猩猩属

猩猩属（拉丁学名：Pongo），是灵长目人科的一属，是最聪明的非人类灵长类动物之一^[11]。该属共有三种，分别为苏门答腊猩猩、婆罗洲猩猩和塔巴努里猩猩。^[1]其主要分布于苏门答腊岛和加里曼丹岛，^[12][13][14]主要栖息生境为热带雨林，^[7]种群的理想栖息地包括冲积林、低地沼泽和山麓地带。^[6]猩猩属都拥有较长的寿命，^[8]雄性寿命约为58岁，雌性约为53岁，^[5]圈养环境中有记录其寿命可达60年。^[8]

猩猩雄性体高约137cm，体重约87kg，雌性体高约115cm，体重约37kg，具有强烈的性别二型性特征，成熟雄性会长出宽大的脸颊垫，雌性则不会。^[7]它们的身上覆盖着长而丰富的红褐色毛发，^[8]手臂长度大约是躯干长度的两倍，^[6]手指呈钩状，拇指较短而其他指头长，^[8]脚具有类似于手的灵巧性，^[8]没有尾巴。^[6]

猩猩属被称为“森林园丁”，它们饮食和活动行为有助于树木的繁殖，以及森林的更新和生态平衡。^[15]除了人类之外，猩猩属动物几乎没有天敌。^[5]截至2023年，3个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级均为极危（CR）。^[3]2023年，3个物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I，相关国际贸易被明确禁止。^[4]

1758年，卡尔·林奈（Carl Linnaeus）在他的《自然系统》（Systema Naturae）一书中，首次从科学上对该属进行了描述，并将其取名为“人科穴居人”（Homo troglodytes）。1760年，他的学生克里斯蒂安·埃马纽埃尔·霍普（Christian Emmanuel Hopp）将其改名为“小猿”（Simia pygmaeus）。属名“Pongo”则来源于16世纪英国水手安德鲁·巴特尔（Andrew Battel）撰写的一份文件，巴特尔曾被葡萄牙人囚禁在安哥拉，在那里他见到了两个类人猿的“怪物”，名为Pongo和Engeco。1799年，拉塞佩德（Lacépède）将Pongo这个名字用来描述该属。^[16]英文名“Orangutan”源自马来语词汇，意为“森林之人”，描述了猩猩的栖息环境和人科的自然属性。^[17]

1827年，法国博物学家勒内-普里梅韦勒·莱瑟（René-Primevère Lesson）在描述苏门答腊猩猩和婆罗洲猩猩时，已将其分为两个不同的物种。^[18] 但也有些学者认为苏门答腊猩猩和婆罗洲猩猩是猩猩属的两个亚种。^[6]1996年，经过研究证明，在基因组成、形态学和生态适应上，苏门答腊猩猩和婆罗洲猩猩之间均存在差异，故被正式确认为不同的物种，而不仅仅是猩猩属的亚种。^[19]2004年，婆罗洲猩猩被进一步分为3个亚种：婆罗洲猩猩沙巴亚种（Pongo pygmaeus morio）、婆罗洲猩猩指名亚种（Pongo pygmaeus pygmaeus）、 婆罗洲猩猩加里曼丹亚种（Pongo pygmaeus wurmbii）。^[20]

苏门答腊猩猩的南部小种群，之前被视为苏门答腊猩猩，但在2017年的一项研究中，通过对头骨大小、第一臼齿大小、毛发质地和基因组多样性的对比发现，它与苏门答腊猩猩和婆罗洲猩猩在基因上相隔离，并在形态上有明显区别。因此，该种群被确认为另一个独立的物种，被称为塔巴努里猩猩。同时，DNA分析发现，相较于苏门答腊猩猩，其与婆罗洲猩猩更为相关。^[21]截至2017年12月，分类学家通过评估分类学上的变化，国际自然保护联盟（IUCN）正式承认猩猩属下有三种猩猩：苏门答腊猩猩、婆罗洲猩猩和塔巴努里猩猩。^[12][13][14]

