼，并非真正的附肢。第2节和第3节附肢均为较短小的触角，区别为第2节为双枝型附肢，第3节为单枝型附肢。第4-6节附肢特化为单枝型大颚，口腔内另有两对小颚。^[4]

8个胸节的前3对附肢特化为3对双枝型颚足，均有清除鳃部污物的功能。胸部其余5对胸足均为单枝型，一般由7节构成，分别为底节、基节、座节、长节、腕节、前节（掌节）、指节。第1对为螯足，其掌节基半部膨大为掌部，末部细长，与指节相对，呈钳状。两指节内缘均具锐齿，可用于捕猎或防卫。螯足的底节、基节、座节均十分短小；长节一般为较长的三棱形，前缘具齿或刺；腕节短，内末角通常具1根强刺。后4对胸足为步足，其中第4对步足末两节平扁而宽，边缘具毛，呈桨状，称游泳足，可为梭子蟹科动物提供较强游泳能力。^[4]

雄性腹部腹肢基本退化，仅余第1、2节腹肢形成交接器，又叫生殖肢。第1附肢通常较粗壮，末半部较纤细，末端具生殖孔，一般各蟹类第1附肢性状不同，可用于物种的鉴定。雌性第2-5节腹肢仍然存在，各分为内肢、外肢，内肢附刚毛，外肢多呈叶片状，可以附着并包裹产出的卵粒。梭子蟹类物种一般尾肢缺失。^[4]

梭子蟹科主要分布于热带、亚热带海洋潮间带及大陆架浅海区，也有极少数栖息于深海。^[4][8]

梭子蟹科物种多样，偏好的栖息环境也有所差异，有营游泳生活、栖息于海底泥沙中、栖息于岩礁中等多种不同的栖息环境偏好，绝大多数栖息在海洋中，但也有的物种栖息于不同的生活环境，如锯缘青蟹（Scylla serrata）栖息于河口半咸水域生境中；橄榄青蟹（Scylla olivacea）栖息于近岸的红树林；赫氏深海蟹（Benthochascon hemingii）栖息于水深338~741m的深海砂质海底；镜蟹属物种栖息于珊瑚礁丛中；光滑尖指蟹（Caphyra laevis）与腔肠动物Xenia spicata共栖。^{[9][10][11][12][5][8][4]}

梭子蟹科一般分为27个属，共105个物种，该科于1815年由法国博物学家拉菲尼斯克（Rafinesque）命名。^[1][2]

在中国分布的共有16个属，分别为：^[13]

Benthochascon 深海蟹属^[13]

头胸甲呈方形，长宽约相等，分区很不明显，前半部的中部稍隆起，后半部的中部稍平。额具3圆齿。前侧缘很短，约为后侧缘的1/3，分4齿，前3齿宽钝，间距小；末齿呈刺状。螯足粗短，稍不对称。末对步足呈桨状。^[14]

Caphyra 尖指蟹属^[13]

头胸甲宽稍大于长，除前鳃区具1横脊外背面十分光滑。额、背眼窝缘和前侧缘不呈薄片状，末对步足位于近背面，腕节不比掌节宽，指呈爪状。^[15]

Carupa 钝额蟹属^[13]

头胸甲宽大于长，中等隆起，分区不明显，背面较光滑。额具4浅叶。背眼窝缘具2缝，下眼窝缘具4齿。前侧缘稍短于后侧缘，具7齿。足粗壮，长节侧缘具3齿刺，腕节具内刺，掌膨大，指短。末对步足呈桨状。雄性腹部分为4节。^[16]

Catoptrus 镜蟹属^[13]

头胸甲呈横卵圆形，分区不明显，前侧缘呈锯齿状，第2触角鞭在眼窝内，第3足长节前外角不很突出，所有步足纤细，不呈桨状。^[12]

Charybdis 蟳xún属^[13]

