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马兜铃属（Aristolochia）是木兰纲胡椒目马兜铃科的一个属。[5]是马兜铃科的模式属，大约包含500种植物。[6][3]主产于热带和亚热带地区，温带地区有少量分布。[2][3]在中国境内，马兜铃属植物广布于南北各省区，但以西南和南部地区较多。[4][5]本属植物喜湿润温暖，并具有一定的耐阴性，热带及亚热带常绿阔叶林是其主要生境。[2]
马兜铃属植物为灌木或草本，稀半灌木或藤本植物。[7]常具块状根，茎木质或草质。[5][7]叶互生，全缘或3~5裂，基部常呈心形；羽状脉或掌状3~7出脉，无托叶，具叶柄。[5]花排成总状花序，稀单生，腋生或生于老茎上；花被1轮，花被管基部常膨大，各种形状，中部管状，劲直或各种弯曲，檐部展开或成各种形状，常边缘3裂，或一侧分裂成1或2个舌片，形状和大小变异极大，颜色艳丽而常有腐肉味；雄蕊常为6枚，常成对或逐个与合蕊柱裂片对生，花丝缺；花药外向，纵裂；子房下位，6室，稀4或5室或子房室不完整；侧膜胎座稍突起或常于子房中央靠合或连接；合蕊柱肉质，顶端3~6裂，稀多裂，裂片短而粗厚，稀线形。[5]有些种类在开花过程中，颜色常有较大的变异，常见的是初为紫色后变为黄色，或者初为绿色后变为半透明以及斑块的消失等。[5]蒴果室间开裂或沿侧膜处开裂；种子常多颗，扁平或背面凸起，腹面凹入，常藏于内果皮中，种皮脆壳质或坚硬，胚乳肉质，丰富，胚小。[5]
马兜铃属有多种植物可供药用，如北马兜铃（Aristolochia contorta）、马兜铃（Aristolochia debilis）等都是中国常见的中药材。[8]如马兜铃，据中国国家中医药管理局《中华本草》记载，其全株皆可入药，果实具有清肺降气，止咳平喘，清泄大肠的功效；其根具有行气止痛，解毒消肿，平肝降压的作用；茎叶具有行气活血，利水消肿，解毒的功效。[8]另外，本属花朵大小差异大，但极为奇特，观赏性极佳。常用作棚架植物，有些种类也也可于坡地、山石问成片种植或植于小路边观赏。[9]
马兜铃属贯叶马兜铃（Aristolochia delavayi）在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中处于濒危（EN）的等级。[10][11]多种马兜铃属植物位于2013年发布的《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》中，如弄岗马兜铃（Aristolochia longgangensis）在名录中处于濒危的等级，福建马兜铃（Aristolochia fujianensis）在名录中处于易危的等级。[12][13]
历史记载
公元前5世纪，中国古籍中已有马兜铃属的记载；公元前400年，马兜铃属在印度传统医学书籍中出现。在西方，马兜铃属植物也有着悠久的药用历史，其在希腊、罗马和拜占庭的古代医药学书籍中十分常见，用以治疗膀胱结石、水肿、痛风、蛇咬伤和子宫不适等多种病症。公元前300年，在希腊，亚里士多德的学生提奥弗拉斯特斯在《植物研究》一书中对马兜铃属植物进行了形态学描述；在希腊，科尼利厄斯·塞尔苏斯等多个医学专家的药物配方中也都出现了马兜铃属植物。[14]
名称考证
在中国，马兜铃之名始载于南北朝时期的古籍的《雷公炮炙论》，明代《药性论》也曾收录,写作“马篼铃”。明代《本草纲目》以后均写作马兜铃，“篼”为古写，“兜”为今写。[15]
木防己、汉防己为马兜铃属异叶马兜铃（Aristolochia heterophylla）的古称，其药名分别先见东汉《金匮要略》及《药性论》。唐代《本草拾遗》记载：“木汉防已，即是根苗为名，汉主水气，木主风气。”[16]
