氢原子百科 
卤虫（学名Artemia），别名丰年虾，包含卤虫科卤虫属下的全部生物。在国际综合分类学信息系统（ITIS）的分类标准中，截至2023年，卤虫属下共有6个已确定的种。雌性卤虫体长8～10毫米，少数情况下可以达到15毫米，雄性卤虫体长6～8毫米。卤虫体型细长，有灰白、鲜红、棕褐等不同的颜色，身体分为头部、胸部、腹部三大部分，其中头部长有5对附肢；胸部分为11节，长有11对附肢；腹部分为8节，无附肢。雄性头部的第二触角发育为明显的执握器，而雌性的第二触角仅为简单的凸起，这是区分卤虫性别的重要标志。[3][4][5][8]
卤虫广泛分布于世界各地的内陆盐湖、沿海盐田以及各种高盐度水域，在中国主要分布于长江以北的沿海各省以及山西、宁夏、内蒙古等省、自治区的盐湖中。[4][7]
全球卤虫生物资源较为稳定，仅有如卤虫属中莫尼卡卤虫（Artemia monica）于1996年被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录为低风险（NE）、数据缺乏（DD）物种[6]。但偷捕烂捞和环境恶化已经导致卤虫数量下降、虫卵质量降低。[9][7]《渤海生物资源养护规定》第27条规定，在潮间带和其向陆一侧采捕兰蛤、沙蚕、卤虫，应当报经省、直辖市渔业行政主管部门批准，发放专项（特许）捕捞许可证。取得专项（特许）捕捞许可证的，应当按照指定的区域、时限，凭证限量采捕。[10]
历史
1755年德国生物学家施洛塞尔（Schlosser）首次发表了关于卤虫的报告，在描述中称卤虫具有11对胸足。1758年瑞典博物学家林奈（Linnaeus）重新描述了卤虫的形态，将11对胸足改成了10对。一直到1936年，奥都（Audoum）才重新证实了施洛塞尔的观察。[4][5]
1933年美国的西尔（Seale）发现了卤虫幼虫作为鱼类饲料的价值，之后挪威的罗勒夫森（Rollefsen）于1939年发表了相同的观点。二战后卤虫的研究获得了各国的重视。[5]
20世纪50年代后期，中国科学院海洋研究所的张孝威教授带领团队对河北省黄骅县、天津塘沽、山东省马戈庄、女姑口等地盐场的卤虫进行了研究，为中国卤虫的应用和研究奠定了基础。[5]
到20世纪70年代后，中国科研人员对卤虫的研究日益深入，从生产应用延伸至生物分类、遗传等领域。[4][5]
分类
1758年，林奈将卤虫命名为Conccer salinus。1819年，利奇（Leach）将卤虫改名为Artemia salina。[4]
后来科学家发现采用不同生殖方式的卤虫即使处于同一环境下，仍具有生殖隔离。并且最初林奈命名的卤虫采集于英国利明顿的盐池，而这一盐池早已干涸，其中的卤虫也不复存在，卤虫的命名和分类产生了争议。[5]
1980年的第一次国际卤虫学术研讨会上，巴里戈齐（Barigozzi）提出在命名时以卤虫的学名加采集地来区分不同地区的孤雌生殖卤虫，如在天津塘沽采集的卤虫称为Artemia parthenogenetica，Tianjing或Tanggu。[5]
对于有性生殖的卤虫则以生殖隔离区分种别，它们一度被区分为六大种：旧金山卤虫（Artemia franciscana Kcllogg）、突尼斯卤虫（Artemia tunisiana，Bowen）、莫尼卡卤虫（Artemia monica，Verrill）、敖德萨卤虫（Artemia odessensis）、鸟米尔卤虫（Artemia urmiana，Gunthar）、相似卤虫（Artemia persimilis，Piccinelli and Prosdocimi）。[8][11]随着对卤虫研究的深入，旧金山卤虫被归入莫尼卡卤虫，突尼斯卤虫和敖德萨卤虫被归入利奇卤虫（Artemia Leach），并且新命名了一种卤虫——中华卤虫（Artemia sinica Cai）。[8][11]
