纵纹腹小鸮

纵纹腹小鸮xiāo（学名：Athene noctua），又称小鸮、北方猫王鸟、东方小鸮等，隶属于鸮形目鸱鸮科小鸮属，^[1]为鸮形目中体型较小的种类，体长约230毫米，体重140~170克，全身整体呈棕褐色，散布有白色斑点，下体有褐色纵纹；头扁而小，无耳簇羽，面盘和领翎不明显，淡色眉纹连结成“V”形。虹膜黄色，嘴黄绿色，爪黑褐色。^[8]两性相似，雌鸟略大于雄鸟。^[9]

纵纹腹小鸮为留鸟，^[8]多栖息在半开放的栖息地，^[2]属古北种，^[8]广泛分布于欧洲、非洲、亚洲等地，^[10]在中国主要分布在长江以北地区、青藏高原和新疆。^[11]在全球共有13个亚种^[12]，其中有4个分布于中国。^[8]

昼夜均可活动，被称之为“黄昏性”或“半昼行性”种类。^[13]主要取食野鼠和有害昆虫，对区域有害生物防治和森林病虫害综合管理具有重要意义，是对农林牧业十分有益的经济鸟类。^[6]^[7]

2018年，纵纹腹小鸮被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》无危（LC）物种；^[2]2019年，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ；^[14]2021年，被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为二级保护野生动物。^[15]

形态特征

纵纹腹小鸮成鸟体形较小，体长约230毫米，体重约140~170克，上体沙褐色或灰褐色，散布有白色斑点；头扁而小，无耳簇羽，面盘和领翎líng不明显，具淡色眉纹，并在前额连结成“V”形。下体棕白色而有褐色纵纹，腹部中央至肛周及覆腿羽呈白色，跗跖和趾则均被有棕白色羽毛。虹膜黄色，嘴黄绿色，爪黑褐色。^[8]两性相似，雌鸟略大于雄鸟。^[9]

刚孵出的幼鸟呈乳白色；在其生长发育过程中，虹膜由灰、黄白色到金黄色；蜡膜由灰褐色到黄白色再到黄绿色；眼圈周围白色羽明显，略呈一白色眼圈；上体和两翅表面有很多白色斑纹。幼鸟比成鸟羽色偏黑褐，通体羽毛蓬松。飞羽、尾羽以不同程度尚未全部长出羽鞘；腹部羽色略灰，纵纹宽而模糊。^[9]

分布范围

纵纹腹小鸮广泛分布于欧洲中部到南部、苏联中亚地区及远东地区、蒙古、朝鲜，南到地中海、伊拉克、伊朗、阿富汗、巴基斯坦、印度北部、锡金、不丹、非洲东北部，分布基本在古北界范围内。^[8]

在十九世纪末被引入英国，并在二十世纪初被引入新西兰南岛。^[2]

在中国，分布于吉林、齐齐哈尔、辽宁、内蒙古、甘肃、青海、新疆西部、河北、山西、陕西、河南、江苏、四川、贵州、西藏南部及西部。^[8]

纵纹腹小鸮在其分布的所有范围内均为留鸟。^[8]

亚种分化与分布

纵纹腹小鸮在全球共有13个亚种^[12]，其中分布于中国的有4个，分别为普通亚种（A. n. plumipes）、青海亚种（A. n. impasta）、西藏亚种（A. n. ludlowi）和新疆亚种（A. n. orientalis）^[8]，具体分类信息如下表所示^[16]。