头胸甲后缘与侧后缘相连呈弧形。额缘稍短于或等于后缘宽，中央4齿与侧额齿较相似。第2触角基节外末叶与额相接触，把触角鞭挤出眼窝缝。前侧缘具6或7齿，螯足长节前缘通常具3刺，后缘无末端刺。^[17]

Libystes 突颚蟹属^[13]

头胸甲厚，近方形或椭圆形，分区不明显，前侧缘完整或分齿。口腔短而宽。第3颚足长节外末角很突出。雄性螯足较步足粗壮而长，不对称；掌膨大。末对步足适于步行或游泳。雄性腹部第3~5节愈合。^[18]

Lissocarcinus 光背蟹属^[13]

头胸甲梯形，长宽相等或宽稍大于长，背面光滑或有横脊，额完整或分齿，薄而突出。前侧缘具5齿，后侧缘向后极度收缩。第2触角基节短，且不特别宽，外角突出1叶。末对步足适于游泳。^[19]

Lupocyclus 狼牙蟹属^[13]

头胸甲宽大于长，背面凸，分区不很明显，有颗粒组及颗粒脊。额突出，分4~6齿。前侧缘具6齿。螯足的掌很长，显著大于头胸甲宽度，长节具小刺。雄性腹部第3~5节愈合。^[20]

Macropipus 大蟾蟹属^[13]

头胸甲很宽，背面具横脊，额分3枚三角形齿，前侧缘具5齿，大小近等，后缘两端无刺，第2触角基节不动，外末角具1大叶。^[21]

Ovalipes 圆趾蟹属^[13]

头胸甲宽稍大于长，额分3~4枚齿，前侧缘具5齿，第1触角基节甚隆起，由背面可见，第2触角基节宽，可活动，外末角具1小叶，游泳足的指节卵圆形，雄性腹部长方形，分为7节。^[22]

Parathranites 板梭蟹属^[13]

头胸甲呈六角形，凸出，分区明显，背面具突起。额具4齿。前侧缘具5齿。第2触角须长。螯足粗短，长节、腕节及掌节有刺，指节内缘具壮齿。末对步足指节呈桨状。^[23]

Podophthalmus 长眼蟹属^[13]

头胸甲近梯形。眼窝很宽，占据了除额部外的整个前缘。额很窄，眼柄极长。前侧缘具2~4齿。螯足显著长于步足，长节前缘具3刺，后缘具2刺；腕节内缘、外缘各具1刺；掌节腕关节处及背面末端各具1刺。末对步足长节后末角具1刺，前节、指节桨状。雄性第1腹肢细长，弯曲，逐渐趋细，近末端具小刺。^[24]

Portunus 梭子蟹属^[13]

头胸甲通常很宽，背面有些颗粒和颗粒群，分区明显。额缘明显窄于头胸甲后缘，分3~4叶。螯足几乎左右对称，长节前缘具3~5刺，后缘具1~2刺末对步足呈状。雄性腹部第3~5节愈合。雌性生殖孔窄。^[25]

Scylla 青蟹属^[13]

头胸甲横卵形，宽为长的0.66~0.76倍，背面光滑，中等凸，胃-心沟不明显或分界中等明显。额具4齿。背眼窝角与额齿明显分开，下眼窝缘呈齿状。前侧缘具大小相似的9齿。螯足粗大，光滑，腕节外缘末半部具或不具2个明显刺。末对步足适于游泳。雄性腹部分为5节，第3~5节愈合。雌性腹部分为7节，呈宽卵形，部分具有网格状斑纹。^[26]

Thalamita 短桨蟹属^[13]

头胸甲近六边形，宽大于长，背面隆脊明显。额通常宽于头胸甲后缘。通常具5枚前侧齿，但也有一些种类部分前侧齿退化，或具有额外小附齿。后侧缘与后缘连成弧形。螯足不对称，长节前缘通常具3刺，腕节内末角具1大刺，外末角具3刺；游泳足长节后缘具强刺，指节、前节均呈桨状。雄性腹部第3~第5节愈合，尾节三角形，雄性第1腹肢管状，末半部直或平缓地弯曲，侧面具刺。雌性生殖孔形状多样。^[27]