品种考证
中国古代的马兜铃属植物常有同名异物和同物异名的现象发生。宋代《图经本草》记载：“马兜铃，生关中。今河东、河北、江淮、夔、浙州郡亦有之。春生苗如藤蔓，叶如山黄叶，六月开黄紫花。”据考证，应为马兜铃属马兜铃。而中国明代《本草纲目》中记载“…一名兜铃根。蔓生，叶似萝癪而圆且涩，花青白色。其子大如桃李而长…”其特点和北马兜铃特征吻合。[15]明代陈嘉谟对木防己、汉防己做出深入的阐述：“防己…名分汉木两呼…”，表明二者为同一植物，即异叶马兜铃不同部位的名称。[16]
词源
马兜铃属（Aristolochia）是马兜铃科的模式属，有400余种。[3]马兜铃属的学名Aristolochia来自古典拉丁语词aristolochia，本义即指马兜铃属植物；该词又来自古希腊语词ἀριστολόχεια (aristolókheia)。[3]在希腊、罗马和拜占庭的药方中，使用马兜铃属植物治疗肾脏问题、丘疹、膀胱结石、水肿、痛风等各种疾病的情况非常常见，医生和助产士也认为，马兜铃属植物和其它药物结合可用于避孕、流产和催产。由于马兜铃属植物可作为催产剂来帮助分娩，其古希腊名ἀριστολόχεια有“出生顺利的”意思。[14]
分类变动
2019年，基于形态性状和分子系统学证据, 正式将对药马兜铃亚属从广义马兜铃属中恢复成关木通属(包括传统分类中的关木通属和蛇木通属)。[4]中国所产广义马兜铃属种类皆属于现今的狭义马兜铃属和关木通属。[4]
分类方式
目前对广义马兜铃属的分类主要存在两种观点：分为3亚属系统或2亚族4属系统。[4]
3亚属系统[3]
马兜铃亚属(subgen. Aristolochia)
合蕊柱顶部5~6裂，花药5~6枚，单一的与蕊柱裂片对生，蒴果由基部向上开裂，分布于地中海区域及亚洲、非洲和美洲的热带和亚热带地区。
对药马兜铃亚属 (subgen.Siphisia)
合蕊柱顶部3裂,，花药两两成对且与蕊柱裂片对生，蒴果由上而下开裂，间断分布于亚洲(东亚和南亚)和美洲(北美洲和中美洲)。
多药马兜铃亚属(subgen. Pararistolochia)
2亚族4属系统[3]
马兜铃亚族(subtrib.Aristolochiinae)
包含狭义马兜铃属（Aristolochia L.sensu stricto）和闭果兜铃属（Pararistolochia）。
关木通亚族（subtrib. Isotrematinae）
包含关木通属（Isotrema）和蛇木通属（Endodeca）。
叶
花
花排成总状花序，稀单生，腋生或生于老茎上；苞片着生于总花梗和花梗基部或近中部；花被1轮，花被管基部常膨大，各种形状，中部管状，劲直或各种弯曲，檐部展开或成各种形状，常边缘3裂，或一侧分裂成1或2个舌片，形状和大小变异极大，颜色艳丽而常有腐肉味；雄蕊常为6枚，常成对或逐个与合蕊柱裂片对生，花丝缺；花药外向，纵裂；子房下位，6室，稀4或5室或子房室不完整；侧膜胎座稍突起或常于子房中央靠合或连接；合蕊柱肉质，顶端3~6裂，稀多裂，裂片短而粗厚，稀线形；胚珠甚多，排成两行或在侧膜胎座两边单行叠置。[5]
本属植物有些种类在开花过程中，颜色常有较大的变异，常见的是初为紫色后变为黄色，或者初为绿色后变为半透明以及斑块的消失等。[5]
果实和种子
分布
马兜铃属约400种，主产于热带和亚热带地区，温带地区有少量分布。[2][3]中国有本属植物45种, 其中33种为特有，广布于南北各省区，但以西南和南部地区较多。[4][5]马兜铃属植物多分布在热带及亚热带常绿阔叶林中，生活在在林下、灌丛中、山坡上。[17][2]
生态
马兜铃属植物中的一些萜类化合物、酸类化合物和生物碱类会对种间关系产生影响，是一种对草食动物的防御机制。[18]