不同亚种由于地理位置和气候的差异，在体型大小、翅长、爪长及羽色上呈现出明显的梯度变异^[9]。

序号	中文名	拉丁学名	命名人	命名时间（年）	分布地
1	纵纹腹小鸮普通亚种^[8]	Athene noctua plumipes^[12]	Swinhoe^[12]	1870^[12]	中国东北、蒙古和乌苏里兰^[16]
2	纵纹腹小鸮新疆亚种^[8]	Athene noctua orientalis^[12]	Severtsov^[12]	1873^[12]	中国西北部和邻近的西伯利亚地区^[16]
3	纵纹腹小鸮西藏亚种^[8]	Athene noctua ludlowi^[12]	E. C. S. Baker^[12]	1926^[12]	中国中南部和西藏至喜马拉雅山北部^[16]
4	纵纹腹小鸮青海亚种^[8]	Athene noctua impasta^[12]	Bangs & J. L. Peters^[12]	1928^[12]	中国中部偏西地区（可可诺尔和甘肃西部）^[16]
5	-	Athene noctua bactriana^[12]	Blyth^[12]	1847^[12]	阿塞拜疆至伊拉克、伊朗、阿富汗和巴尔喀什湖^[16]
6	-	Athene noctua glaux^[12]	Savigny^[12]	1809^[12]	非洲北部和以色列沿海（北至海法）^[16]
7	-	Athene noctua indigena^[12]	C. L. Brehm^[12]	1855^[12]	巴尔干到土耳其、俄罗斯南部、外高加索和西伯利亚南部^[16]
8	-	Athene noctua lilith^[12]	Hartert^[12]	1913^[12]	塞浦路斯，中东内陆地区，从土耳其西部到西奈南部^[16]
9	-	Athene noctua noctua^[12]	Scopoli^[12]	1769^[12]	撒丁岛、科西嘉岛、意大利、巴尔干半岛西北部、奥地利东南部、斯洛伐克、匈牙利和罗马尼亚^[16]
10	-	Athene noctua saharae^[12]	O. Kleinschmidt^[12]	1909^[12]	摩洛哥到突尼斯的阿特拉斯山脉南部，利比亚海岸，埃及和阿拉伯西部^[16]
11	-	Athene noctua somaliensis^[12]	Reichenow^[12]	1905^[12]	埃塞俄比亚和索马里^[16]
12	-	Athene noctua spilogastra^[12]	Heuglin^[12]	1869^[12]	苏丹东部和埃塞俄比亚北部的红海海岸^[16]
13	-	Athene noctua vidalii^[12]	A. E. Brehm^[12]	1857^[12]	波罗的海南部至伊比利亚半岛，巴利阿里群岛，波兰和俄罗斯西北部^[16]

栖息环境

纵纹腹小鸮多栖息在半开放的栖息地，例如开阔的林缘地带或农田附近的大树，从公园、果园和有树篱的耕地到岩石、半沙漠地区和大草原，并从北方到热带地区延伸。^[2]

在中国，纵纹腹小鸮主要分布于山脚林缘、平原、草地、丘陵、荒坡及沟壑等生境。分布广泛，从沟谷到高原；从沙丘、荒漠到平原、森林区；从次生灌草丛到低山阔叶林、中山混交林直到亚热带常绿阔叶林；从居民宅区到田野、山区；海拔分布由300米（沟谷海拔更低）到近6000米，适应较成功。^[9]

节律行为

纵纹腹小鸮主要在夜间活动，也可在白天活动，被称之为“黄昏性”或“半昼行性”种类，昼伏夜出,^[13]^[17]繁殖期昼夜活动。^[18]

食性与觅食行为

纵纹腹小鸮以昆虫、蚯蚓、其他无脊椎动物、小型脊椎动物为食。鸟类和青蛙是繁殖期的重要食物来源。^[19]^[7]^[2]在野外或饲养情况下，有食同类尸体的现象，但并未发现其活体相残。^[7]纵纹腹小鸮是机会主义捕食者，根据生境中食物的可获得性改变食性。^[11]

纵纹腹小鸮的觅食行为过程包括：首先确定猎物的实际位置；然后接近；攻击并最终吞噬猎物或将其保存在巢穴中。觅食行为通常在地面上进行，先抬起身体，然后蹲下，左右摇摆，其中的动作（尤其是耳朵的对称位置）有利于通过创造时间和音调的差异，更精确地探测猎物的声源。^[18]

它们的羽毛可以提供一个声学阻尼层，因此声音和空气湍流被大大降低，使它们能够无声飞行。体色的模仿（棕褐色）和无声飞行进一步促进了它们的觅食过程。^[18]

防御行为

纵纹腹小鸮好昼夜发出占域叫声，拖长而上扬，音多样。^[17]

会神经质地点头或转动，这表示纵纹腹小鸮在关注某一个目标。当它开始警觉时，会上下浮动身体，有时以长腿高高站起。如果受到强烈干扰，纵纹腹小鸮会身体收紧，并猛烈地上下起伏，瞪大眼睛，表示受到了惊吓，会随时飞走。^[17]告警时作尖厉的“Kyitt Kyitt”叫声。^[20]

在繁殖期有强烈的领域行为，雄亲鸟在产卵、孵化及育雏期负责维护领地，^[13]雌亲鸟相对更积极，性情更凶猛。^[9]

发情期

纵纹腹小鸮是“一夫一妻制”的婚配制度，繁殖期约为3月~8月。^[6]

繁殖前期，纵纹腹小鸮一般单独活动，昼伏夜出。3月中旬开始发情交尾，自3~4月中旬，白天、黄昏和拂晓活动逐渐频繁，活动范围扩大，雌、雄鸟成对飞行、追逐、嬉戏，可听到对鸣声。雄鸟伸颈耸羽，对视雌鸟，后成对活动范围扩大，选定巢址。孵卵斑形成，两性生殖腺开始发育。^[6]^[21]

