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原生动物（Protozoa）通常被划归至原生动物界，[2]常见的原生动物包括草履虫、纤毛虫、绿眼虫等生物。[6]从形态上看，原生动物是最原始、最简单、最低等的生物，[7]由单细胞真核动物和多个单细胞个体聚合形成的群体组成[4]，因其进化时间超过后生动物数亿年，[3]在生理上相当复杂，具有细胞核、细胞质和细胞膜以及各类承担如营养、呼吸、排泄、生殖等生命机能的细胞器；[5]从生活史上看，原生动物可分为营自由生活及寄生生活，自由生活的原生生物按生境可被划分为海洋原生生物、淡水原生生物及土壤原生生物。[6]原生动物通常个体微小，大多数种类长度约在5-300微米之间，[4]小的原生动物直径约为3-4微米，[3]也有长达19厘米的货币虫化石。[6]
原生动物体型微小，可借空气、液体及动物活动传播，[5][7]其中寄生性原生动物通常依赖宿主的活动而转移到各处，[6]许多种在世界范围内均有分布。[8]原生动物适应性强，[4]通常栖息在江河湖海及山川盐池等多种地形的水体及土壤、空气中，[5][7]营寄生或共生生活的原生动物可在动植物体内外生存，[5]少部分耐受酸性环境及低氧或无氧环境。[6]原生动物的生活史复杂，[3]多数自由生活的原生动物主要进行无性生殖，在特定条件下发生有性生殖。部分寄生性原生动物存在有性生殖与无性生殖交替进行的世代交替现象。[5]
原生动物分布广泛，种类繁多，[5]保守估计地球上共有纯原生动物13.6万种，[7]大部分种类具有较高的科研、产业及生态价值。但生活在淡水或海水中的一部分原生动物大量繁殖时，会污染水体并危害其它生物，[5]一些寄生性原生动物寄生在人畜体内，在危害人畜健康的同时，也会造成经济损失。[4]
命名研究
1677年，被誉为“原生动物学之父”的荷兰科学家列文虎克（Antonie von Leeuwenhoek）首次用自制显微镜在池塘水中和青蛙肠道中发现了一些自由生活的和寄生生活的微小生物体，18世纪时这些微小的生物体尚被称为Animalcula（微生物）或Infusoria（纤毛虫），[7]直到1817年，德国动物学家乔治·奥古斯特·戈德福斯（Georg August Goldfuss）首次引入了Protozoa（原生动物）一词来描述Infusoria（纤毛虫类）、Lithozoa（珊瑚虫）、Phytozoa（腔肠动物如隐藻属）等生物体，其中Protozoa意为“original animals“（原始的动物），此后原生动物一词开始被广泛接受和使用。[9][3]原生动物通常被定义为单细胞的真核生物，但有时也被用来指代除后生动物、陆生植物或真菌以外的真核生物。[3]
分类历史
自光学显微镜出现后，许多单细胞生物被发现兼具动物和植物的特性，瑞典动物学家卡尔·冯·林奈（Linnaeus Carolus）建立的以肉眼特征划分的包括动物界及植物界的两界系统开始不适用于这类生物的分类，[5]于是在1886年德国生物学家海克尔（Haeckel）提出了包括植物界（Plantae）、动物界（Animalia）和原生生物界（Protista）的三界学说，其中单细胞生物、一部分简单多细胞动物和植物被划分在原生生物界，[10]但科学界对于原生动物其下的分类一度存在争议，19世纪80年代，德国动物学家奥托·布施利（Otto Butschli ）将原生动物定义为有核的单细胞动物，单细胞植物则被定义为原生植物；[9]在德国生物学家魏特克（Whittaker）于1969年提出的五界分类系统中，原生生物界下包括了原生动物、单细胞藻类和黏菌，这一分类法被广泛使用；[5][10]1988-1989年间英国演化生物学家卡瓦尼·史密斯（Cavalier·Smith）提出了生物八界分类系统，将原本分类混乱的原生动物界分别拆至原生动物界（Protozoa）、藻物界和原始动物界，同时部分原属真菌界的物种被归至原生动物界；[10][11]而在2012年，国际原生生物学家协会将其原本分类在旧原生动物门下的物种重分布至真核生物分类系统中。[12]
