眼斑拟石首鱼(学名:Sciaenops ocellatus)又称红鼓鱼[1],属于鲈形目石首鱼科拟石首鱼属[1]。成鱼体长约100厘米[2],成鱼体重最大可达45千克[2],寿命可达50年[2]。其身体细长侧扁呈纺锤形[7][8]。身体主要呈现铜棕色或浅红色[7],腹部颜色较浅通常为白色[7][8];尾部为黑色,且尾鳍基部的侧线上有一个黑色圆斑[7][8]。第一背鳍具10个硬棘,第二个背鳍具1硬棘多软条[7]。
该物种原产美国和墨西哥东部沿海[3],后引入中国、越南和巴哈马等国家[2][4][5]。其主要栖息在沙滩和沙质的沿海和河口水域[3]。行溯河洄游的生活史[3],在秋季近潮汐入口的沿海水域的夜间进行繁殖[6][3]。产卵期间雄性可发出特有的击鼓声[6][9]。
眼斑拟石首鱼是珍贵的食用鱼[3],同时也是美国和墨西哥湾最受欢迎的休闲猎鱼之一[6]。2020年,眼斑拟石首鱼被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》评估为无危(LC)物种[3]。
形态特征
眼斑拟石首鱼成鱼体长约100厘米,最大可达155厘米[2];成鱼体重最大可达45千克[2]。其身体延长侧扁,背部略有拱起呈现浅弧形,腹部较平直,整体呈纺锤形[7][8]。雌性较雄性体型大[9]。身体主要呈现铜棕色或浅红色[7],也可以到近乎银色的光泽[6];腹部颜色较浅通常为白色[7][8];尾部为黑色,且尾鳍基部的侧线上有一个黑色圆斑[7][8],也有部分个体会出现多个斑点[6],最多可达12个[9]。体被有不粗糙的弱栉鳞,头部被有小圆鳞;背鳍鳍条和臀鳍基部具一行鳞鞘。侧线完整,前部浅弧形,后部平直[10]。
其吻部圆钝较突出,口大位于下位,口裂稍倾斜;上颌突出长于下颌,上颌齿细小排列成齿带,外行齿稍大;而下颌齿较小呈两行,内行齿较大;犁骨、腭骨及舌上均无齿;舌大游离端部呈圆形[10]。眼小位于头前半部上侧位[10]。鼻孔每侧2个位于眼前方,互相接近,且前鼻孔较小呈圆形,后鼻孔较大呈卵圆形[10];鳃孔大,鳃盖膜不与峡部相连,前鳃盖骨边缘具细锯齿,后上方具柔棘,鳃盖条7,具有假鳃,鳃耙较短[10]。背鳍略连续,鳍棘和鳍条在中部具有凹缺[10]。第一背鳍具10个硬棘,第二个背鳍具1硬棘多软条[7]。胸鳍呈尖形,长于腹鳍,而腹鳍位于胸鳍基部下后方[10],尾鳍圆形、截型或新月形,尖端有明显的蓝色纹理[9]。

分布范围
眼斑拟石首鱼原产于大西洋西部美国特拉华州及其向南沿海岸,以及从佛罗里达湾沿岸向北到墨西哥韦拉克鲁斯的墨西哥湾海域等海域[3]。在大西洋沿岸主要有两个种群:从美国新泽西州到北卡罗来纳州的北部种群,和从美国南卡罗来纳州到佛罗里达州的南部种群[3]。
20世纪90年代,该物种被引进至中国东海、中国南海等地[1][4][5]。后来其也被引进至巴哈马、厄瓜多尔、以色列、马提尼克、留尼旺、新加坡等国家[2]。


栖息环境
眼斑拟石首鱼主要栖息在沙滩和沙质的底泥、海草、红树林根部、牡蛎礁和拍岸浪带的沿海和河口水域[3]。生活在0~27米的水深中[3]。其幼鱼在前3~4龄主要栖息在河口或沿海浅水区[6]。其为广温性、广盐性鱼类[10],能耐受4~34摄氏度的温度范围,以及可在淡水或高盐度海水中生活[6]。

洄游行为
眼斑拟石首鱼行溯河洄游的生活史,在迁徙期间它们在河口附近或近岸大陆架聚集成大群[3],倾向于停留在接近水面的地方[3]。
成年眼斑拟石首鱼在春天沿着大西洋海岸向北边和近岸处迁移;在秋天,眼斑拟石首鱼则向近海和南部迁移(从弗吉尼亚州到北卡罗来纳州)[11],其在1龄时有较高的迁移率[3]。
觅食