产卵期

选定巢区，确立营巢位点，但在白昼栖息于林间枯树顶端或水冲沟洞穴、石壁缝隙等处，不会专门衔材筑巢^[13]^[21]。纵纹腹小鸮是穴居动物，营巢于悬崖峭壁的土洞或裂缝、树洞、废弃房屋的小洞或地下水道里，也会使用巢箱。巢穴有三种类型，一是洞内无任何巢材，产卵于松软的细沙土上；二是产卵于其他鸟废弃的巢内；^[13]三是仅用沙土、小片碎石、碎木屑等为筑巢材料，底部垫有少量自身羽毛。^[21]洞深而直或稍弯，外口狭，内宽畅，在洞口有大的土块遮挡，有时洞在中部向左右拐弯^[13]。

4月中下旬开始产卵，每年一窝，3~6枚蛋。卵白色无斑，呈椭圆形。^[13]^[2]产第1枚卵即开始孵卵^[21]。雌鸟负责孵化，不分昼夜，很少出窝，偶尔可临时离窝片刻；雄鸟负责捕食，昼夜均有捕食现象。^[13]^[22]有时雌雄鸟轮换孵卵，^[21]孵化期约为20~22天。^[6]^[23]^[21]

育雏期

纵纹腹小鸮雏鸟按照产卵先后的顺序出壳，刚出壳的雏鸟双眼紧闭，勉强摇头，侧身躺卧，全身具黄白色绒羽，头大颈细，嘴峰肉青色。为晚成鸟，在巢内经亲鸟衔食喂育20~22天，离巢后的雏鸟在巢外还需亲鸟喂育10~15天才可独立觅食活动。^[6]^[23]^[21]

纵纹腹小鸮雏鸟孵化率较高而成活率较低，原因有食物中毒、摔伤、人为捣毁等。幼鸟发育过程中体温不恒定，渐渐升高，体温下午高于早晨、阴雨天气相对较低，随雏鸟生长体温升高并基本维持在40℃以上。^[13]

育雏中后期，雌亲鸟开始离巢，与雄亲鸟共同护幼，以雌鸟为主。繁殖期内，纵纹腹小鸮有强烈的领域行为，雄亲鸟在产卵、孵化及育雏期负责维护领地不被入侵者破坏。^[13]在护巢、护幼方面，雌亲鸟相对雄亲鸟更积极，性情更凶猛。^[9]

雄雌亲鸟傍晚开始猎食，雌鸟相较雄鸟飞出较晚，距巢更近，大约到幼鸟30日龄后，雌鸟除投放食物不再飞回巢内。繁殖期成、幼鸟食性基本相同。与越冬期相比，成鸟为了护巢、护幼，活动范围缩小，取食食物种类减少，不同种食物的取食频率发生变化。^[13]

种群现状

2015年，纵纹腹小鸮欧洲种群繁殖数量估计为61.8万-117万对，即成年个体数约为124万-234万只；2018年，全球纵纹腹小鸮种群数目置于500万-1000万只成年个体的范围内。由于没有任何种群水平下降或受到实质性威胁的证据，纵纹腹小鸮种群被评定为稳定状态。^[2]

致危因素

纵纹腹小鸮种群衰退以及分布范围缩减的主要原因为以下几项：^[2]

严冬过后，纵纹腹小鸮种群水平可能会明显下降。^[2]在欧洲多地，纵纹腹小鸮栖息地发生改变，包括合适巢穴的丧失，以及较少使用的杀虫剂。^[2]工业化的耕作方式导致田鼠、蚯蚓等猎物减少。^[2]农业集约化、地面清理、过度使用有毒化学品以及道路交通死亡。^[2]砍伐古老的空心树和修复旧建筑物造成的巢穴损失。^[2]

保护举措

人类对纵纹腹小鸮的保护举措主要分为以下几项：^[2]

2004年，被列入《伯尔尼公约》附录II、《荷兰国家红色名录》“濒危”。^[2]^[24]

已有系统的种群监控方案；对于就地土地或水域保护，已有确定的保护地点（即整个分布范围）出现在至少一个保护区内。^[2]在比利时和德国，人类对巢箱的供给以及对老巢树的砍伐已成功抵消了纵纹腹小鸮的种群下降趋势。^[2]受到国际管理或贸易管制。^[2]

保护级别

2018年，被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1——无危（LC）。^[2]2019年，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ。^[14]2021年，被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，为二级保护野生动物。^[15]

主要价值

在纵纹腹小鸮分布区当地及国家内，可进行运动狩猎或标本采集，不可作为宠物或用于园艺；在国际上，不可进行运动狩猎或标本采集，可作为宠物或用于园艺。^[2]

纵纹腹小鸮对区域有害生物防治和森林病虫害综合管理具有重要的意义，是对农林牧业十分有益的经济鸟类。^[6]^[7]