Thalamitoides 仿短桨蟹属^[13]

头胸甲宽明显大于长，额-眼窝缘稍小于头胸甲最大宽度；前侧缘显著向后汇拢，具3~4齿。眼柄粗短。胸足粗大，长于步足；螯足长节前缘末部具壮刺，后缘无刺；掌节背具众多刺；指端匙形。末对步足呈桨状。^[28]

梭子蟹科物种大多肉食性，主要以双壳类和单壳类软体动物为食，由于其游泳速度足够快，因此也会捕猎鲻科鱼类（Mugilidae）、银鲈科鱼类（Gerreidae）等小型鱼类，以及一些虾类为食；一些较大的梭子蟹类也会捕食同一科较小的梭子蟹类。^[4][5][2]梭子蟹一般以猎物为食，但也会食腐肉，偶尔还会兼食幼嫩的海藻。它们会用螯尖插入螺或蛤的双壳间摄食，也可以逐渐地砸开贝壳取食。梭子蟹科物种是唯一可以捕捉如鱼、虾之类游泳能力强的猎物的蟹类。其游泳提供的游泳能力，足以使它们从底层冲入水层中，以螯足抓捕猎物。^[4]螯足在梭子蟹类的捕食中较为重要，以三疣梭子蟹为例，主螯的缺失使三疣梭子蟹牡蛎类猎物的死亡率降低了约93%~100%，并且螯足断肢降低了三疣梭子蟹体重以及生长速度。螯足断肢会降低梭子蟹类的摄食能力，改变其食物选择，使其对蛤和鱼的摄食率明显减少。此外，螯足断肢还会大大减少它们的攻击性。^[4][29]

梭子蟹科物种一般昼伏夜出，白天藏于石块下、珊瑚礁、岩石缝或泥沙间等隐蔽场所，在夜间出来活动捕食。^[4]一些梭子蟹科物种，如三疣梭子蟹、远海梭子蟹等在每年春夏会有繁殖洄游，在这期间它们会成群游到沿海港湾或者河口附近产卵。^[30][31]

梭子蟹科物种游泳能力较强，遇到捕食者时一般会依靠游泳能力逃离捕食者，但无法逃脱时也会使用自己的螯肢进行反击。而三疣梭子蟹的体色可以随环境不同而有所不同，生活于砂底，其体色呈灰绿色，在海草间其色较深。^[32][4]

梭子蟹体表具有一层坚硬的甲壳，其生长过程要通过一系列的蜕皮来完成。不同物种蜕皮所带来的体型变化不同，即使是同一物种蜕皮所带来的体型变化也不恒定。通常个体越大增幅越小，老龄蟹蜕皮的增幅减小，蜕皮频率降低。此外，并非所有的蜕壳都能增长和增重，尤其在人工养殖条件下，人为的刺激或饲喂蜕壳激素，可以刺激梭子蟹蜕壳，但因体内营养物质积累不足，蜕壳后体重可能下降。蜕皮可以被许多外界环境因素所抑制，例如冬季的到来便会抑制热带地区梭子蟹的蜕皮。当完全发育时，梭子蟹便会进入无蜕皮期，此时也已接近其生活史末期。^[4][30]