眼斑拟石首鱼是一种具有攻击性的、投机取巧的捕食者[3],其成体鱼在夜间优先利用较深的水域,日出后逐渐移动到邻近的浅水海草栖息地觅食[3]。同时它们一般不守护其种群领土,受水温或食物来源影响,它们会移动其种群活动范围[9]。
其幼鱼主要以浮游动物和无脊椎动物如小蟹和虾为食[3],且其摄食量大,消化速度快,有连续摄食的习性[5]。随着生长其饮食范围扩大到包括鱼类和更大的无脊椎动物[3]。当其体长达到200毫米以上时,其饮食结构转变为小型硬骨鱼(如Menidia peninsulae,Microgobius gulosus, Cyprinodon variegates,Leiostomus xanthurus等)[6]。成体鱼也以较大的甲壳类动物为食物,主要以蓝蟹(Callinectes sapidus)以及对虾和一些底栖鱼类为食[6][3]。
繁殖
眼斑拟石首鱼的繁殖季节通常发生在秋季8月中旬至11月中旬,通常在靠近潮汐入口的沿海水域的夜间进行[6][3],属分批成熟、分批产卵类型[5]。雄鱼行一夫多妻制,可能在交配季节期间有很多配偶[9]。为吸引雌性,雄鱼并将颜色从较浅的红色变为深红色,在它们的下腹部上方保持白色[9]。同时雄性能够利用鱼鳔上的肌肉在产卵期间会发出特有的击鼓声[6][9]。击鼓声主要在黄昏中发出,产卵发生在夜间[9]。
雌鱼受到鼓声吸引并游向雄鱼,雄鱼用头部轻拍雌鱼导致雌性释放卵子,然后由雄性受精[9]。雌性能够每隔2~4天产一次卵,平均产卵量为154万个(范围从0.16~327万个不等)[3],年产卵量在20~4000万个卵之间[3]。每个卵的直径约为1毫米[6]。成鱼能够感知到适合幼鱼生长的环境条件,其产卵季节一般发生在夏末至初秋,一般从九月份开始并持续三个月[9]。
生长
受精卵通过水流和潮汐流从沿海深处的水域移动到如沼泽草地等较浅的内陆地区。卵在产出后约28~30小时孵化,产生约6~8毫米标准长度的仔鱼[6][3]。仔鱼通过水流被顺流至河口水域,并在该水域的海草中定居[7][6]。除卵子的释放和受精之外,亲鱼与其仔鱼没有其他任何互动[9]。
仔鱼1日龄平均体长约为2.36毫米,游动能力强且敏感。眼睛黑绿色,背部边缘零星分布黑色素。2日龄平均体长为2.40毫米,齿牙出现开始摄食。3日龄平均体长为2.50毫米,可依靠芽状胸鳍和尾鳍游泳。6日龄平均体长为3.20毫米,臀鳍发育,体色加深,具趋光性。8日龄平均体长为3.80毫米,背鳍原基出现,尾鳍的鳍条明显可见。11日龄体长为4.60毫米,具9个背鳍棘和8个腹鳍棘,鳃盖骨出现刺,鱼鳔形成。17日龄体长约为10.00毫米,鳍条、棘分化明显[12]。
19日龄进入稚鱼阶段,其平均体长超过10毫米,鳞片发育,胸鳍形成。白天有明显的集群行为、具趋光性,多分布于水体的中上层。能摄食卤虫幼体、桡足类、枝角类、鱼糜等。26日龄进入幼鱼发育阶段,其体长约为20毫米,完整的成年型鱼鳞开始发育。26日龄平均体长为25毫米,成年型鳞片形成,鱼苗间互残现象出现,并出现附壁现象。此时的幼鱼摄食凶猛而迅速,摄食量大增[5][13]。
幼鱼1龄时体长平均33厘米;2龄时平均53厘米,体重约1360~2721克;3龄时平均51~71厘米,体重约1814~4082克[3]。幼鱼和亚成鱼通常在河口附近停留到3~4龄,然后离开河口进入沿海水域的成年鱼群[6]。雄鱼一般4龄达性成熟,而雌鱼5龄以上成熟[5],性成熟时鱼体长50~80.3毫米[2]。该物种寿命可达50年[2]。
养殖起源