物种名亚种英文名学名苏门答腊猩猩-Sumatran Orangutan^[12]Pongo abelii^[12]婆罗洲猩猩-Bornean Orangutan^[13]Pongo pygmaeus^[13]婆罗洲猩猩沙巴亚种Northeast Bornean Orangutan^[13]Pongo pygmaeus morio^[13]婆罗洲猩猩指名亚种Northwest Bornean Orangutan^[13]Pongo pygmaeus pygmaeus^[13]婆罗洲猩猩加里曼丹亚种Southwest Bornean Orangutan^[13]Pongo pygmaeus wurmbii^[13]塔巴努里猩猩-Tapanuli Orangutan^[14]Pongo tapanuliensis^[14]

猩猩属与大猩猩属（Gorilla）和黑猩猩属（Pan）等共同构成了类人猿超科（Hominoidea）的支系。根据化石记录和分子遗传学研究，猩猩属与其他类人猿的分化时间相对较早，是在约1930万~1570万年前从非洲巨猿谱系中分化出来。^[22]2003年，姚瓦拉·查迈尼（Yaowalak Chaimanee）等人在泰国北部，发现了距今1350万~1000万年前的新中新世类人猿种类的牙齿化石，该种类类人猿被命名为川府陆丰猿（cf Lufengpithecus chiangmuanensis n. sp.），其显示出与现代猩猩属相似的牙齿特征，被认为是猩猩属的祖先。^[23]依斯拉菲尔（Israfil）等人根据线粒体、Y染色体和X染色体位点的数据估计，苏门答腊猩和婆罗洲猩猩在490万年至290万年前分化成两个物种。^[22]但也有研究人员认为，这两个物种分化的时间最近可能在40万年前左右。^[17]2017年的基因组研究发现，婆罗洲猩猩和塔巴努里猩猩在340万年前左右与苏门答腊猩猩分化，而它们彼此之间的分化大约在240万年前。塔巴努里猩猩是猩猩属中最古老的分支，其目前所在的分布区域也被认为最接近祖先猩猩最初从亚洲大陆进入现在的印度尼西亚的地方。^[21]

关于猩猩属与其他类人猿属之间的精确亲缘关系，以及其起源地点和分化过程仍存在一些争议。格里汉（Grehan）和施瓦茨（Schwartz）在2009年发表的一项研究成果中提到，猩猩属和人类共有一个共同的祖先，该祖先至少在1300万年前广泛分布在东非、欧洲和东南亚等地。^[24]2011年，生物学家莱托宁（Lehtonen）等人对该论点进行了驳斥，他们认为，相比较猩猩属而言，黑猩猩属才是人类的最近亲属。但他们同时也承认，在生活历史、生理、行为和文化方面，人类和猩猩属之间有许多相似之处。^[25]

猩猩属雄性体高约137cm，体重约87kg，雌性体高约115cm，体重约37kg。^[7][6]其体格大小居于大猩猩属和黑猩猩属之间。^[26]

它们的皮肤通常为深褐色或棕色，其上覆盖着长而丰富的红褐色毛发，成年雄性和一些较年长的雌性可能部分或完全没有背部的毛发；^[8]脸部被毛较稀疏，但可能有胡须和胡子。颊齿低而圆，耳朵和鼻子较小，耳朵没有耳垂。^[7]它们的手臂长度大约是躯干长度的两倍，可达到约213cm。^[6]手指的休息姿势呈钩状，有长指头和掌心，拇指较短，不参与抓握。^[8]腿较短，长度略超过手臂的一半。^[6]脚有四个较长的脚趾和一个可以对立的大脚趾，使它们具有类似于手的灵巧性。^[8]没有尾巴。^[6]

猩猩属的头骨相对于面部较高，面部呈现内凹且突出的特征。与大猩猩属和黑猩猩属相比，猩猩属的眉骨脊相对较小。雌性和幼年个体的头骨相对较圆，面部较为纤细，而成年雄性则具有突出的尖顶脊、大颊垫或颊囊以及长牙齿。^[7]

猩猩属的特点是具有强烈的性别二型性（Sexual Dimorphism）。成年雄性通常比雌性大一倍；^[7]雄性年龄较大时会长出宽大的脸颊垫，雌性则不会；雄性的悬喉囊、犬齿和第一颗下颌前臼齿更大，且有更明显的胡须和胡子。但新生时显示的性别二型性很少，使得性别鉴定困难。^[6]