在梭子蟹类的蜕皮前期，其活动会减少，并且停止摄食。此时，其表皮与膜层分离，并产生出一新上表皮层，老膜层退化为胶质层。旧壳中的无机盐及有机物被重新吸收。在某些特定部位，如重吸收线、侧板线的重吸收作用更强，重吸收作用使老蟹壳缝合部变薄而易开裂。当重吸收完成，老外骨骼沿侧板线以及头胸甲后部与第一腹节之间，从后向前裂开。随后蟹体从老壳后侧裂缝中脱出，并迅速吸收老壳以及环境中的水分，吸收水分时梭子蟹类大多隐蔽，不会移动或摄食。直至其体内水含量达恒定值，新壳逐渐钙化变硬后才会恢复活动。两次蜕皮期间为梭子蟹类的组织生长期，这期间其蟹壳会继续硬化，直至蟹壳与其身体组织生长完全，代谢储存物质积累到足够，它们便会再次开始蜕皮。^[4][30]

蜕皮是梭子蟹类生命周期的重要节点，若蜕皮发生障碍，大概率会导致个体死亡。在自然环境中，梭子蟹在蜕壳前，常会藏匿在隐蔽场所。各种梭子蟹类蜕壳所需时间不尽相同，例如三疣梭子蟹，从蜕皮开始至结束需要约分钟，但其蟹壳的硬化需要

2~3天。^[4][30]

梭子蟹类每一胸足的基部有一预设的断裂面。当胸足被控制面临危险时，可以自断附肢以逃生，断肢处不会流血。断肢处在不久后会形成肢芽。在蜕皮间期肢芽发育成小肢体，卷曲在柔韧的囊中。在蜕皮前期，小肢体迅速生长。当脱皮时，肢体伸展开，再生肢小于其他肢体，只有到下次蜕皮时才能恢复原来大小。^[4]在三疣梭子蟹这一物种中，其断肢处在一周内便会长出肢芽，2~3周后肢芽发生分节成为小肢体。^[30]

梭子蟹类的繁殖行为及交配行为各不相同，繁殖一般分为交配、排卵、抱卵及孵化四个部分。一些梭子蟹科物种如：远海梭子蟹（Portunus pelagicus），在繁殖期会进行产卵洄游。即使是同种梭子蟹，其交配季节，也会随地区及个体的年龄不同而有所差异。例如：栖息于中国黄海和渤海的三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus），每年的交配期大约在4月至初冬。而栖息于中国东海附近的三疣梭子蟹的交配季节则一般会提前1~2个月。^[4][30]

不同种的梭子蟹科动物交配方式有所差异，但大体类似，一般在雌蟹进行最后一次蜕壳达到性成熟后，交配即会发生。^[4]生殖蜕壳过程以中国江苏盐城附近采集的三疣梭子蟹为例：生殖蜕壳前，雌蟹腹甲近等边三角形，呈白色。等到生殖蜕壳前不到2周，腹甲各节出现不同程度的蓝黑色，周边开始泛红。距蜕壳前3~5天，腹甲基本被蓝黑色所覆盖，周边呈浅红色。此外，随着生殖蜕壳的临近雌性游泳足掌节在临近指节的外侧边缘出现血丝，并最终汇聚成一轮清晰的红色月牙状。生殖蜕壳开始后，雌性腹部鼓胀，头胸甲腹面的蜕皮缝和螯足长节背面的蜕皮缝同时裂开。随后，背部旧壳隆起，旧壳与新壳分离，头胸部率先蜕出，步足及腹部相继蜕出，螯足最后。生殖蜕壳整个过程不超过30分钟；蜕壳后，雌性腹甲从三角形变成了半圆形。^[33]

当雌性梭子蟹进入生殖蜕壳前期，雄性便会开始求偶，搜寻并追逐雌性；此时雌性会根据自身所处的蜕壳阶段，拒绝或接受雄性的追求。但有一种可能为梭子蟹科物种特有的求偶行为：即在雄性在雌性面前，不停地旋摆游泳足,且随着距离接近，旋摆频率不断增加。这可能是一种炫耀行为。此时雄性的游泳足结合摆动的螯足和身体，会引起小股水流，雄性通过水流传递其自身释放的某类雄性信息素，以此吸引异性。^[4][33][34]

