青鳉

青鳉jiāng（拉丁学名：Oryzias latipes）又称鱼目娘、弹鱼、米鳉、稻田鱼，^[1]怪颌鳉科青鳉属动物。^[14]青鳉的体长为20～50毫米，体重为0.2～0.3克。体形侧扁，背部平直，腹缘略呈圆弧状。^[5][6][4]头中等大小，较平扁。眼特别大，眼间距宽而平。口小，横裂，向上翘起。下颌稍长于上颌。头部及身体被圆鳞。体背上部较黑，下部呈白色。体背侧呈淡灰色，体侧及腹面呈银白色。臀鳍及尾鳍散布着黑色的小斑点，其他各鳍均为淡色。^{[1][5][6][4][8]}

青鳉分布于中国、朝鲜、越南、韩国及日本。^[5][6]青鳉喜栖息于水生植物浓密、水质清澈的静水或缓流的中上层，其是广温广盐性鱼类，生存范围极广。^[5][7]

2018年，青鳉被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN），等级为无危（LC）。^[3]因食蚊鱼与其竞争生存空间以及人类活动的影响，^[8][13][15]截止到2022年，青鳉的种群数量呈下降趋势。^[16]

青鳉是世界上首批被用于研究胚胎在太空环境下发育的鱼类之一，^[17]也是国际标准化组织（ISO）推荐的毒性实验的标准用鱼之一。^[9][4]此外，在光线照射下，青鳉的眼睛呈现出湛蓝色，身体呈现出微微的淡黄色，具有一定的观赏价值。^[8][18]

青鳉的体长为20～50毫米，体高为5～15毫米，头长为5～15毫米。体重为0.2～0.3克。^[4]体形侧扁，背部平直，腹缘略呈圆弧状。眼径为2～5毫米，吻长为1～4毫米，眼间距为2～8毫米，尾柄高为2～5毫米，尾柄长为2～5毫米。^[5][6]

青鳉的头为中等大小，较平扁。眼特别大，眼间距宽而平。口小，横裂，向上翘起。下颌稍长于上颌。^[5][6]鳃膜在眼后相连而不与峡部连接。胸鳍位置高，呈圆刀形。腹鳍短。臀鳍长，起点与尾鳍基和眼的距离几乎相等。背鳍距离头很远，起点距离尾鳍基较臀鳍起点更近。背鳍尖端可达尾鳍。尾鳍近截形，中间凹陷。^[8]青鳉的头部及身体被圆鳞，纵列鳞27～30片。无侧线。^[5]体背上部较黑，下部呈白色。体背侧呈淡灰色，体侧及腹面呈银白色。臀鳍及尾鳍散布着黑色的小斑点，其他各鳍均为淡色。^[5][4]

世界分布

青鳉分布于中国、朝鲜、越南、韩国及日本。^[5][6]

中国分布

在中国，青鳉从辽河到广东省，西到云南省均有分布，^[5][6]广泛分布于长江、珠江及东南、华南水系。^[19]

青鳉喜栖息于水生植物浓密、水质清澈的静水或缓流的中上层，常栖息于湖泊、水库、坝圹kuàng的岸边以及稻田、水塘、沟渠。^[5][7]其是广温广盐性鱼类，生存范围极广，在0～40摄氏度的环境中均能生存，在盐田中也能生存。^[7]

研究发现，青鳉会在淡水和海洋之间双向洄游，但与其它溯河洄游性鱼类不同的是，其洄游不以繁殖为目的。^[16]青鳉属杂食性鱼类，主要以动物性食物为主，如红虫、孑孓（蚊子的幼虫），偶尔也食用藻类。鱼苗阶段摄食原生动物及轮虫等，逐步转吃小型浮游甲壳动物、藻类及其他碎屑。^[8][9]青鳉性活泼，喜集群，一般成群在水体表面游动，且青鳉能够分辨出其它个体。^[16][20]