物种名主要区别图片苏门答腊猩猩比婆罗洲猩猩轻，毛发较浅且较长，面部更为瘦长，雄性猩猩的脸颊垫形状类似于钻石^[5]婆罗洲猩猩雄性猩猩的脸颊垫形状发育更偏向于横向和圆润，脸颊垫毛发较少^[5]塔巴努里猩猩与另外两个物种相比，毛发更加蓬松，头骨较小，面部较为平坦^[21]

猩猩属颅内容积平均为397cm³，是最聪明的非人类灵长类动物之一。^[11]亚特兰大动物园有一台触摸屏电脑，两只苏门答腊猩猩可以在上面玩游戏。^[27]2008年在莱比锡动物园对两只猩猩进行的研究显示，猩猩可能会实践“计算的互惠”，即一个个体帮助另一个个体，期望得到回报。猩猩是第一个被记录做到这一点的非人类物种。^[28]

猩猩属和其他大型类人猿在进行身体接触（如摔跤、追逐游戏或挠痒痒）时会发出类似笑声的声音。这表明笑声在灵长类物种中有共同的起源，并在人类起源之前就已经演化出来。^[29]猩猩可以学会模仿新的声音，有目的地控制声带的振动，这是导致人类语言产生的特征。美国国家动物园的一只猩猩邦妮（Bonnie）被记录到在听到看护人的声音后自发地吹口哨。^[30]

猩猩属的颊囊主要由脂肪组织构成，并由面部肌肉支撑。颊囊作为共鸣腔，用于发出长鸣叫声。^[7]猩猩属具有柔韧的髋关节，使它们的腿部能像手臂和肩膀一样进行旋转。^[8]

猩猩属是唯一分布在非洲以外的大型类人猿。根据现有的化石证据，猩猩属在更新世时期广泛分布于湿热带和季节性热带地区，包括东南亚的爪哇、苏门答腊、婆罗洲、越南、中国南部的亚热带地区，以及南亚的缅甸和印度东北部。^[31][32]

然而，末次冰期导致全球气候寒冷干燥，大量的冰川和冰原形成，猩猩属的栖息地受到压缩，其分布范围开始减小。此外，人类活动也对猩猩属的分布范围造成了影响。史前人类可能在追求狩猎和食物资源时与猩猩属产生冲突，导致它们的数量减少并迫使其退缩到更为偏远的地区。^[31]

截至2017年的数据显示，猩猩属主要分布于苏门答腊岛和加里曼丹岛。^[6]苏门答腊猩猩和塔巴努里猩猩分布于印度尼西亚苏门答腊岛的北部。^[12][14]婆罗洲猩猩分布于马来西亚的沙巴州和砂拉越州，以及印度尼西亚的加里曼丹岛（婆罗洲）的北、东、中和西部省份。^[13]

猩猩属是较大的树栖动物，超过90%的清醒时间都在树上度过；其主要栖息于热带雨林，特别是低地龙脑香科（dipterocarp）树和古老的次生林之中。^[7]种群的理想栖息地包括冲积林、低地沼泽和山麓地带，通常在距离水源（小溪、河流、沼泽）10~15km范围内最容易找到它们的踪迹。^[6]由于需要大量多汁的水果，猩猩的分布和数量受到水果的分布和季节性变化的影响。^[5]种群密度随海拔升高而降低，在婆罗洲，猩猩不会出现在海拔500米以上的高地。而在苏门答腊，一些种群可以在海拔1000~1500米的地方找到。^[6]

猩猩属主要以成熟的水果为食，食果行为占据了觅食时间的61%，也吃叶子、树皮、种子和昆虫。^[9]但其饮食多样性非常显著，食物清单包括1693个物种：植物食物物种涵盖131个科453个属1666种。无脊椎动物食物包括至少4种蚂蚁（Formicidae）、4种白蚁（Isoptera）及水蛭（Hirudinea）、蜜蜂（Apis mellifera）等，共16种。脊椎动物食物包括灰树鼠Sciurus carolinensis、懒猴slow loris、长臂猿gibbon、鸟蛋等4种。其他食物包括蜂蜜、各种真菌Fungi、苔藓Bryophyta、尿液、土壤和水等7种。^[10]因所栖息的环境不同，每个物种之间也会存在饮食差异。苏门答腊猩猩主要是果食动物，但也吃幼叶和成熟叶子、种子、嫩芽、花朵、昆虫（白蚁和蚂蚁）、树皮，有时还会吃懒猴的肉；^[12]婆罗洲猩猩的饮食主要包括水果，但也包括叶子、树皮、花朵和昆虫；^[13]塔巴努里猩猩的饮食结构与其他两个物种不同，五种针叶科（Casuarinaceae）植物和一种非针叶科常绿植物占据了它们食物总量的1/5。^[14]