在雌蟹接受雄蟹的追求后，雄蟹便会紧紧抱住雌蟹，在雌蟹即将蜕壳时，雄蟹便会将其带到安全隐蔽处，并在周围守候。在雌蟹蜕壳后，雄蟹即与之交配。交配过程中，雄蟹会用交接器将精荚纳入雌蟹储精囊。^[30][34][4]

交配过程以三疣梭子蟹为例，生殖蜕壳完成后，雄性便立刻把雌蟹翻转过来，确保两者腹部紧密相挨并面向同一方向。接着，雌性个体会主动地降低腹部，以便让雄蟹的第一附肢顺地插入雌性生殖孔。以此正式开始交配，交配时雄蟹会用第1~第3对步足抱住并携带雌蟹游动。一般交配时间可达5~8小时。在交配过程中，雌蟹的储精囊中会形成精子塞，雄蟹以此封闭雌蟹生殖道，避免雌蟹与其他雄蟹再次交配。交配后，雄蟹又会快速翻转雌蟹背部并将其按在下方，开始交配后的抱对守护行为，这一行为可能持续3~5天。^[33][4]

在交配完成之后，雌蟹便会离开雄蟹，一段时间后开始产卵，一般可产几万到几十万粒卵，在产卵之后，雌蟹会将受精卵安置于自身腹肢的刚毛上，随后会不断梳理卵块，让其能一直接触新鲜海水，直至孵出，这一过程便为抱卵。^[34][4][30]而雌蟹完成交配到产卵抱卵的数量，以及时间随物种、地区以及个体的不同而有所差异，例如每只雌性三疣梭子蟹可产卵80万~450万粒，一些较大的个体甚至可以达到500万粒，它们抱卵的时间一般在12~20天，并且以此交配三疣梭子蟹雌蟹可产卵2~4次，极个别可达5次，不过每次产卵的量有逐渐减少的趋势；锯缘青蟹的一次抱卵量大约在80万粒~400万粒，在适宜温度下，卵经过10~15天便会孵化，大多数卵孵化后雌蟹便会停止抱卵，并在水中游动，将孵化出的溞sāo状幼体分散开，锯缘青蟹大多只产卵一次，但一些较大的个体科产卵两次。而远海梭子蟹一次抱卵量一般在20万粒~150万粒；^[34][30][4]

梭子蟹的幼体发育要经历多期溞状幼体及1期大眼幼体，每期之间要进行一次蜕皮之后才能演变到下一个阶段，每次蜕皮，幼体都会逐渐向成体形态演变。大眼幼体经历一次蜕皮后便会发育为一龄稚蟹。随后稚蟹也会经历多次蜕壳，最终发育为成蟹。^[4]

不同物种的梭子蟹科动物所经历的蜕壳次数也有所不同，以具有一定经济价值的几种梭子蟹科下物种举例，远海梭子蟹、锯缘青蟹的溞状幼体阶段一般分为5期，而三疣梭子蟹一般为4期，但也可能因为温度不适或饵料不适等原因延长为5-6期，日本蟳一般为6期。^[4][35]

在实际生产生活中，不同具经济价值的梭子蟹科物种幼体的大体外形往往较为相近，仅在细微处有所不同，如三疣梭子蟹、远海梭子蟹、锯缘青蟹、日本蟳等物种幼体主要在体节的长度、附肢外肢的刚毛数、部分附肢的分节数目上有所不同。^[35][4]

梭子蟹幼体的发育还需要适宜的水温，以中国广东省湛江市所采集的远海梭子蟹为例，此处所采集到的梭子蟹幼体生长的最适水温为27℃~30℃，此时幼体生长速度快，并且发育变态基本同步；当水温低于26℃时，幼体的发育速度就会减慢，并且会出现较大的个体大小差异，存活率也会降低；在幼体的生长中也需要注意避免水温的突变，当每日水温变化超过3℃时，幼体死亡率会上升。^[35]