性成熟

青鳉经过2～4个月的生长，体长达到20毫米左右时开始性成熟。^[4]性成熟时，雌雄鱼有明显的外形差异：雌鱼体较肥胖，腹部膨大，产卵季节时腹鳍与臀鳍之间常附着若干粒受精卵；雄鱼体较细长，背鳍的后两鳍条之间有明显的凹陷且臀鳍较长，臀鳍和腹鳍上聚集着大量的小黑点，比雌鱼相应部位的颜色深。^[9][21]

交配

亲鱼发情迹象明显，雄鱼开始表现出领地占有特性。^[8]发情盛期雄鱼开始紧跟雌鱼后游动，围着雌鱼头部做圆周运动，在雌鱼身下慢慢往上游以及穿梭于雌鱼当中并与雌鱼交配。交配时，雌鱼位于雄鱼上方，二者身体平行，彼此泄殖孔部位相互接触，雄鱼将腹部向着雌鱼方向向上提起。^[8][9]交配持续大约4秒左右，然后分开，雌鱼游向水面，短暂停留后，开始进行下一次交配。至雌鱼排卵前，其可进行多次交配。^[8][22]

产卵

青鳉属卵生鱼类，^[10]通常在淡水中产卵。^[16]一般全长17毫米左右的个体怀卵量约为180～250粒。天然产卵时间在4～9月之间，6～8月为产卵高峰期。产卵温度范围在16～29摄氏度之间，以21～26摄氏度最为适宜。^[8]青鳉为分批产卵，每日产卵一次，产卵时间为早晨6时至10时。每次产卵数在1～70粒不等，一般在20～30粒之间。^[21]受精卵上有许多丝状物，使卵粒互相缠绕在一块，附着在腹鳍和臀鳍之间的泄殖孔外。约2小时后逐渐脱落。一尾正常雌鱼在生殖季节能产出3000粒卵。^[21][23]

孵化

成熟的卵呈透明状，具有众多油球，油球数目在40～100个之间，直径为0.02～0.4毫米，在胚胎发育过程中油球逐渐合并。卵直径约1毫米，吸水后膜径为1.1毫米，卵间周隙较小。^[23]卵膜上具有长短二类丝状物，短丝数目多，均匀分布于整个卵膜上；长丝约有20余条，集中于一处，形成一束。^[5]当水温25摄氏度左右时，卵经过8～9天孵化。^[10]

仔鱼出膜时全长为4.2～4.6毫米，头长为0.8毫米。口前位，下颚能活动；鳔已形成；身体很透明；血液循环较为健全。胸鳍大，尾鳍褶的后腹侧可以看到雏形的鳍条。^[23]仔鱼孵出后即可游动，进入海水中觅食和生长，几个月之后又返回到淡水中继续生长。^[16][24]仔鱼长到约4.5毫米时，鳔的体积继续增大，脊索末端向上弯曲，下面形成3条不分枝的鳍条，头部下缘形成锯状突起，肠内充满食物。^[24]全长约6毫米时，脊椎骨已经形成，尾鳍条出现分节，鳍褶的背鳍和臀鳍部位尚未形成鳍条，腹鳍也尚未形成，身体仍很透明，和孵出时一样；鳃瓣形成分枝，起主要的呼吸作用。^[23][25]全长约8毫米时，各鳍除腹鳍为芽体外，其他各鳍均出现了鳍条，沿椎体中央有一纵列的黑色素，沿臀鳍上方也有一纵列线状的黑色素，腹腔有较大辐射状黑色素。全长10毫米以后，体色变淡。^[10][23][24]

水族箱、玻璃缸和其它水槽均可用来饲养青鳉。用前先用洗涤剂洗刷、自来水冲洗干净。水的pH值保持在7左右，溶解氧充足，而且不能含有毒物质。^[9]为防止水分过量蒸发导致盐分升高，容器可以加盖，或补充适量的蒸馏水。容器大小与水的体积视青鳉的数量多少而决定。^[9][21]