截止至2024年4月，在2023版的《中国生物物种名录》及《生物物种名录》（Catalogue of Life）的分类系统中，原生动物均被分类为单独的界，其下分类差别如下表所示：[2][13]
中国生物物种名录2023版生命目录（Catalogue of Life）界原生动物界（Protozoa）[2]原生动物界（Protozoa）[13]门变形虫门（Amoebozoa）[2]变形虫门（Amoebozoa）[13]丝足虫门（Cercozoa）[2]Calcitarcha[13]领鞭毛虫门（Choanozoa）[2]领鞭毛虫门（Choanozoa）[13]纤毛门（Ciliophora）[2]眼虫门（Euglenozoa）[13]双鞭毛虫门（Dinozoa）[2]槽虫门（Loukozoa）[13]渗养门（Percolozoa）[2]后滴门（Metamonada）[13]放射虫门（Radiolaria）[2]微孢子门（Microsporidium）[13]-黏菌门（Mycetozoa）[13]-肉足鞭毛门（Sarcomastigophora）[13]-Sulcozoa[13]
物种形态
传统分类中的原生动物通常个体微小，一般置于显微镜下观察，大多数种类长度约在5-300微米之间，[4]小的原生动物直径约为3-4微米，[3]较常见的如生存在淡水中的旋口虫类，[6]同时也存在着稍大的原生动物，比如喇叭虫长度约为1.5毫米，货币虫外壳直径长度通常在2.5厘米-3厘米，[14]最长甚至能达到19厘米，兼具菌物与动物特性的多头绒泡菌（Physarum polycephalum）因其细胞间以分丝相互连接，有记录的覆盖面积达到5.54平方米，深度最大至1毫米。[6][15]而不同种类的原生动物间具有很大的形态差异，[4]浮游种类多呈球形，而爬行游泳种类的身体除延长呈扁平状外，也大量存在着卵形、锥形、梨形与钟形等形态，一些固着种类具有附着性的柄，一些种类具有保护性的外壳，变形虫则体形不定，可随时发生改变。[5]大部分原生动物身体无色或半透明，细胞质内含有色素颗粒、细胞内具色素质体或体内存在共生的有色藻类时，原生动物会呈现蓝色、绿色或黄色等多种颜色。[6]
以形态而言，大多数原生动物是最原始、最简单、最低等的单细胞动物，[7]但如营寄生的缘毛类纤毛虫等部分原生动物可能会因不完全的细胞分裂形成细胞集落，[3]即由多个单细胞个体聚合形成的群体，这种细胞集落与多细胞生物的主要区别在于分化程度，[4]前者所有细胞都有形成新集落的可能性，[3]各个单细胞个体具有相对的独立性，但除生殖细胞和体细胞的分化外通常没有其它分化；[4]后者的部分细胞如体细胞可分化为具备功能的组织或器官。[3]
生理构造
原生动物的进化时间超过后生动物数亿年，因此在生理上具有多样、特化且复杂的功能结构。[3]类似普通细胞，原生动物具有细胞核、细胞质和细胞膜，此外还形成了各种承担如营养、呼吸、排泄、生殖等生命机能的细胞器。[5]大部分原生动物是单核生物，亦有一部分是多核生物，如有孔虫、大型纤毛虫类可呈现出核双态现象，即兼具多倍体的大核和双倍体的小核，两者分别执行着不同的功能，表面具有足够核糖核酸（RNA）的大核主司营养，小核则主司生殖；[4][3]细胞质通常分为外质和内质，外质通常透明清晰、较致密，内质则相对不透明且含有颗粒，[4]外质可分化出如刺丝囊、极囊、刺丝泡、毒囊、肌丝等细微结构，以及鞭毛、纤毛及伪足等运动胞器；内质中含有细胞质特化的执行一定机能的细胞器，如色素体、眼点、食物泡、伸缩泡等以及细胞基本结构线粒体、高尔基体等；[5][4]除变形虫类只具有简单的细胞质膜外，多数原生动物特化出了包括细胞质膜在内的皮膜。[6]