例如，单萜类和倍半萜类化合物会参与种间通讯，在吸引传粉昆虫到植物中起重要作用，它们还对包括昆虫在内的食草动物具有一定的威慑作用。一种萜类化合物LAs避免了一些裳凤蝶族昆虫对马兜铃属植物的食用，但部分裳凤蝶族幼虫仍以马兜铃属植物为食，并保留其中的一些有毒的次级化合物，这些化合物可以作为摄食刺激物来促进其幼虫的生长，但对其他的蝴蝶却是有害的，并同时使得一些潜在的捕食者和天敌放弃对裳凤蝶族幼虫的捕食。[18]马兜铃属中部分生物碱对一些捕食者有害，如小檗碱能延缓某些生物的成长。[18]
繁殖
马兜铃属多由腐食性苍蝇授粉，许多种的花都有诱捕和释放机制。[19]其花具有壶状陷阱式的构造，花瓣暗红色，能发出类似腐肉之气味诱引昆虫。 新鲜之花朵在壶口处有倒生刺毛，使掉落入之昆虫能进不能出。 昆虫在其中活动，将身上的花粉碰触到雌蕊，完成授粉，昆虫在壶内依靠花心底部分泌的蜜源存活，待雌蕊无受粉能力时，花药成熟，壶口处倒生刺毛变软萎缩，昆虫重见光明，逃出陷阱。[20]马兜铃属植物授粉昆虫有毛蠓及少数的蛾蚋及其它小蝇类。[20]由于传粉者多属于腐食性类群，不太可能依赖其的花蜜和花粉，因此为欺骗性传粉。[19]
然而传粉者和马兜铃属植物之间也存在互惠关系。部分传粉者在花中产卵，它们的幼虫在地面上掉落的腐烂的花上生长，由于花朵为幼虫发育场所，此类传粉者有可能只为马兜铃属传粉。部分昆虫仅偶尔利用马兜铃属花作为繁殖场所。这种授粉互惠关系可能是从欺骗授粉演化而来的。[19]
马兜铃属植物种子的传播方式也十分特别，以北马兜铃（Aristolochia contorta）为例，当风吹动花梗时，北马兜铃的蒴果绕轴旋转、摆动，从而甩出种子，种子具翼状构造，这种构造提升了种子在气流中飞行的能力，传播到更远的地方；当其种子掉入水中时，由于表面防水，可以在水中停留很长一段时间而不下沉，从而进行远距离传播。[21]
栽培
马兜铃属部分种，如马兜铃（Aristolochia debilis）和北马兜铃（Aristolochia contorta）可进行人工栽培。
选地整地
播种
马兜铃春播宜在3月下旬至4月上旬，直播与育苗均可；在苗床上开沟，将种子播下，覆土轻压，加盖稻草，以持苗床湿润，出苗后除去覆盖物。[23]
北马兜铃播种季节、方法与马兜铃相似，但在播种前成熟的种子应用温水浸种，并用湿沙拌种，埋在向阳温暖的土坑中，保温保湿，种子萌芽后即可播种。[22]
田间管理
马兜铃和北马兜铃幼苗较耐旱，严重干旱要适当浇水，但不宜多浇水，否则徒长而影响果的形成及发育。花果期要适当浇水，防止因水缺失而落花落果。雨季要注意排水，防止烂根。[22][23]
北马兜铃施足基肥后，移栽第2年要每年追肥2~3次，在夏季开花前，加适量的有机肥; 在8月中下旬，以磷、钾肥为主，促进根生长。坐果后可用磷、钾复合肥叶喷施，防止养分不足落花落果。[22]
马兜铃和北马兜铃苗期要勤锄草，做到锄小锄早。植株生长进入旺季，且有花蕾出现时，要把生长过旺、无花芽的枝剪掉。果实采收后，将茎蔓全部割掉，清除田间杂草，施肥后松土，冬前培土，保温越冬，为翌年的高产做准备。[22][23]
病虫害防治
马兜铃和北马兜铃栽培时易发生的病害主要为根腐病，可使用多菌灵可湿性粉剂稀释溶液灌根防治；马兜铃虫害主要为马兜铃凤蝶，北马兜铃虫害主要包括马兜铃凤蝶、斜纹夜蛾、银纹夜蛾、红蜘蛛和蚜虫等，以马兜铃凤蝶的防治方法为例，可通过及时清理田园，将残株落叶集中烧毁来消灭虫源，或是人工捕捉成虫，还可用磷胺乳油或青虫菌稀释溶液喷施防治。[22][23]
采收加工
当马兜铃和北马兜铃果实由绿变微黄时进行采收。最好随熟随采收，摘时连果柄一同摘下，干后则不易开裂。[22][23]
物种现状