鱼苗孵出以后，将不同日龄的幼鱼分别放在培养皿中，在保温盒内培育，每天换新鲜的水。刚孵化的幼鱼，每天中午投喂一次，待幼鱼慢慢长大后，再增加投喂次数。^[26]孵化后20天左右，就可以将鱼苗移至带有水循环系统的养殖箱内进行培育。青鳉一般不易生病，如果发现生病的鱼苗，及时将病鱼捞出，将其余健康的个体换到一个新的养殖箱。病鱼可以用药物浸泡，也可将感染不太严重的鱼苗放入1%的盐水中浸泡1～2天。^[21][26]在正常饲养管理的条件下，幼鱼在4～6周内可长至15毫米。此时就可以按照成年鱼进行饲养管理。青鳉的寿命可达4年以上。^[4][9]

成鱼的饲养不要求太大的空间，但密度过大也容易引起疾病。一般50升的水族箱放养100尾成年青鳉较为合适。^[9]青鳉的食性较杂，凡用以喂养热带鱼的饵料也可作为青鳉的饵料。^[4]每天要喂食两次，每次喂的量要适宜，不然会恶化水质。此外，在繁殖期间，每周应喂2～3次活食，如小型枝角类等。每天用虹吸管将缸底沉积物清除干净，换入部分新水，保持水质清新。^[9][25]

截止到2022年，青鳉的种群数量呈下降趋势。^[16]在其原产地日本，因杂交品种的泛滥导致纯种青鳉的数量下降。^[27]2005年，中国广州的野外青鳉就处于濒危状态。^[28][29]

物种竞争

在自然环境中，青鳉与食蚊鱼占有相同的生态层次且具有相同的食性，在生存空间上就产生了剧烈的竞争。^[13]由于食蚊鱼生存能力强，胎生的繁殖方式优越于青鳉卵生的繁殖方式，这种在繁殖方式上的优胜劣汰，致使青鳉在大自然中的数量减少。^[13][15]

人类活动

由于人类大量使用农药，致使稻田水中药物残留量过大，毒杀了生活于其间的青鳉。除此之外，人类修建围堰使得江河湖泊的潜水区消失，缩小了青鳉的生存空间，导致其种群结构和数量趋于减少。^[4][8]

2003年，日本环境部将青鳉列入濒危鱼类行列，加强对其的保护。^[8][27]在中国广东省，2019年设立石窟河斑鳠hù国家级水产种质资源保护区对其栖息地进行保护。^[30]在欧盟，青鳉被禁止销售。^[31]

2018年，青鳉被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver3.1——无危（LC）。^[16]

遗传学

由于青鳉的卵为透明状，并且卵粒较大，因此被广泛用于进行胚胎发育研究。^[8]青鳉是世界上首批被用于研究胚胎在太空环境下发育的鱼类之一。1994年，美国“奋进号”航天飞机将青鳉带入太空，青鳉成功实现了太空育种。在太空出生的青鳉长大后的体形与在地球上出生的同类类似，而其他很多实验动物则出现了畸形。^[17]青鳉是一种重要的脊椎动物模型，截止到2020年，已拥有高质量的基因组序列，以及大量可用的遗传学技术手段。^[32]

发育生物学

2018年，日本宇宙航空研究开发机构（JAXA）将青鳉带入太空进行一系列的测试实验，目的是观察微重力对成骨细胞和破骨细胞活性的影响，并希望通过微重力作用于青鳉骨骼的研究，探索发展一种有利于人类治疗骨质疏松症的新疗法。^[33]

环境科学

日本、中国等多个国家将青鳉用作水生毒理学的实验材料，用于监测水质污染。利用青鳉对于水质的感受度，在3小时内即可从鱼体不正常反应中获得水质污染报告，而在一般的水质过滤系统中则可能要在事发后15小时才会得到警告。^{[34][35][36][37]}青鳉被国际标准化组织（ISO）推荐为毒性实验的标准用鱼之一。在美国有专门的商店出售青鳉，供作实验材料。^[4][9]

在光线照射下，青鳉的眼睛会反光，呈现出湛蓝色，身体呈现出微微的淡黄色，在群游时具有一定的观赏价值。青鳉因其个体小、在室内水族箱中易于饲养和繁殖，日本从十七世纪起就养殖青鳉作为水族箱观赏鱼类。^[8][38]

青鳉与食蚊鱼栖息环境相同，且食性也相同，存在种群竞争关系。它们之间的区别为：^[13]