由于商业和休闲捕鱼导致眼斑拟石首鱼自然种群数量下降,19世纪70年代人们开始着手对该物种的养殖[7]。最初的水产养殖方法在美国德克萨斯州和佛罗里达州开发,以提供野生鱼类的替代品并进行种群增殖工作[7]。随着可靠养殖技术的发展和物种的优良适应性,该物种的商业生产已扩展到中国、以色列和厄瓜多尔等国家[7]。
1987年中国台湾水产试验所首次从美国德州引进眼斑拟石首鱼受精卵,并经过培育于1991年首次自然产卵[5]。
养殖技术
眼斑拟石首鱼亲鱼的获得通常从已建立的孵化场以购买鱼卵或仔鱼[7];或通过能够在连接到外部过滤箱的水体中维持亲鱼繁殖以不断供应仔鱼[7]。其仔鱼孵化场通常为设置在环境控制的房间内的圆形玻璃纤维水箱[7]。眼斑拟石首鱼的生长通常使用室内-室外的半封闭再循环系统或使用网箱进行养殖[7]。催产过程通常通过注射HCG、LRH-A2等激素进行,采取自然产卵受精,受精卵收集于室内育苗池内孵化[14]。
养殖管理
针对眼斑拟石首鱼人工饲养病害,在幼鱼期保证充足的换水量、降低水温至22摄氏度以下以及使用漂白粉消毒灯能够有效降低眼点淀粉卵涡鞭虫繁殖;而在仔鱼后期加强营养,避免充气太足可防治鳔闭腔症[15]。
物种现状
2020年该物种种群数量趋势呈现稳定,在其整个分布范围内相对常见,是美国东南部河口和邻近沿海水域中最常见的鱼类之一[3]。
其中北部种群占其总商业捕捞量90%,而南部种群主要用于休闲捕捞[3]。2020年的商业捕捞量从2013年平均每年63638条鱼大幅增加至超过140000条鱼[3]。而休闲捕捞量也较2013年有所增加[3]。
致危因素
2020年评估显示没有已知的主要威胁,但非法捕鱼可能有潜在的危险因素[3]。同时因为与其他近海同类相比,该物种更有可能生活在河口等栖息地质量下降的水域导致自然死亡率可能升高[3],如赤潮、原油泄露等污染事件幼鱼的生存具有强烈的负面影响[3]。
保护措施
1988年,美国南卡罗来纳州和佛罗里达州就禁止对该物种进行商业捕捞[3];1987年,美国限制捕捞网最小长度为36厘米;1988年,限制到每五个人使用最小尺寸为41厘米的捕捞网,以减少对产卵成鱼的捕捞压力[3]。
2020年,该物种由美国大西洋州海洋渔业委员(Atlantic States Marine Fisheries Commission)会通过《眼斑拟石首鱼州际渔业管理计划》的修正案2和附录1进行管理[3]。该计划要求各州对休闲捕捞网实施69厘米的最大尺寸限制,并禁止在距离海岸约5~322公里的水域捕捞和销售该物种[3],并维持当前的商业法规[3]。
保护级别
2020年,眼斑拟石首鱼被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》评估为无危(LC)物种[3]。
种间关系
眼斑拟石首鱼最常见的捕食者为宽吻海豚属(Tursiops)动物,它们攻击各年龄段的眼斑拟石首鱼[9]。其他捕食者包括如鱼鹰类等猛禽以及更大的鱼类[6],其黑色的尾斑被认为是用以迷惑捕食者认为这些是眼睛而攻击尾巴,进而保护头部[6]。同时,人类(Homo sapiens)也是其最常见的捕食者。
经济价值
眼斑拟石首鱼因肉质鲜嫩,色白味甜,营养丰富[8],是珍贵的食用鱼[3]。与中国普遍饲养的名贵鱼种如东方红鳍豚、石斑鱼等具有耐低温低氧、抗病强、适应力快、产量高等优点,已经成为中国沿海重要的经济养殖鱼类[8]。该物种已通过成熟的人工水产养殖技术供人们消费[6][3]。
此外也是美国大西洋沿岸和墨西哥湾最受欢迎的休闲猎鱼之一[6],是墨西哥湾沿岸第二大最常见的目标物种,垂钓者的涌入也增加了盛产该物种的地区的经济[9]。同时也是常在公共水族馆设施中展示的热门鱼类[6]。
生态价值