严格意义上，林奈命名的Artemia salina在其采集地已经灭绝，其他地方是否还有该种存在无从考证，但大量文献仍采用这一学名指代卤虫属动物[12][13]，同时也有部分文献用Artemia sinica指代中国境内的卤虫。[14]
按照ITIS分类标准，截至2023年卤虫属共有6个种：Artemia salina、Artemia urmiana、Artemia sinica、Artemia persimilis、Artemia monica、Artemia gracilis。此外卤虫还有一个存疑的种：Artemia köppeniana。[8]
中国山西运城和内蒙古部分盐田中发现的卤虫属于中华卤虫，内蒙古、甘肃等地的有性生殖卤虫尚未确定具体的生物分类，而沿海地区的卤虫以孤雌生殖为主。[11][7]
形态特征
卤虫的身体细长，雄性体长6～8毫米，雌性体长8～10毫米，少数雌性可以长到15毫米。整个身体可分为头部、胸部、腹部三大部分。[4][5]
卤虫头部两侧长有对称的复眼，前端长有单眼，单眼后方长有一个凸起，称为额器。头部共长有5对附肢，包括两对触角、一对大颚和两对小颚，其中雌性的第二触角为简单的凸起，而雄性的第二触角则发育为粗壮的执握器，这是区分卤虫性别的重要标志。一对大颚和两对小颚共同组成口器，具有咀嚼功能。第一触角末端长有感觉毛，感觉毛与额器都具有感觉功能。[3][4][5]
卤虫的胸部分为11节，每一节两侧均长有一对叶片状胸肢，用来进行运动。胸肢基部长有柔软的鳃片，兼具呼吸和滤食的功能。[3][4][5]
卤虫的腹部分为8节，形状细长，无附肢，前两节融合成为生殖节。雄性卤虫腹部的生殖节腹面长有交接器，雌性卤虫的生殖节上则长有育卵囊，用以保存虫卵。腹部最后一节为尾节，尾节末端为两个扁平的尾叉，尾叉周围被刚毛覆盖，卤虫的肛门位于两个尾叉之间。[3][4][5]
卤虫的体表颜色多种多样，具体与所处环境有关，通常情况下低盐度环境下的卤虫颜色偏灰白色，而高盐度环境下的卤虫多为棕褐色、鲜红色。[4][5]
分布栖息
分布范围
卤虫在世界各地均有分布，在中国多分布于长江以北的沿海各省以及山西等省份的盐湖中。[4][7]
借助人类、鸟类的活动，卤虫的卵可以被携带至世界各地，因而其分布十分广泛。但由于卤虫不具备远距离运动的能力，无法自主扩散，因而其分布是不连续的，并非所有高盐度水域都有卤虫存在。[5]
栖息环境
卤虫为广盐性生物，幼虫的适盐范围为20‰～100‰，成虫的适盐范围为10‰～120‰，在盐度高达340‰的水域中也有卤虫的发现记录。通常情况下盐度越低，卤虫的个体越大，体色越灰白；在高盐度环境中，卤虫的个体偏小，并且体色偏红。[5]
卤虫对温度的适应温度较广，通常情况下在5～35°C都可以正常生存。卤虫卵可以耐受更低温度，但在5°C以上才会孵化。[5]
卤虫可以在低氧条件下生存，并且无节幼虫阶段的卤虫对低氧条件的耐受能力高于成虫。卤虫的卵则需要在一定的溶氧浓度下才会孵化出幼虫。[5]
综合来看，卤虫是一种适应性非常强的生物，可以在不同地区的沿海盐田、内陆盐湖等高盐度水域中生存。[5][7]
适宜环境
卤虫最适宜的温度为25摄氏度左右，（2～8）×10⁻⁶的溶氧量可维持卤虫卵的稳定孵化，20‰～100‰的盐度可以满足成虫和幼虫的生存需求，但自然条件下盐度32‰以下的水域中卤虫反而减少，因为相对较低的盐度无法隔绝天敌。[3][5]
物种关系
高盐度的栖息环境可以使卤虫免遭许多水生生物的捕食，但这样的环境并不能杜绝来自空中的天敌，生活在同一地区的水鸟会以卤虫为食，某些季节水鸟甚至会将卤虫作为唯一的食物来源。此外部分昆虫也会捕食卤虫。[3]
