藤本植物

藤本植物(Vine^[2]/Liana^[3])，是指利用自身独特或专门的结构攀援、盘绕或附着在其它物体上，以攀附、匍匐或垂吊生长的方式生长的植物，也称“攀援植物”^[1]。

藤本植物不是自然分类群体，比较难以界定范围。判定藤本植物的一般标准是：植物不能单独直立，周围有明显支撑的攀援器官以及植物本身有明显的攀援行为^[1]。藤本植物在高度和长度上具有灵活性及较强的生长能力并占据一定空间，也可在地面迅速蔓延，覆盖大片区域^[5]。藤本植物根据各项生态和形态特征分为：木本类藤本植物（猕猴桃 Actinidiaceae^[6]、葡萄 Vitis vinifera^[7]）、草本类藤本植物（牵牛花 Ipomoea nil ^[8]、豇豆 Vigna unguiculata^[9]）、木本附生类藤本植物、草本附生藤本植物和半附生藤本植物^[10]。藤本植物按攀援器官和攀援方法分为茎缠绕类、叶攀援类、钩刺等附着器官类和根系附着类^[4]。

藤本植物具有重要的经济价值：它们可以作为城市垂直绿化的重要材料^[11]；也可以作为防止土壤侵蚀和固沙的地面覆盖物^[12]。同时，藤本植物具有重要的文化价值，如在《全唐诗》中萝、葛、菟丝子、 紫藤、葡萄等藤本植物具有身份、环境符号的内涵^[13]。部分藤本植物具有一定的危害性，如薇甘菊的入侵性极强，对生态安全有破坏作用^[14]；菟丝子可寄生于植物，对植物造成直接损害^[14]；而葎草本身就有毒，还能够分泌有害物质^[14]。

按照藤本植物的攀援器官和攀援方式分可为：

藤本植物的茎缠绕支撑物呈向上生长状态，如紫藤^[15]、何首乌 Pleuropterus multiflorus^[16]、茑萝 I（pomoea quamoclit L.）等^[17]。

藤本植物借助卷须、叶柄等攀附其他物体而使自身生长，如葡萄、蛇葡萄（ Ampelopsis bodinieri）等^[18]。

藤本植株借助藤蔓上的钩刺攀附，从而使自身生长，如五叶地锦 （Parthenocissus quinquefolia L.）^[19]。

藤本植物的枝蔓借助于黏性吸盘或吸附根，如常春藤 （Hedera nepalensis）^[20]、薛荔 （Ficus pumila L.）等^[21][4]。

按生态学和形态学特征结合起来分为：木质类藤本、草质类藤本、木质附生类藤本、草质附生类藤本和半附生类藤本^[10]。

木质藤本一般不能单独直立, 有特化(如卷须和不定根等)或非特化（如缠绕茎等）的攀援器官且具有明显的攀援习性^[22]。草质藤本相较于木质藤本，其茎部未木质化，具有与木质藤本同样的生长特点^[23]。

木质附生类藤本即茎部木质化并且依附他物而生于空中，气生根不入土的类型^[24]。草质附生类藤本同样较木质附生类藤本而言，茎部未木质化^[25]。

半附生藤本指植物主体依附他物而生于空中，但是气生根入土，从土壤中汲取水分和无机盐的藤本植物^[24]。

藤本植物不能单独直立，必须依附于支持物或攀援在层间植物上，藤本植物往往在树下或树冠之间攀援，与支柱木争夺地上和地下的生长资源，进而影响支柱木的功能特性^[12]。

藤本植物的生态特性与林木不同，它自身不能构成群落，必须依附它物而生，长期生活于这种状态下的藤本植物必然形成一些特殊的行为和适应特征，形成了一些独特的生物生态学特性^[26]。