在梭子蟹类生长的过程中，身体不同部位间的生长速度可能不同。例如，在性成熟之前，雄性第1腹肢与雌性腹部的生长速度相对于身体其他部位快。这使得性成熟时，这些器官得以完成其功能。这种形态变化，在不同种蟹类有所不同，可以经过多次蜕皮逐渐获得，也可以通过某次蜕皮形成。性成熟后，雌性腹部的宽度比身体其他部分生长稍快，而雄性第1腹肢的长度生长稍慢。螯足的生长也是与性成熟相关的重要形态变化，在性成熟之前雌性螯足的生长速度较其他附肢略快，而雄性螯足生长速度较其他附肢更快。性成熟后，雄性螯足的生长还会加快，而雌性螯足仍以性成熟前的速度增长，这使得雌蟹与雄蟹的螯足形态上出现差别。^[4]

许多种类的梭子蟹科物种肉质细嫩、味道鲜美、营养丰富。一般蟹类的肉蛋白质含量在15%左右、脂肪含量在3%左右，还富含矿物质和维生素。是人类重要的食物资源。其中，三疣梭子蟹、青蟹属（Scylla）蟹类更是成为了优秀的养殖种类。梭子蟹养殖一般采用蟹-日本对虾混养模式和蟹-虾-贝混养模式。其中蟹-日本对虾混养模式，一般亩产75-125千克，高的可达150千克；蟹-虾-贝混养模式，一般亩产25~50千克。2020年中国浙江省全省三疣梭子蟹养殖面积约10万亩，产量1.71万吨；青蟹养殖面积约13.5万亩，产量7319吨。^[36][30][4]

在中医领域，“蝤蛑”一般指梭子蟹科中的日本蟳及其亲缘物种，而蝤蛑móu这一味药材在中医上曾被用于活血化瘀、消食、通乳。该科的三疣梭子蟹，锯缘青蟹（Scylla serrata）也都曾被用于入药，分别有滋阴养血、解毒疗伤和化瘀yū解痛、利水消肿、滋补强壮的作用。除此之外，三疣梭子蟹的蟹壳也是一味中药材，有着消食化滞、活血止痛、解毒消肿的作用。梭子蟹科动物的蟹壳富含甲壳质，在环境保护、农业，以及纺织、造纸等工业上有十分广泛的用途。^[3][4]

例如，可用梭子蟹壳制备空气净化吸附剂，将梭子蟹壳炭粉与硅藻土、海泡石混合后进行处理，可提高吸附能力。^[37]将梭子蟹壳烘干、混合粉碎、高温炭化、研磨过筛可制备成生物炭，并且在制备过程中还可吸附重金属，在降低废水处理成本的同时进一步减少了环境中的污染。^[38]利用蟹壳废弃物还可生产功能性肥料，对植物具有极好的抗病增产效果。^[39]还可用蟹壳提炼甲壳素，制造甲壳素纤维，所制造的甲壳素纤维具有抗菌、保湿、增强免疫功能、防止过敏反应、去除汗臭异味、防静电等作用。^[40][41]

梭子蟹科物种是重要的海洋底栖动物，其幼体数量大，是海洋浮游动物的重要组成部分。所以，梭子蟹科物种是海洋生态系统食物链中重要的一环，它们的存在维系着海洋生态系统的平衡，直接影响着渔业资源及产量。^[4]

梭子蟹科物种多为肉食性蟹类，常会捕食养殖贝类，给海产养殖带来一定危害，例如日本蟳在栉孔扇贝、贻贝的养殖中便是一种重要的敌害生物，日本蟳对于小规格扇贝与贻贝具有很强的捕食作用，且更倾向于选择捕食贻贝。^[42]梭子蟹属物种（Portunus）、锯缘青蟹也都可以用螯肢破坏海水养殖业中贝类的壳，进而捕食它们，造成危害。^[43][4]