另外，一些细菌、真菌、寄生虫也会危害卤虫的健康。[15]
进食习惯
方式以滤食为主，头部的口器组合也可以进行咀嚼。卤虫的食物为50微米以内的单细胞藻类、有机碎屑和微生物。[4]
繁殖方式
卤虫有两性分化，但通常雄性数量远远少于雌性。这种生物有孤雌生殖与两性生殖两种生殖方式，但通常认为采用不同生殖方式的卤虫间具有生殖隔离。[3][5]
卤虫的寿命随季节变化，春季卤虫的寿命为两个月，夏季卤虫寿命多为3～4个月。在适宜生存的季节内卤虫均可繁殖，中国北方卤虫的繁殖时间从4月份一直持续到11月份。[3][5]
求偶交配
在两性生殖过程中，成熟的雄性卤虫会使用执握器抓住雌性卤虫的卵囊，双方一同进行拥泳。拥泳时双方的腹部会发生弯曲，从而完成交尾动作，通常会持续1分钟左右。[5]
尚未发育完全的雄性卤虫则会抓住雌性的后腹部进行拥泳，但此时的雄性不具备生殖功能，这种行为被称为“假交尾”。这样的假交尾可以持续10天之久。[5]
产卵方式
无论是哪种生殖方式，都可以发生两种不同的产卵方式，分别为卵生与卵胎生，卵胎生与卵生的区别在于虫卵在雌性卤虫体内完成发育。[3][5]
在春夏环境适宜时，卤虫产出的卵多为夏卵，在秋冬季节或环境不适宜时，卤虫产出的卵多为冬卵。冬卵也称休眠卵或滞育卵，与夏卵相比卵壳更牢固、存活时间更长，可以度过严酷的发育环境。[3]
幼虫发育
孵化后的卤虫幼虫体长300～400微米[4]，需要经历无节幼虫期、后无节幼虫期、拟成虫期后方能发育成成虫。若以脱皮次数计算，卤虫在12～15龄后发育为成虫。[4][5]
人工养殖
卤虫的适应性强，在多数盐田中都可以生存，但其生长发育会随环境发生改变，通过清洗、施肥、投饵等步骤为卤虫创造适宜的生长环境，可以显著提高卤虫的产量。[3][4][5]
在没有卤虫生存的高盐度水体中，可以通过引种获得卤虫，引种时以投放虫卵为宜[14]。已知确定的卤虫品系中，除了美国加州品系外[4]，其余品系的卵均为上浮型，它们在水体运动中被聚集到岸边，便于收集。[3]
由于休眠卵的生存能力强，便于储存和运输，因而在获取卤虫卵时可以通过改变环境的方式诱使卤虫产出休眠卵。[5]
卤虫栖息的高盐度环境可以为其提供健康保护，但仍会受到一些细菌、真菌的威胁。通过定期对水体投放高锰酸钾、甲醛、强氯精，可以有效杀灭病菌。科研人员通过对Artemia salina进行实验发现，强氯精对其活性影响较小，而高浓度高锰酸钾会导致其死亡，因而选用高锰酸钾进行杀菌作业时需要注意溶液浓度。[16]
资源现状
卤虫在世界各地广泛分布，生物资源数量庞大，属于非保护生物，1996年《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》将卤虫属中的莫尼卡卤虫收录为无危（LC）物种。[6]
但由于卤虫的栖息地集中于高盐度水域，种群易受到环境影响。作为一种重要的水产资源，人类的偷捕烂捞也在威胁着卤虫的生存。[7]
以青海省尕海湖的卤虫资源为例，这里栖息的是孤雌生殖的卤虫品系Artemia parthenogenetica of Gahai Lake。1994年前尕海湖年产卤虫湿卵50～80吨，但受到过度捕捞和环境恶化的影响，到1999年时，这里的卤虫湿卵产量已经不足20吨。[13][17]
保护措施
2004年5月1日起实施的《渤海生物资源养护规定》第27条规定，在潮间带和其向陆一侧采捕兰蛤、沙蚕、卤虫，应当报经省、直辖市渔业行政主管部门批准，发放专项（特许）捕捞许可证。取得专项（特许）捕捞许可证的，应当按照指定的区域、时限，凭证限量采捕。[10]
2009年4月13日修改施行的《青海省卤虫资源保护办法 》对青海省境内卤虫资源的开发与保护作了详尽的规定。[18]