马兜铃属很多种都急需保护，如野生北马兜铃（Aristolochia contorta）生长在东亚的部分区域，种群相对孤立，种群密度不均匀，有性生殖率低，由于生境被破坏，其种群数量逐年减少；又如贯叶马兜铃（Aristolochia delavayi）主要生长在海拔1220~2250 m河谷的稀疏植被中，该地区生境脆弱，侵蚀率高，植被恢复困难，而人类农业和建设活动的干扰及过度采伐，使得该物种的种群数量逐渐减少，濒临灭绝。[24][25]
致危因素
马兜铃属部分植物濒危有以下几个原因。一是很多种为狭域分布，种群数量稀少，如福建马兜铃（Aristolochia fujianensis），仅分布在中国福建和浙江。二是森林的大面积砍伐，导致生境破坏。三是由于本属植物绝大多数种的根、茎及果实可入药，人为盲目挖掘导致野生植株大量减少。四是专性传粉昆虫种群的衰落，导致繁殖困难。[2]
保护等级
马兜铃属贯叶马兜铃（Aristolochia delavayi）在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中处于濒危（EN）的等级。[10][11]
多种马兜铃属植物位于2013年发布的《中国生物多样性红色名录（高等植物卷）》中，如弄岗马兜铃（Aristolochia longgangensis）在名录中处于濒危的等级，福建马兜铃在名录中处于易危的等级。[12][13]
保护措施
中国科学院昆明植物研究所同时联合昆明环保科普协会及香港社区合作伙伴，探索了如何保护濒危的贯叶马兜铃和易危的达摩麝凤蝶及它们受威胁的生态关系。[26]社区参与物种长期的监测与保护促进了达摩麝凤蝶及寄主植物贯叶马兜铃在其自然居群内的更新和恢复。[26]
毒性
马兜铃属植物重均含有马兜铃酸，马兜铃酸具有明确的肾毒性、致突变性及致癌性。过量服用马兜铃酸会引起急、慢性肾小管间质疾病，被称为马兜铃酸肾病，表现为肾小管变性、萎缩、坏死和广泛的肾间质纤维化，且与上尿路上皮癌高度相关，主要症状为：恶心、呕吐、水肿、少尿。患者受损的肾脏会逐渐硬化、缩小，严重者可因肾衰竭而死亡。[27][28]马兜铃酸还与泌尿系统和胃部肿瘤的发生密切相关。具有强亲电能力的马兜铃酸内酰胺氮离子能与 DNA 碱基环外氨基亲电结合，进而诱导基因产物颠换突变， 形成与马兜铃酸致癌和致突变活性相关的生物标志物。[29]
2002年，国际癌症研究机构（IARC）将马兜铃酸列为Ⅰ类致癌物。英国、加拿大、德国、澳大利亚等国陆续禁止了含马兜铃酸草药的进口和使用。中国政府相关部门和医药界也非常关注马兜铃酸的毒性作用，台湾和香港分别于2003年和2004年禁止了含 马兜铃酸类药物的使用，内地也于2004年开始逐步取消含马兜铃酸药物的使用。[29]
入侵
在美国佛罗里达洲、夏威夷洲和南非等地，马兜铃属的美丽马兜铃（Aristolochia littoralis）被视为入侵物种。在较低海拔处，其种子通过风媒传播至各处并发芽生长。而美丽马兜铃一旦扩散，其地上的茎叶和地下的根部很难被清除，防治方法有两种，一是通过拔除幼苗进行防治，二是在藤蔓基部施用化学药剂进行防治。[30]
药用价值
本属有多种植物可供药用，根据中国国家中医药管理局编著的《中华本草》中记载，北马兜铃（Aristolochia contorta）、马兜铃（Aristolochia debilis）等都是中国常见的中药材。[8]如马兜铃，全株皆可入药，果实具有清肺降气，止咳平喘，清泄大肠的功效；主治肺热咳嗽，痰事气促，肺虚久咳，肠热持血，痔疮肿痛，水肿。其根又称“青木香”，具有行气止痛，解毒消肿，平肝降压的作用。茎叶称“天仙藤”，具有行气活血，利水消肿，解毒的功效。[8]
本属的大部分植物含具有多种化合物，如马兜铃酸、土青木香酸、木脂素、棕榈酮、棕榈酸、木兰花碱和轮环藤碱等，其中有些成分有降血压作用。[5][31]