通过比较发现，藤本植物茎的结构在减少支持而又不降低输导能力方面所表现出的结构对功能的适应性被认为是体现植物体结构和功能综合的最好模型之一^[27]。藤本植物的叶片对环境变化也表现出了十分灵活的策略，如叶形和构型变化以及叶片形成一些特殊的适应结构等^[28]，如炮仗花卷须缠绕支持柱，鸡蛋果也可以卷须生长^[29]，爬山虎能利用其卷须的自攀沿来维持直立生长，在卷须末端形成的吸盘可以长久地粘附在各种基底^[30]，因此，藤本叶在生长过程中为适应环境变化所做的改变被认为是一种异胚性发育特征^[28]。

藤本植物是一个特殊的类群，主要分布在热带和亚热带森林中，是生物群落的重要组成部分，也是热带亚热带森林区别于温带森林的显著特征之一，在森林生态系统的结构和功能中发挥着重要作用^[31]。中国有1000多种具有栽培和利用价值的藤本植物，来源非常广泛，研究价值较大^[28]。

早在十九世纪，达尔文就注意到了藤本植物的特殊性，在其“攀援植物的运动和习性”一书中曾对藤本植物的攀援类型和运动习性做了较为详细和生动的观察及描述^[4]。

由于依赖支柱木的支撑，藤本植物减少了对自身主茎和分枝中支持结构的营养分配，导致二者在形态上退化^[32]。

森林中的藤本植物,由于攀援能力和支柱木资源的限制，藤本植物周围的小环境会随着支柱木的变化而发生频繁的改变。因此，有效地适应时常变化的异质环境是藤本植物在生物群落中生存和繁殖的关键^[32]。

藤本植物除了在应对环境变化时表现出的可塑性外，更值得注意的是大多数藤本植物在发育过程中能根据生长环境的变化形成形态和功能多样化的异胚体^[10]。例如：许多藤本植物会提前发育出一系列形态大小各异的叶，以减少小环境中因大的光合表面而造成的生理限制，这就是当环境变得炎热干燥时，同种藤本植物叶型会变小的原因^[10]。常春藤的发育方式是典型的异胚性发育^[32]。

藤本植物与支柱木之间的关系既特殊又复杂。藤本植物与支柱木之间存在着对光照、水分和养分的竞争。藤本植物会对支柱木产生许多负面影响，包括攀援和附着后吸收支柱木的养分^[33]；支柱木也并不会只是单方面受到藤本植物的影响，通常会形成策略和防御机制来抵御藤本植物的攀援^[10][33]。

藤本植物中以雌雄异株类型居多，占藤本植物所有种类的30%～40%^[26]；在常绿阔叶林中,许多藤本植物虽然分布稀疏密度较低，但这些藤本植物的无性繁殖能力很强^[34]；用无性繁殖的繁殖对藤本植物在生物群落中的优势地位非常重要^[32]。

藤本忍冬（Caprifoliaceae^[35]）扦插生根较为容易，通常采用半木质化枝条扦qiān插繁殖。一般在盛花期过后（6-7月）结合整形修剪进行，剪取当年生半木质化的小枝，每枝插条保留2-3节，修剪好的插条用生根粉速醮扦插在全光雾插电热床上。扦插基质采用干净的河沙，插床地温保持在适当的温度条件下，约3-4周即可生根，生根成活率为90%以上。生根后的插条应及时移出插床移栽以防根系腐烂。小苗栽培土最好采用疏松肥沃的沙壤土。另外，在秋季利用木质化充分的枝条扦插在日光型塑料大棚内，生根率也可高达80%以上^[36]。

藤本植物中有许多重要的经济植物，比如猕猴桃是世界著名的藤本果树，葛（Pueraria^[37]）是黄酮类化合物的重要原料，而黄酮tóng类化合物是重要的医药物质^[32]。藤本植物在医药、园林、食品、工业、农业方面具有很高的经济价值^[28]。