西藏、内蒙古等地水产部门也都对卤虫资源的开发保护进行了详细的规定，对卤虫捕捞采取持证限量捕捞的限制，严厉打击非法捕捞。[19][20]
与中国相比，美国同样拥有丰富的卤虫资源，但开发历史更加久远。大盐湖水域是著名的卤虫栖息地，负责当地卤虫资源开发的犹他州野生动物资源委员会制定了严格的保护措施。每年的卤虫卵捕捞时间从10月开始，持续一个月左右，参与捕捞的公司需要具备从业资格并申请捕捞许可证，每张许可证仅允许10人参与，同时需要缴纳一笔费用。委员会在捕捞地点进行定期巡查，一旦发现违规捕捞将给予处罚。[21]
经济价值
卤虫幼虫中的蛋白质占干重的60%，是优质的蛋白质来源；脂肪占干重的20%，不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸。除此之外卤虫体内含有18种重要氨基酸、微量元素和维生素。卤虫是优质的活体水产饲料。[22][7]
卤虫对病害的抵抗能力较强，并且可以吞食部分有害病菌，将针对水产生物的难溶性药物填充到卤虫的肠道中，再投喂鱼虾，能够起到良好的水产病害防治作用。[22][23]
此外，卤虫在提高产盐质量等方面也能发挥积极作用，直接将卤虫用作食品的情况并不常见，但在中国东南沿海部分地区仍有个别家庭将卤虫用作调味品，而非洲部分部落则将其视为高档食品。[14]
科研价值
卤虫适应性强，在不同环境下的表现不同，生长迅速，易于标准化饲养，可被鱼虾捕食，因而适合进行动物实验，在生态毒理学、分子生物学、基因学、水生生物学中发挥了重要作用。[24]
卤虫实验在生态毒理学中的作用尤为突出，通过对卤虫进行实验，多国科研人员在有机污染物、纳米材料的毒性研究以及污染治理等方面获得了大量科研成果。[25][26][27]
针对卤虫的实验在太空育种技术中也提供了宝贵经验。2005年8月3日，中国研制的一颗返回式科学与技术试验卫星发射成功，该卫星上搭载了来自中国和美国的两份卤虫卵样品，用于航天育种试验。与地面对照组对比后发现，产自中国的样品A孵化速度显著加快，而产自美国的样品B孵化率、怀卵量明显提高，但生长速度出现了减缓。实验表明太空育种技术具有可行性，同时也印证了空间诱变具有不确定性。[28]
中华卤虫
中华卤虫（Artemia sinica Cai）是1989年新命名的一个两性生殖卤虫种，它的命名者是蔡亚能。[2]
中华卤虫最初在山西省的长治盐矿被发现，已经确定11个地区有中华卤虫存在，包括：山西运城盐湖、河北尚义、吉林工农湖、青海小柴旦湖、内蒙古巴彦淖尔、内蒙古杭锦旗盐海子、内蒙古努合图、内蒙古苏贝淖尔、内蒙古水泉子、内蒙古纳林淖、内蒙古察汉淖尔。[11]
1998年曾有研究者认为西藏拉果错地区的卤虫既不是中华卤虫也不是其他已经确认的种，而是一个独立的种，但这个观点没有得到广泛支持。[11]
盐水丰年虾
盐水丰年虫（Artemia salina）是最早获得命名的卤虫属物种，被发现于英国利明顿盐池，世界上所有的卤虫曾被认为全都属于这一种，施洛塞尔、林奈等人早年所作的研究都围绕这一种展开。[4][5]
当年采集Artemia salina的盐池早已干涸，这一物种也随之消失，至于其他地区是否还存在Artemia salina有待鉴定。[4][5]
属间对比
参考资料 30
- 参考 1
- Artemia Leach, 1819 — marinespecies
- http://61.175.198.136:8083/rwt/288/http/GEZC6MJZFZZUPLSSG63B/refbook/detail.aspx?recid=R2011092690000085&db=CRFD