观赏价值
马兜铃属花朵大小差异大，但极为奇特，观赏性极佳。常用作棚架植物，有些种类也也可于坡地、山石问成片种植或植于小路边观赏。[9]如烟斗马兜铃（Aristolochia gibertii Hook.），原产南美的阿根廷、巴拉圭、巴西，后引入中国。花姿奇特，形状像一个烟斗，心形叶亦颇具观赏性，覆盖能力较强，适合各种篱栏、廊架、立柱绿化，亦可搭架造型。[32]
圆叶马兜铃
圆叶马兜铃（学名：Aristolochia rotunda）为马兜铃属的模式种。[3]其为柔弱草本，有辛辣、苦涩的气味；块根扁平，干燥时硬且重，上表面略有小坑，下表面有红褐色乳状突起及细根附着的痕迹；茎细长；叶心形，顶端钝，几乎无梗；花单生于叶腋，管状，外面黄色，内面橙棕色。分布在地中海地区、欧洲南部、亚洲中部和克什米尔地区。[33]
贯叶马兜铃
贯叶马兜铃（学名：Aristolochia delavayi）具有重要的保护意义。[11]其为柔弱草本，全株无毛，有浓烈辛辣气味；块根圆形，外表呈不规则皱纹，暗褐色，内面黄褐色；茎近直立，细长，粉绿色。叶卵形，顶端短尖或钝，边全缘，上面绿色，下面粉绿色，密布油点。花单生于叶腋；开花后期近顶端常向下弯；花被基部膨大呈球形，向上急遽收狭成圆筒形的长管，管口扩大呈漏斗状；檐部一侧极短，稍2裂，常向下翻，另一侧延伸成舌片；舌片卵状长圆形，顶端短尖，外面淡黄色，内面近管口粉红色。蒴果近球形，明显6棱，成熟时黄褐色，由基部向上沿室间6瓣开裂；种子卵状心形，背面凸起，暗褐色。花期8~10月，果期12月。仅分布在中国四川和云南。[34]
北马兜铃
北马兜铃（学名：Aristolochia contorta）为重要的中药材原料。[8]其为草质藤本，茎长达2米以上，无毛，干后有纵槽纹。叶纸质，卵状心形或三角状心形，顶端短尖或钝，两侧裂片圆形，边全缘，上面绿色，下面浅绿色，两面均无毛。总状花序有花2-8朵或有时仅一朵生于叶腋；花序梗和花序轴极短或近无；花被基部膨大呈球形，向上收狭呈一长管，绿色，外面无毛，内面具腺体状毛，管口扩大呈漏斗状；檐部一侧极短，有时边缘下翻或稍二裂，另一侧渐扩大成舌片；舌片卵状披针形，顶端长渐尖，黄绿色，常具紫色纵脉和网纹。蒴果宽倒卵形或椭圆状倒卵形，6棱，平滑无毛，成熟时黄绿色，由基部向上6瓣开裂；种子三角状心形，灰褐色，扁平，具小疣点，具宽2-4毫米、浅褐色膜质翅。花期5~7月，果期8-10月。分布在中国、朝鲜、日本和俄罗斯。[35]
相关研究
参考资料 36
- Species — 物种2000中国节点
- 参考 2
- 马兜铃属 — 多识百科
- 参考 4
- 马兜铃属 (mǎ dōu líng shǔ) — 植物智
- 参考 6
- 马兜铃属 (mǎ dōu líng shǔ) — 植物智
- 参考 8
- 参考 9
- IUCN《濒危物种红色名录》 — 囊花马兜铃
- IUCN《濒危物种红色名录》 — 贯叶马兜铃
- Aristolochia fujianensis | 中国珍稀濒危植物信息系统 — 植物智
- Aristolochia longganensis | 中国珍稀濒危植物信息系统 — 植物智
- 参考 14
- 参考 15
- 参考 16
- 参考 17
- 参考 18
- 参考 19
- 参考 20
- 参考 21
- 参考 22
- 参考 23
- 参考 24
- 参考 25
- 贯叶马兜铃 — 中国西南地区极小种群野生植物信息平台
- 参考 27
- 参考 28
- 参考 29
- 参考 30
- 参考 31
- 参考 32
- 参考 33
- 贯叶马兜铃 — 植物智
- 北马兜铃 (běi mǎ dōu líng) — 植物智
- 参考 36