分布范围
原生动物体型微小且易形成包囊，可借空气、液体及动物活动传播，[5][7]生存在土壤中的尾滴虫、肾形虫等原生动物就可用风作载体四处传播，而寄生性原生动物通常依赖宿主的活动而转移。因环境差异造成影响，原生动物通常个体成群或成团分布，[6]许多种原生动物在世界范围内均有分布。[8]
栖息环境
原生动物可适应多种环境，[4]通常栖息在江河湖海及山川盐池等多种地形的水体及土壤、空气中，[5][7]其可生长的温度范围多在0℃-35℃，[6]但也有部分种类见于两极的寒冷地带以及60℃的温泉中。[8]营寄生或共生生活的原生动物可在动植物体内外生存，[5]如弓形虫（Toxoplasma gondii）可寄生于哺乳类、鸟类、爬行类的体内，[6]鞭毛虫生存在白蚁消化道中。[5]原生动物通常对盐度较为敏感，放射虫类及大部分多孔虫类生活在海洋，部分植鞭毛虫类仅能在淡水中生存。少部分原生动物对酸性环境及低氧或无氧环境存在耐受性，活泼锥滴虫（Trepomonas agijis）就是典型的厌氧型原生动物。[6]
代谢行为
呼吸
大多数原生动物都是好氧生物，一般来说，浮游性原生动物和周丛原生动物对溶解氧的需求高于底栖性原生动物。[6]一部分原生动物利用线粒体通过气体扩散完成呼吸作用，即从周围的液体中获取氧气；另一部分生活在低氧或缺氧环境中的腐生或寄生类的原生动物，会通过发酵糖产生能量。[4]
营养
原生动物的营养方式多样化，通常可分为植物性营养（自养）、动物性营养（异养）及腐生性营养（渗透营养），其中不少原生动物为混合型营养，即采用多种营养方式，如绿眼虫（Euglena viridis）在有光条件下以植物性营养为主，无光时以腐生性营养为主。[6]
植物性营养又称光合营养，即部分原生动物通过内质中的色素体进行光合作用，[5][4]在光照下将水和二氧化碳合成碳水化合物以提供养分，另有一部分纤毛虫则是通过共生的绿藻获取养分；大多数原生动物的动物性营养方式为吞噬营养，[5]即使用伪足、胞口、胞咽等细胞器包裹或摄取细菌、藻类或其他小型生物等食物后，[5][4]在细胞质内消化吸收，如梨形四膜虫（Tetrahymena pyrifomis）吞噬细菌；不具备特殊摄食胞器的原生动物会通过体表渗透作用来摄取溶解在水中的蛋白质、碳水化合物等有机物质，[5]这种方式常见于孢子虫类及其他一些营寄生或自由生活的原生动物。[4]在生态类群的分类中，光合自养者群的取食方式类似植物性营养，细菌碎屑取食者群通常吞食细菌和附有大量细菌的碎屑，腐生营养者群摄食溶解于水中的大分子有机物，食藻者群主要吞食硅藻和小型丝状藻类等藻类，非选择性杂食者群无明显选择性的摄食细菌、碎屑及藻类，食肉者群则会吞食动鞭毛虫、肉足虫类等原生动物或小型轮虫等生物。[6]
嗜食性原生动物通常每天能吞食自身体重数倍的食物，[16]大部分原生动物在有充足食物供应时，会在细胞质中合成在食物短缺时使用的储藏物，以供维持生命活动。但也有些种类无法合成储藏物，如寄生在血液中的非洲锥虫，在生活基质缺乏糖原时会很快死亡。[5]
分泌排泄
不少原生动物能够向外分泌粘液帮助摄食或运动，也有些通过分泌作用或利用外界物质结合分泌物形成壳、柄、骨骼或鞘，比如肉足类的表壳虫及砂壳虫。[6]使用吞噬营养方式的原生动物会将未被吸收的食物残渣排出体外，这一过程称作排遗作用。[5]部分生活在淡水、海水或营寄生生活的原生动物具有伸缩泡这一细胞器，伸缩泡可在调节体液平衡的同时兼具排泄功能，[4]当其舒张到一定程度时就会收缩将内含物通过体表排出。[6]
协调应激
运动
几乎所有原生动物都能在环境中移动，运动轨迹通常呈螺旋状。[3]大多数原生动物具有鞭毛、纤毛等这样专门的运动胞器，[4]像纤毛虫就依靠作用在纤毛上的摩擦力推动身体，[3]肉足动物可由虫体表面的临时性细胞质突起形成伪足作为临时运动胞器，[5]习惯保持静止的原生动物也会通过收缩或排出液体的方式表现出运动性。[3]在受到外界刺激时，原生动物可能会加快或抑制随意运动。[5]