猩猩属是高度机会主义的觅食者，其饮食成分在不同月份之间变化明显。在大多数月份，猩猩会吃各种水果、叶子、树皮、昆虫和小藤蔓。然而在某些月份，特别是当水果稀缺时，猩猩将90％的采食时间用于食用嫩芽和树叶。水主要从食用的植物中获得，也通过舔湿的植物和前肢上的毛获得。^[9]

猩猩属的每天平均采食时间为4.3~6.3小时，高峰进食时间是早晨和下午，中间有较长的休息时间。它们会同时使用双手和双脚来采取食物。^[6]

猩猩属主要通过垂直攀爬和悬挂的方式在树间移动，跳跃和飞跃较少见。^[7]与其他大型类人猿相比，它们很少下到地面上。与大猩猩属和黑猩猩属以指节行走的方式不同，它们是弯曲手指，用手和脚的侧面行走，但这种行走也只会持续很短的时间。在地面上，猩猩属行动缓慢；人类可以轻松跟上它们的速度。^[7][8]

筑巢是猩猩属动物日常生活中极其重要的活动。年幼的猩猩通过观察母亲的巢穴建造行为来学习这一技能。从六个月大开始，它们就开始模仿并练习巢穴的建造，到三岁时，已经可以熟练掌握这项技巧。首先，猩猩会仔细选择一个合适的树来建造巢穴。然后，它们会抓住底下的粗大树枝，将它们弯曲并连接在一起，形成一个稳定的基础。接着，使用较小、叶子茂密的树枝编织成“床垫”，增加巢穴的舒适性，再编织树枝的尖端，增加巢穴的稳定性。此外，猩猩还会创建“枕头”、“毯子”、“屋顶”和“双层床”，以使巢穴更加舒适和安全。^[33]

猩猩属之间使用广泛的手势和声音信号进行交流。^[34][7]

猩猩属的交流形式中，手势可能是最广泛使用的一种。在2019年的一项研究中，婆罗洲的一个猩猩群体被确认使用了21种手势类型。这些手势涵盖了各种意义，包括请求物品、分享工具、警告有害行为、示意攀爬或跨越身体、以及恢复游戏等。猩猩通常用手来做出这些手势，虽然有时也会用脚。有研究表明，猩猩在他们的信息只被部分理解时会重复手势，并且在某些情况下，如果它们认为信息完全没有被理解，它们还会改变手势。^[34][9]

研究人员已确认猩猩属有多达18种不同的声音，包括4种由幼年动物发出的紧急呼叫，8种涉及威胁或恐惧的呼叫，以及6种涉及交配、领地、游戏和满足感的呼叫。^[33]最独特的交流方式是“长鸣”，只有成年雄性猩猩才能进行。这种长鸣声能在1.6km以外的地方被听到，它们会引发所有年龄和性别的行为反应，但其他成年雄性的响应最为明显。雄性利用喉囊发出长时间的连续"吼叫"声，有时甚至可以持续几分钟。^[8][7]

猩猩属可能展现出简单而原始的文化行为。在野外，猩猩的工具使用并不常见，且发展相对不完善。例如，它们可能会在下雨时使用树叶作为掩护或擦拭自己的脸，或使用树枝清洁牙齿和耳朵等。然而，在受到人类照顾的情况下，猩猩的工具使用更为普遍，^[6]尤其是在操作机械物体方面，它们展示了诸如因果和逻辑推理、镜子中自我认知、欺骗行为、象征性交流、预见能力以及工具的制造和使用等认知能力。^[8]

猩猩属生活在一种半孤立的社会组织中，种群密度通常为平均2~3个个体/km²。^[8]成年雄性的活动范围比雌性大。成年雄性通常独居，只与交配的雌性或之前的交配对象交往，或是为了控制领地及争夺雌性与其他雄性进行敌对互动。亚成年雄性主要与雌性结伴。成年雌性与其依赖的幼崽一起生活，会与每个后代保持长达7年的持续接触，但是青少年雌性几乎是群居的。^[35][36]