- http://61.175.198.136:8083/rwt/288/http/GEZC6MJZFZZUPLSSG63B/refbook/detail.aspx?QUERYID=273&CURREC=6&RECID=R2006101120000392
- http://61.175.198.136:8083/rwt/288/http/GEZC6MJZFZZUPLSSG63B/refbook/detail.aspx?recid=R2006110550000777&db=CRFD
- Artemia monica — iucnredlist
- 参考 7
- Artemia Leach, 1819 — gbif
- 参考 9
- 渤海生物资源养护规定 — 中华人民共和国农业农村部
- 参考 11
- http://61.175.198.136:8083/rwt/288/http/GEZC6MJZFZZUPLSSG63B/refbook/detail.aspx?QUERYID=273&CURREC=4&RECID=R2008112470000410
- 参考 13
- 参考 14
- 参考 15
- 参考 16
- 参考 17
- 政府文件 — 青海省人民政府办公厅
- 西藏自治区实施《中华人民共和国渔业法》办法 — 中华人民共和国农业农村部
- 对政协内蒙古自治区第十二届委员会第三次会议第0462号提案的答复 — 内蒙古自治区农牧厅
- https://cnki-oss.doc110.com/v1/api/download?dflag=pdfdown&filename=HOoZ3U3cGdVF1NwJ1SZpVcuZmdytScihTOYVGbURnQvgUaylHSTl1VUJFO4gVQP52cKF1bRF1aktWd=0zZDFkVzdlM4RVbVBzKqVTc4plUqJ2QV1mSV1GWZRGTlJlZzJEWyFmbQlTQulHOwN0ZNhUcpJENoN&tablename=CJFD9899&fileid=SCXZ901.015&title=%E7%BE%8E%E5%9B%BD%E5%A4%A7%E7%9B%90%E6%B9%96%E5%8D%A4%E8%99%AB%E4%B8%9A%E6%83%85%E5%86%B5%E5%8F%8A%E6%88%91%E5%9B%BD%E5%8D%A4%E8%99%AB%E4%BA%A7%E4%B8%9A%E7%8A%B6%E5%86%B5
- 参考 22
- https://journals.asm.org/doi/pdf/10.1128/aac.40.7.1649?download=true
- 参考 24
- https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0045653505000317?via%3Dihub
- https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0147651313005034/pdfft?md5=ed1e38baa10d064640ece64230257247&pid=1-s2.0-S0147651313005034-main.pdf
- https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1568988311001120/pdfft?md5=51fc3d1eb7e19683dc37f9f1e5da9b43&pid=1-s2.0-S1568988311001120-main.pdf
- 参考 28
- Euphausia Dana, 1850 — marinespecies
- 参考 30