趋性
原生动物对食物表现出正趋性、对毒物表现出负趋性，[5]寄生性原生动物依靠对特定化学刺激的趋性而侵入到宿主体内，需要固着生活的原生动物也会依靠对化学物质的反应而附着到合适的基质上，[6]部分具有特殊细胞器的原生动物呈现出趋光性及趋地性，[3]大部分原生动物对光线呈现正趋性，[5]比如眼虫常常会聚集在有光的区域，但不具共生藻类的纤毛虫或变形虫一般表现出负趋光性。[6]喙纤虫（Loxodes）具有趋地性，可通过体内的米勒探测器可以感受到上下的垂直位置关系，从而自行调节在水中的深度。[3]
防御行为
当处于水和食物缺乏、严寒、出现有毒物质或生存空间拥挤等不适宜生存的环境时，[5]许多原生动物会形成包囊来抵抗影响，[8]虫体回缩伪足或脱掉鞭毛或纤毛等结构，身体缩小呈球形，并向外分泌保护性胶质包裹自体以降低代谢率，[5]之后借助水流、风力或动植物等媒介传播，[8]直至环境改善后再破壳恢复活动。[5]包囊耐受高温、低温，肾形虫的包囊在液态空气中浸泡7天或在100℃高温下放置3小时后依然未失去活性。[6]
种间关系
原生动物与其他动物间存在着共栖、互利共生及寄生关系。[8]共栖也叫片利共生，即一方收益一方无益无害的关系，比如生活在口腔内的齿龈内阿米巴，吞食细菌、食物颗粒和死亡的细胞而不侵入组织；互利共生为双方互相依赖均能受益的关系，[6]纤毛虫共生在反刍动物的瘤胃中以植物纤维为食，不仅有助于反刍动物的消化，死亡的纤毛虫也可提供蛋白质；[5][6]寄生指寄生方受益宿主受害的关系，部分寄生类原生动物在生长繁殖过程中需要不止一个宿主，幼虫寄生或进行无性生殖的为中间宿主，成虫寄生或完成有性生殖的是终宿主。[6]原生动物间也存在着相互关系，如有孔虫中寄生有小变形虫，簇虫体内寄生着微孢子虫。[8]
生长繁殖
原生动物的生命周期特化且复杂，[3]其生殖通常分为无性生殖和有性生殖。[4]大多数自由生活的原生动物主要进行无性生殖，只有在特定条件下（如温度或季节的变化，食物短缺，或原生动物自身的衰老等）才发生有性生殖。许多寄生性原生动物具有性生殖与无性生殖交替进行的世代交替现象。[5]
无性生殖
无性生殖主要包括二分裂、复分裂、质裂及出芽生殖这4种方式。二分裂即原生动物的细胞核通过有丝分裂分为2个细胞核，细胞质也随之分裂产生两个相似的子细胞，[4]如绿眼虫、大草履虫（Paramecium caudatum）以及大变形虫；[5]复分裂又称裂体生殖，原生动物的细胞核先经过多次分裂形成多个细胞核，然后每个分裂出的核周围的胞质再分裂形成众多的单核子个体，如疮原虫；[5][4]质裂是某些多核的原生动物细胞质直接分成2个或多个部分，细胞核不分裂而分配到子个体的细胞质中；[4]出芽生殖指母体的一部分生出芽体，芽体逐渐长大，最终与母体分离而形成一个新个体，通常产生一大一小母子两代个体，也有同时形成多个芽体，常见于夜光虫等。[5]
有性生殖
有性生殖可以减少有害隐性基因的影响，并在重组过程中修复遗传物质。[3]有性生殖包括配合生殖和接合生殖两种方式。[4]配合生殖是两个单倍体的配子融合或受精而结合成新个体，[5][4]根据配子特征可分为同配生殖和异配生殖，前者两个配子的大小、形状相似，生理机能不同，后者两个配子的大小、形状与机能均不相同；[5]接合生殖多为纤毛虫的有性生殖方式，与配合生殖不同，接合生殖并非两个个体融合为一的过程，[4]虫体通过口沟连接黏合，细胞质相互通连，大核瓦解，小核分裂数次，互换小核及部分细胞质后彼此分开；[5]自体受精即由同一配母细胞形成的配子或配子核融合形成的生殖过程，常见于食物匮乏时的太阳虫，有孔虫、动鞭虫和纤毛虫也存在该种生殖现象，而当一对纤毛虫配对时只经历配子核分化不交换配子核时，这种仅有细胞间配对没有配子核交换的有性生殖过程被叫做双自体受精或质配。[6]