眼斑拟石首鱼具有丰富的遗传多样性,在鱼类演化系统上属于高位类群。同时,由于眼斑拟石首鱼的食物链很长,具有许多营养性的中间环节,其可变范围很大[16]。因此,眼斑拟石首鱼对于当地食物链的完整性具有重要意义,是当地物质流动、能量循环中的关键一环[16]。
参考资料 16
- Sciaenops ocellatus — China Animal Scientific Database, 2022
- Sciaenops ocellatus — Fishbase, 2023
- Sciaenops ocellatus — The IUCN Red List of Threatened Species, 2020
- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD9899&filename=HYKX199901002&uniplatform=NZKPT&v=vjsLBDAiEon-8bHUsiKmFRt5pjAjSm8s1c5vst-8DjFld9ZYTGS9_KoVidClgaHa
- https://kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx?dbcode=CJFD&dbname=CJFD2003&filename=HTYY200301010&uniplatform=NZKPT&v=7B4tibJwYN2CX8CtR2MaFDV8_tXdlhn7ps8kr3HHQNLqzE8a3MVF81zFj4i0yAQj
- Sciaenops ocellatus — Florida Museum of Natural History, 2023
- Sciaenops ocellatus — FAO In Cultured aquatic species fact sheets, 2009
- https://d.wanfangdata.com.cn/thesis/ChJUaGVzaXNOZXdTMjAyMjA5MDESCUQwMjUyNjM2NhoIcW1uOGIzZHo%3D
- Sciaenops ocellatus — Animal Diversity Web, 2023
- 参考 10
- https://aquila.usm.edu/masters_theses/333/
- https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/CiFQZXJpb2RpY2FsQ0hJTmV3UzIwMjIxMDI0MjAyMjEwMjQSDlFLMTk5OTAwMjQ0NzQ0Ggg3M2RxazM1OA%3D%3D
- http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-ZSCK804.023.htm
- https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=3uoqIhG8C44YLTlOAiTRKgchrJ08w1e7ZCYsl4RS_3hsoFMbv0o0KIbz3_wPa_hQh2PH6LWuDKbPkdnT9QEM54BK3D2dwSpH&uniplatform=NZKPT
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- https://d.wanfangdata.com.cn/thesis/ChJUaGVzaXNOZXdTMjAyMjA5MDESCFkxMzM2ODgzGggybmJhNDJxZQ%3D%3D
注释
- 2020年1月14日