与其他类人猿不同，猩猩之间没有严格的社会等级制度；社会接触松散而不稳定，不形成群体结构。^[33]

性欲活跃的雌性可能会吸引几个雄性，包括成年和亚成年雄性。在这个时期，雄性，尤其是成年雄性，会对其他雄性展现攻击性行为，这些争斗发生在可交配的雌性面前。^[8]繁殖主要通过完全成熟的雄性和雌性之间的性接触进行。性接触通常由雌性发起，雌性猩猩倾向于选择具有明显面颊垫的完全成熟的雄性。^[7]一旦雌性接受繁殖，就会形成一种非自愿的配偶关系，持续时间从几天到一个月不等。^[5]大多数交配发生在持续3到10天的交配期内，与排卵相关。^[8]亚成年雄性通常会在排卵期以外的时间强制与雌性交配，以此来建立自己的优势地位，但这种方式很少导致妊娠。^[33]

雌性猩猩是哺乳动物中繁殖间隔最长的，平均每八年才生育一次，苏门答腊猩猩的生育间隔甚至达到了平均9.3年一次，野生雌性通常在15或16岁时首次生育。^[33][37]雌性猩猩的妊娠期约为227~301天。^[6]猩猩属没有固定的交配季节，雌性可以全年产仔，直至死亡。雌性猩猩几乎总是一次只生育一个幼仔，很少有双胞胎出生。^[5]出生时的性别比为1:1。^[33]

刚出生的猩猩平均体重为1.5~2.3kg，完全依赖母亲的照料。^[6]在头6~8个月里，幼仔几乎不会离开母亲身边，紧贴在母亲的腹部。母亲会携带幼仔在行进中，给予哺乳和保护。8个月之后，幼仔不再依附在母亲身上，开始在附近短暂停留。^[33]

大约在1.5岁时，幼仔的攀爬技能开始提高，它们会和其他猩猩一起在树冠层中行进，开始探索周围的环境，并逐渐学习生活技能。在4~5岁时，猩猩开始独立于母亲，但仍保持在母亲的领地内，最长可至7岁；断奶通常在5~8岁左右进行。^[33]

雌性猩猩在约6~8岁时达到性成熟，并在7~10岁，体重约为20~30kg时，独立于母亲。这个年龄阶段的雌性是最具社交性的。^[6]性成熟后，雌性猩猩有一个22~32天的月经周期，会持续少量出血几天。没有证据表明猩猩有更年期。^[33]

亚成年雄性在10~15岁，体重约为30~50kg时，还没有成年雄性的明显性征，即发育在脸部两侧的扁平且突出的颊垫和喉囊；^[33]然而，一旦离开成年雄性的附近，大约在15~20岁之间，亚成年雄性的次生性征会迅速发展。雄性的延迟成熟可能是一种社交策略，用于允许两只雄性共存。^[8]

与缓慢的生长与发育过程相对应的是，猩猩属都拥有较长的寿命，^[8]雄性寿命约为58岁，雌性约为53岁。^[5]对苏门答腊猩猩的研究显示，相较于其他大型类人猿，该物种所有年龄阶段死亡率都较低，^[37]圈养环境中已有记录显示猩猩的寿命可达60年。^[8]

为保证种群的相对独立性，北美启动了一项物种生存计划（Species Survival Plan），根据该计划，自1985年以来，对苏门答腊猩猩和婆罗洲猩猩实施了严格的交配禁令。^[38]

人工养殖所提供的食物种类主要为水果，其次还有根类蔬菜、商业性灵长类动物饲料及绿叶蔬菜等。^[39]

人工养殖条件下，猩猩属易发继发性（或三级）甲状旁腺功能亢进症，主要表现为冷漠、对事物失去兴趣等病态心理条件。这种病症仅见于人工养殖的猩猩中，需通过改进人工饲养环境来预防该病症的出现。^[40]