近年来，随着城市经济的不断发展，城市中高楼大厦不断涌现，城市绿化面积较小，而木本藤本植物既能掩盖和遮挡建筑物又有较强的经济效益，在城市绿化改善城市空间环境中应用非常广泛。藤本植物种类繁多、结构多样、有特异化的功能，观赏性藤本植物在城市绿化中不仅具有很高的观赏价值，还能美化生活环境，保护城市生态环境^[28]。

中国大部分地区的地形以丘陵和山地为主，在城际高速公路的建设中，工程施工需要对路基进行大量开挖，从而形成了许多边坡。这些边坡对高速公路的行车、生态环境等方面产生了较大影响。而藤本植物在边坡生态环境中具有独特的生态和美学效果，逐渐开始受到施工单位的重视^[36]。

藤本植物越来越多地被用于水土保持和生态系统保护项目。大多数藤本植物的特点是繁殖迅速、枝叶繁茂、土壤覆盖率高。正是由于这些特点，藤本植物具有减少雨水对地面影响的作用，这也从另一方面减少了水土流失。葛、栝楼（Trichosanthes^[38]）、杠柳（Periploca^[39]）、蝙蝠葛（Menispermum^[40]），五种攀缘植物在北方生态修复的水土保持工程中具有较高的应用价值，并根据当地坡面的不同特性对这五种藤本植物的配置进行了分析研究^[41]。

相对有害藤本：具有观赏和应用价值，但在某些情况下可能会影响邻近园林植物的生理状况或公共设施的正常使用（例如：紫藤）^[14]。绝对有害藤本：没有观赏或应用价值的杂草（例如：葎草 Humulus^[42]）；或本身有观赏价值但入侵性极强、破坏生态安全的入侵植物（例如：薇甘菊 Mikania micrantha^[43]）^[14]。

寄生性藤本：对植物有寄生作用，属于植物病害，对园林植物造成直接损害（例如：菟丝子 Cuscuta^[44]）^[14]。

机械损伤：有害的藤本植物对支柱木的攀援并且在大量繁殖后对支柱木的覆压，使支柱木很容易造成树冠、树干的变形扭曲^[14]。养分竞争：有害的藤本植物疯狂生长会严重影响园林植物的正常光合作用，还会大量消耗土壤中的水分与养分，间接影响了附近的其它园林植物^[14]。破坏景观：藤本植物本身的生长一般是无节制的，管理不慎会严重破坏景观设计的整体美学价值^[14]。危及公共安全：有些藤本植物本身有毒，或分泌直接对人体构成伤害的物质（例如：葎草）^[14]。

1.农业措施：对于草本藤本植物，可结合中耕除草进行土壤深翻，塑料薄膜覆地减少种子存活及萌发，也可拔除幼藤^[14]。

2.检疫措施：苗木异地运输过程种加强有害藤本植物的检测^[14]。

3.生物防治：对有害藤本植物的天敌进行保护和利用^[14]；针对有害藤本植物开发致病力强的微生物制剂^[14]。

4.化学防治：利用化学药剂如敌草快、百草枯，以及除草剂如草甘膦、农达等进行化学防治^[14]。

常春藤（Hedera nepalensis K.Koch var.sinensis (Tobl.)Rehd）^[45]，五加科常春藤属植物，别名山葡萄、三角枫等^[45]，是常见的城市园林植物^[46]。

常春藤以气生根吸附的方式攀援^[47]，茎灰棕色或黑棕色；叶互生，革质，不育枝上常为三角状卵形；花枝上叶常为椭圆状卵形，先端渐尖，基部楔形；伞形花序单个顶生，或多个总状排列或伞房状排列成圆锥花序：花淡黄白色或淡绿白色，萼密生棕色鳞片，近全缘：花瓣5，三角状卵形，外有鳞片；果实球形，红色或黄色，花期9一11月，果期次年3一5月^[45]。