种群现状
1980年，据原生动物学家协会系统学进化委员会统计，世界上存在的已命名的原生动物已超过65000种，化石物种占一半以上，寄生类约有10000种；现存原生动物中鞭毛虫合计约6900种，肉足虫约11550种，孢子虫约5600种，纤毛虫约7200种，并存在更多尚未被命名的原生动物。[17]保守估计地球上共有纯原生动物13.6万种，其中淡水中自由生活的原生动物约为1万-1.2万种。[7]不同环境中的原生动物生物量有所差异，1989年估测瓦登海里底栖原生动物的生物密度远远小于细菌、小型底栖生物及大型底栖生物，而在1987年新斯科舍省沙岸沉积物的测量结果显示，鞭毛虫生物量约占生物群落的25%以上，[16]1980年一项研究估测每立方米空气中约存在2个肾形虫的包囊，[6]2017-2018年间，中国北洛河流域采集到的原生动物为6属8种，约占浮游动物总量的13.33%。[18]
科研价值
原生动物分布广泛，种类繁多，具有较高的科研价值。因原生动物细胞体积大，生命周期短，便于取材、培养及观察，[5]如草履虫、四膜虫等原生动物常常被用作生物、医学等多领域的研究材料，[5][4]其在生命起源和进化等方面的研究中也备受青睐。[7]
产业价值
有孔虫、放射虫、沟鞭藻虫和硅鞭藻虫等海洋微体古生物起源年代早，又具有碳酸钙和硅质的外壳和骨针，有孔虫更是划分海相地层恢复古沉积环境的指示生物。[6]地质工作中常会应用这类海洋原生动物识别地层沉积相，从而推断地质年代，[5][4]为勘探海洋或内陆的石油资源等产业提供帮助。[6]
生态价值
原生动物在食物链中处于多个营养层级，[6]自体摄食营养物质的同时，也是其它生物的天然饵料，[4]尤其在土壤生态系统中，原生动物不仅为其它土壤动物提供了食物来源，也通过促进有机物质的循环，改变微生物群落结构，促进土壤肥力；[6]此外，草履虫等微生物分泌的多糖使水中颗粒聚合而沉淀，盖钟虫、独缩虫和钟虫等种类可摄食污水中的细菌，通常被用来净化污水，又因其对环境的敏感性而用于指示水污染，原生动物在生态系统中发挥着重要作用。[5]
主要危害
部分生活在淡水或海水中的原生动物大量繁殖生长时，可能造成水体污染，并危害其它生物，如大量钟罩虫与合尾滴虫死亡后使淡水产生异味，[5]海洋中过量繁殖的腰鞭毛虫类形成的赤潮，会造成鱼虾缺氧、中毒而大量死亡；此外，一些寄生性原生动物寄生在人畜体内，在危害生命健康的同时，也会造成经济损失，[4]由一种锥虫引起的卡格斯氏病可造成心力衰竭使人死亡，隐孢子虫（Cryptosporidium parvum）感染人畜造成严重腹泻，[6]蚕微粒子虫寄生在蚕体上使家蚕产生疫病死亡，鱼孢子虫寄生在鱼体上使鱼发病。[4]
防治手段
参考资料 20
- Protozoans — GBIF
- 530 Origin DNS Error — 物种2000中国节点
- 参考 3
- 参考 4
- 参考 5
- 参考 6
- 参考 7
- 参考 8
- https://web.archive.org/web/20110614000656/http://www.im.microbios.org/08december99/03%20Scamardella.pdf
- 参考 10
- 参考 11
- https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3483872/
- Protozoa — COL
- 参考 14
- 参考 15
- https://link.springer.com/article/10.1007/BF00693769
- https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x
- 参考 18
- 参考 19
- 参考 20