截至2017年，猩猩属的总体种群数量呈现下降趋势。^[12][13][14]2016年，苏门答腊猩猩野外个体数估计为13,587只，^[12]婆罗洲猩猩的野外个体数估计为104,700 只，^[13]尽管相较于2004年的数据，苏门答腊猩猩野外个体数约为7,000~7,500只，婆罗洲猩猩约有40,000~50,000只，^[17]数量有了显著增加，但这主要是因为调查技术和覆盖范围的大幅改进，增加了统计数据的准确性，而不是种群数量实现了真正的增长。^[12]塔巴努里猩猩2017年初步报告显示，该种群数量不足800只，是所有类人猿物种中数量最少的。^[14]

导致猩猩属种群数量呈现下降趋势的因素主要有：

第一，栖息地丧失和遭到破坏。猩猩属的树栖生活方式使它们极易受到栖息地破碎化和树木丧失的影响。森林转变为农业用地是主要的栖息地丧失形式，尤其是苏门答腊猩猩受到棕榈油种植园的严重影响。例如2013年的印度尼西亚亚齐省空间规划法对苏门答腊猩猩的栖息地置之不理，而将其领地扩展为棕榈油种植园。住房、旅游和休闲开发也威胁着猩猩的栖息地，木材砍伐、道路建设和采矿活动都导致了栖息地的破碎化。

第二，猩猩还面临非法宠物交易，成年雌性猩猩被故意杀害，然后将其幼崽贩卖到黑市。

第三，婆罗洲的火灾影响了塔巴努里猩猩和婆罗洲猩猩，比如印度尼西亚库泰国家公园在1983年和1998年被火灾烧毁的面积达到90%，导致数千只猩猩丧生。第四，当地居民法律保护意识薄弱和全球气候变化导致的栖息地变化，也是导致其种群数量下降的重要因素。^[12][13][14]

截至2023年，猩猩属下3个物种均被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1，等级为极危（CR）。^[12][13][14]

2023年，猩猩属下3个物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I，相关国际贸易被明确禁止。^[4]

苏门答腊猩猩受到印度尼西亚《自然资源和生态系统保护法》（法律编号：5/1990）的严格保护，根据该法律，捕捉、伤害、杀害、拥有、养殖、运输或交易苏门答腊猩猩均属违法行为。其主要栖息地勒瑟尔生态系统受到印度尼西亚关于亚齐治理的第11/2006号国家法律保护，该保护令于1998年由总统令启动。^[12]婆罗洲猩猩在马来西亚和印度尼西亚受到充分保护，但其栖息地的保护尚未立法完善。^[13]塔巴努里猩猩尚没有系统的监测计划。^[14]

最大的致力于保护猩猩属的非营利性组织是婆罗洲猩猩生存基金会（Borneo Orangutan Survival Foundation），由自然资源保护主义者威利·斯密特（Willie Smits）创立，并负责运营由自然资源保护主义者洛尼·德罗舍尔·尼尔森（Lone Drøscher Nielsen）设立的尼亚鲁门腾（Nyaru Menteng）康复计划。^[41]

猩猩属被称为“森林园丁”，因为它们的饮食中包括1600多种植物物种。进食时，猩猩通常会吞食整个果实，包括种子。然后，这些种子从猩猩的粪便中排出，进而散布在森林中。这种行为促进了许多植物的种子传播，有助于森林的更新和生态平衡。另外，猩猩在林冠中移动时会打开林冠层，这有助于阳光穿透并促进下层植物的生长。它们的活动还促进了树木的交配和繁殖，增加了树种多样性。^[33]

猩猩属体内有多种寄生原生动物，包括多种原虫属（Protozoa），如隐孢子虫属（Cryptosporidium spp.）、贾第鞭毛虫属（Entamoeba）、内毛滴虫属（Endolimax）、亚卓滴虫属（Iodamoeba）、球虫属（Balantidium）、贾第虫属（Giardia）和裂殖虫属（Blastocystis）；线虫（nematodes），如强狭口虫（Strongyloides）、鞭虫（Trichuris）、蛔虫（Ascaris）、直肠毛滴虫（Enterobius）、蛲虫（Trichostrongylus）；以及猴疟原虫（Plasmodium pitheci）等。^[42][43][44]

除了人类之外，猩猩属成员几乎没有天敌。老虎（Panthera tigris）和豹子（Panthera pardus）原本是猩猩的主要捕食者，但它们已经在猩猩属的栖息地中灭绝。^[5]