生境分布：攀缘生长于林缘树木、林下路旁、岩石和房屋墙壁上，分布于中国大部分地区^[45]。

葡萄（Vitis vinifera L.），俗名全球红、蒲陶、草龙珠、菩提子、山葫芦^[48][49][50]，是葡萄科葡萄属落叶木质藤本植物^[51]，也是世界上最受消费者欢迎的四大果品之一^[52]。葡萄在中国栽培历史悠久，据《中国作物遗传资源》中记载：“汉武帝时期张赛从大宛国取蒲陶(葡萄) 实，于离宫别馆旁尽种之”，从此中国开始栽培葡萄^[53]。

葡萄具小枝，无毛或被稀疏柔毛；叶宽卵圆形，先端急尖，基部深心形，基缺凹或圆形，下面被疏柔毛或无毛；圆锥花序密集或疏散，花梗无毛，花蕾倒卵圆形，花萼浅碟形，花瓣5，呈帽状粘合脱落，花药黄色卵圆形；果球形或椭圆形，种子倒卵状椭圆形^[50]。

葡萄性喜光，喜干燥及夏季高温的大陆性气候；以土层深厚、排水良好而湿度适中的微酸性至微碱性砂质或砾质壤土生长最好；耐干旱，怕涝^[48]。葡萄在中国全省各地具有栽培^[49]，分布于如北京、天津、陕西、河南、广西、新疆等省份^[50]。

葡萄浆果营养丰富，可作鲜食水果^[54][55]，也是酿酒的重要原料，还广泛用于制葡萄干、葡萄汁、葡萄酱、葡萄糖水罐头、葡萄果脯等^[54]；葡萄种子可用于榨葡萄食用籽油^[54]；葡萄基源植物适应性强、耐干旱、耐瘠薄、耐盐碱，荒山、沙滩均宜栽植来改造自然，提高经济收益^[54]；另外，葡萄基源植物还是良好的绿化树种，美化环境，净化空气^[54]。

葎lǜ草（Humulus scandens (Lour.) Merr.），别名锯锯藤、拉拉藤、葛勒子秧、勒草等，大麻科葎草属一年生或多年生蔓性草本植物^[56][57]，是本身没有观赏价值或应用价值的杂草，属于绝对有害藤本植物^[14]。

葎草为缠绕草本，茎、枝、叶柄均具倒钩刺；叶纸质，肾状五角形，基部心形，上面疏被糙伏毛，下面被柔毛及黄色腺体；叶柄长5-10厘米；雄花小，黄绿色，雌花序径约5毫米，苞片纸质，三角形，被白色绒毛；瘦果成熟时露出苞片外，花期春夏，果期秋季^[56]。

葎草主要生长于沟边、荒地、废墟、林缘边等处，在中国除新疆、青海外，南北各省区均有分布，日本、越南也有分布^[56]。

藤本植物萝可指代隐士、隐士的衣饰，萝依附或被依附于其他植物，可比喻指向女性形象^[13]。藤本植物葫芦，嫩时可食，葫干老后可制成盛放药酒的容器，表示医术高明的人；以葫芦中整齐的子实形状比拟女性洁白整齐的牙齿，象征为美女的符号^[13]。另外，《全唐诗》中的兔丝 ，是植物名，即藤本植物菟丝子，兔丝纤细柔软，依附寄生于其他植物生长的特性，也使它成为了女性形象的象^[13]。紫藤包含藤本植物根、茎、蔓、花等各部分，紫藤枝蔓庞大交杂且依附寄生于高大的植物，一般为比喻趋炎附势的小人形象^[13]。

萝亦可表示萝繁密生长的场所，指隐士的住所；而薛萝指薛荔和女萝，皆为野生植物，常攀缘于山野林木或屋壁之上，可借指山野屋壁^[13]。权德舆的《清明日次戈阳》：“自叹清明在远乡，桐花覆水葛溪长”，此处的葛溪指的是有葛草生长的小溪^[58]，而岑参所作《胡歌》：“黑姓蕃王貂鼠裘，葡萄宫锦醉缠头”，此处的葡萄宫是宫殿的名字^[59][13]。